真鹽生植物梭梭和囊果堿蓬幼苗耐干旱能力的研究

丁效東，張士榮，劉陽超，馮固＊

（1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，山東 青島266109；2.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京100193）

鹽生植物是指在當(dāng)?shù)佧}土、重度鹽漬化生境中正常并能完成生活史的自然植物區(qū)系［1］，對于干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)建和穩(wěn)定起著不可替代的作用。鹽生植物種子庫分布在土壤表層1～2cm，是植物群落建成的物質(zhì)基礎(chǔ)［2］。干旱區(qū)春季土壤的鹽分含量、水分含量和溫度變化劇烈，鹽生植物種子在萌發(fā)階段和幼苗生長階段同時遭受著高鹽度、干旱脫水－復(fù)水等土壤環(huán)境變化的影響。在一些干旱地區(qū)，降雨時間和降雨量都是不可預(yù)測的，種子遇降水萌發(fā)后，幼苗很可能再次受到干旱脅迫，幼苗若具有耐干旱脫水的能力，復(fù)水后可以繼續(xù)生長，進(jìn)而可以保證種群的繁衍［2－3］。干旱時間與植物干旱后復(fù)水時能否存活有著密切的聯(lián)系［4－5］。

萌發(fā)初期的幼苗遭受高滲透勢環(huán)境，幼苗的生存具有致命的影響。一些旱生植物、沙生植物的幼苗具備適應(yīng)干旱脫水的能力，種子遇降水萌發(fā)后，幼苗很可能受到干旱脅迫，幼苗若具有耐干旱脫水的能力，復(fù)水后可以繼續(xù)生長，進(jìn)而可以保證種群的繁衍［3］。前人對鹽生植物適應(yīng)土壤干濕交替變化的不利環(huán)境的策略開展了大量研究，但是這些研究大多集中在種子萌發(fā)階段的適應(yīng)機(jī)制方面。例如，高濃度鹽抑制種子使其不萌發(fā)，當(dāng)鹽濃度降低時快速萌發(fā)，而種子中脫水子葉含有葉綠素時保證萌發(fā)的幼苗快速生長［6］。迄今為止，鹽生植物幼苗是否具備適應(yīng)干旱脫水的能力這一問題尚缺乏深刻認(rèn)識。

干旱和復(fù)水過程都會對植物造成氧化脅迫，在復(fù)水過程中產(chǎn)生的損傷比在干旱過程中產(chǎn)生的損傷更多［7］。上述研究多集中于旱生、沙生植物上，而對干旱區(qū)鹽生植物研究鮮有報道。白梭梭（Haloxylon persicum）、梭梭（Haloxylon ammodendron）和囊果堿蓬（Suaeda physophora）3種植物干旱脫水的種子中含有葉綠素［8－9］，這些葉綠素對種子萌發(fā)后幼苗的快速生長具有重要作用［9］，然而這種特性在3種植物耐干旱脫水能力的關(guān)系尚不清楚。隨著干旱時間的延長，白梭梭、梭梭和囊果堿蓬的耐干旱脫水能力有何變化，在干旱再復(fù)水后3種植物根部細(xì)胞的受傷和死亡情況怎樣以及是如何克服氧化脅迫的？基于上述科學(xué)問題，本文以旱生植物白梭梭為對照，比較了真鹽生植物囊果堿蓬、鹽生－旱生植物梭梭在遭受高鹽度生理干旱或干旱脫水后再遇復(fù)水環(huán)境后其幼苗生存能力，以期為理解干旱區(qū)植物鹽生植物種群構(gòu)建過程提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

白梭梭種子采自新疆古爾班通古特沙漠（N 44°22.019′，E 87°55.021′）；梭梭和囊果堿蓬采自新疆阜康縣八一水庫周邊（N 44°13.107′，E 87°41.052′）。種子在室溫條件下風(fēng)干后，保存于－10℃冰箱中待用。

1.2 實驗設(shè)計與處理

1.2.1 干旱時間對耐干旱脫水能力的影響 2008年4月將白梭梭、梭梭和囊果堿蓬種子放入墊有兩層濾紙的潔凈干旱的直徑為90mm培養(yǎng)皿中，先用700mmol/L NaCl預(yù)處理3d，以增加種子萌發(fā)時的整齊率；然后一部分轉(zhuǎn)到含有去離子水（CK處理）中生長，另一部分轉(zhuǎn)到300mmol/L NaCl溶液中1d（去離子水或鹽溶液浸沒種子1/2～2/3體積），使種子萌發(fā)；每種植物選取根長為0～1cm進(jìn)行試驗，分為4個重復(fù)，每個重復(fù)20棵幼苗。將幼苗轉(zhuǎn)到培養(yǎng)皿中，然后把培養(yǎng)皿放置在底部放入飽和CaBr2，相對濕度為18.5%的干旱器中；再把干燥器放在智能人工氣候箱中進(jìn)行黑暗、干旱處理，培養(yǎng)箱溫度控制在20℃的恒溫。處理期間，初始24h內(nèi)每隔2h稱重一次；然后每隔24h稱重，直至幼苗水分含量不再變化為止。將干旱7d后的幼苗再次轉(zhuǎn)至底部墊有濾紙的有機(jī)玻璃板上，濾紙由去離子水或300mmol/L NaCl溶液濕潤；然后把有機(jī)玻璃板放在智能人工氣候箱中，并傾斜45°放置，培養(yǎng)箱溫度控制在20℃的恒溫，每天光照12h，光強(qiáng)為42μmol/（m2·s）；干旱幼苗在上述條件下繼續(xù)生長72h（底部濾紙始終保持濕潤）。按上述同樣的操作過程，進(jìn)行14，21和28d的干旱和復(fù)水實驗。

1.2.2 不同干旱處理對幼苗子葉葉綠素含量的影響 種子在700mmol/L NaCl溶液中處理3d后，按照下面（1）和（2）步驟進(jìn)行處理后測定葉綠素含量。1）用去離子水溶液培養(yǎng)時，當(dāng)幼苗胚長到2～3cm時，取多株幼苗1.6g左右的子葉，子葉分為兩組，每組4個重復(fù)，每個重復(fù)0.2g左右；把子葉放在敞口培養(yǎng)皿中，將培養(yǎng)皿放置在干燥器中，干燥器的底部放有飽和CaBr2，且相對濕度為18.5%。然后將干燥器放在智能人工氣候箱中進(jìn)行干旱處理：一組為黑暗處理；另外一組為光照處理，光強(qiáng)為42μmol/（m2·s），培養(yǎng)箱溫度控制在20℃的恒溫。子葉干旱5d后，用95%乙醇研磨后過濾，然后在665和649nm波長下測定葉綠素a和葉綠素b含量。以未經(jīng)干旱的根長為2～3cm的3種植物幼苗子葉的葉綠素含量作為對照。2）用300mmol/L NaCl培養(yǎng)，按（1）中相同的步驟進(jìn)行處理，然后測定黑暗、光照中干旱的以及未干旱的子葉的葉綠素含量。

1.3 測定指標(biāo)

1.3.1 干旱時間和NaCl處理對存活率的影響 以幼苗是否生長作為存活的依據(jù)，若幼苗能夠生長，則視其為活的幼苗，存活率（%）＝幼苗的存活數(shù)/幼苗干旱數(shù)×100，并進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)化。

1.3.2 干旱復(fù)水后幼苗平均伸長速率的測定 復(fù)水后每隔24h測定幼苗的長度，每個重復(fù)的20株幼苗的平均長度為一個重復(fù)。幼苗的平均伸長速率＝（L3－L0）/3，L3和L0分別為同一個重復(fù)的20株幼苗的復(fù)水3d和復(fù)水前的平均長度。

1.3.3 幼苗相對含水量的測定 干旱前對每個重復(fù)稱重（FW0）。前24h內(nèi)每隔2h稱重，然后每隔24h稱量幼苗的重量，計算失水率，復(fù)水前再稱重，復(fù)水后每隔24h稱重。含水量用相對質(zhì)量來表示，相對質(zhì)量（%）＝FWn/FW0×100。FWn表示干旱或復(fù)水第n小時或天數(shù)后重量。

1.3.4 希夫試劑和Evan’s blue染色 復(fù)水后，在各處理中隨機(jī)選幾株幼苗。將幼苗的根放入2mL希夫試劑（Schiff’s reagent）中，20min后在洗液中沖洗，并將根保存在洗液中，然后在體視鏡下觀察并照相。同時，從每個處理中再隨機(jī)選幾株幼苗，將幼苗的根放入2mL 0.5%的Evan’s blue試劑，10min后用去離子水沖洗3次，然后在體視鏡下觀察并照相。

1.3.5 葉綠素含量的測定 葉綠素a和葉綠素b含量按Ca＝13.95D665－6.88D649，Cb＝24.96D649－7.32D665計算（式中的D665和D649表示在波長665和649nm時的吸光度）［10］。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

對胚根長度為1～2cm白梭梭、梭梭和囊果堿蓬幼苗干旱存活率的數(shù)據(jù)經(jīng)反正弦轉(zhuǎn)化后用SAS分別進(jìn)行單因素分析。用LSD法在P＝0.05水平進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱時間對存活率的影響

長度為1～2cm的白梭梭幼苗干旱7，14，21和28d后的干旱存活率之間均不存在顯著性差異（表1），說明白梭梭的耐干旱能力比較強(qiáng)。長度為1～2 cm的梭梭幼苗干旱7，14和21d的存活率之間的大小關(guān)系是：7d幼苗 ＞14d幼苗 ＞21d幼苗，而三者之間均不存在顯著性差異，但三者均與干旱28d的存在顯著性差異，干旱復(fù)水后長度為1～2cm的梭梭的成活率隨著干旱時間的延長而降低。長度為1～2cm的囊果堿蓬幼苗干旱7和14d的成活率不存在顯著性差異，但都比較低，長度為1～2cm的囊果堿蓬幼苗干旱21和28d后都死亡，成活率為0，說明長度為1～2cm的囊果堿蓬幼苗的在此條件下在干旱時間上的極限點小于等于21d，也同時說明長度為1～2cm的囊果堿蓬幼苗干旱后成活率也是隨著干旱時間的延長而降低（表1）。

對3種植物干旱相同時間后的存活率進(jìn)行方差分析，白梭梭幼苗干旱7和14d的成活率均大于梭梭幼苗的成活率；而前兩者的幼苗的成活率高于囊果堿蓬幼苗干旱7和14d的成活率；當(dāng)幼苗干旱21和28d時，三者之間的存活率均存在顯著性差異，存活率之間為：白梭梭幼苗＞梭梭幼苗＞囊果堿蓬幼苗。因此，在3種植物中，白梭梭的耐干旱能力最強(qiáng)，其次是梭梭，囊果堿蓬的耐干旱能力最差。

表1 長度為1～2cm白梭梭、梭梭和囊果堿蓬幼苗干旱7，14，21和28d的存活率Table 1 Survival rate of 1－2cm H.persicum，H.ammodendronand S.physophoraseedlings after 7，14，21and 28days desiccation

用300mmol/L NaCl溶液處理1～2cm梭梭幼苗能降低其耐干旱能力，但與用去離子水處理的干旱7，14，21和28d的成活率均不存在顯著性差異；但是用去離子水處理的囊果堿蓬幼苗干旱7和14d后的存活率與用300mmol/L NaCl溶液處理的均存在顯著性差異；而所有干旱21和28d的1～2cm囊果堿蓬幼苗都死亡。說明300mmol/L NaCl降低了梭梭和囊果堿蓬的耐干旱能力。

2.2 干旱復(fù)水后幼苗的伸長速率的差異

圖1表明，3種植物在干旱7，14，21，28d后，幼苗干旱復(fù)水后的幼苗伸長速率總體趨勢是均隨著干旱時間的延長而減小。對白梭梭而言，干旱21d后幼苗經(jīng)復(fù)水，其伸長速率顯著性降低；而對梭梭而言，干旱28d后幼苗經(jīng)過復(fù)水，其伸長速率有顯著性降低；而囊果堿蓬來說，干旱14d后，幼苗經(jīng)復(fù)水，其伸長速率有顯著性降低。說明三者對干旱脅迫后，遇到適宜的環(huán)境后，對環(huán)境的敏感程度是不同的（圖2）。

圖1 長度為1～2cm的白梭梭、梭梭和囊果堿蓬幼苗干旱7，14，21和28d復(fù)水后的伸長速率Fig.1 Seedling elongation of 1－2cm H.persicum，H.ammodendronand S.physophoraseedlings after 7，14，21and 28days desiccation

圖2 長度為1～2cm白梭梭（a）、梭梭（b）和囊果堿蓬（c）幼苗干旱28d復(fù)水后生長情況Fig.2 Rehydration of 1－2cm H.persicum （a），H.ammodendron（b）and S.physophora（c）seedlings after 28days desiccation

2.3 脫水和復(fù)水過程中幼苗的水分含量變化

圖3表明，長度為1～2cm的白梭梭、梭梭和囊果堿蓬幼苗干旱處理時，開始2h內(nèi)含水量下降速率最快，此后趨緩，干旱24h后趨于穩(wěn)定。在干旱的前12h內(nèi)，1～2cm囊果堿蓬幼苗在300 mmol/L NaCl溶液處理后，含水量的下降速度小于用去離子水處理的；但是1～2cm梭梭在經(jīng)過300mmol/L NaCl溶液處理后，其含水量的下降速度與用去離子水處理時基本一致。

復(fù)水過程中，白梭梭、梭梭和囊果堿蓬幼苗的相對質(zhì)量在前24h內(nèi)增加最快，此后白梭梭和梭梭幼苗的相對質(zhì)量增加速度趨緩。復(fù)水72h后，白梭梭和梭梭經(jīng)4個不同干旱時間處理，復(fù)水后的相對質(zhì)量中均是CK白梭梭的相對質(zhì)量最大，CK梭梭的相對質(zhì)量次之，300mmol/L NaCl溶液處理的相對質(zhì)量最小。而復(fù)水24h后囊果堿蓬的相對質(zhì)量開始下降，這體現(xiàn)了幼苗死亡后開始被降解，也從側(cè)面反映出復(fù)水后囊果堿蓬幼苗的存活狀況。

2.4 希夫試劑和Evan’s blue試劑染色

圖4結(jié)果表明，用去離子水培養(yǎng)的長度為1～2cm的白梭梭幼苗干旱28d后復(fù)水3d，根表皮部分細(xì)胞死亡（圖4b），但受傷的細(xì)胞比較少（圖4a），這是由于修復(fù)機(jī)制在發(fā)揮作用，把干旱和復(fù)水造成的損傷進(jìn)行修復(fù)；用去離子水培養(yǎng)的長度為1～2cm的梭梭幼苗干旱28d后復(fù)水3d（圖4c，d），其死亡的和損傷的細(xì)胞數(shù)量明顯多于白梭梭，但少于用300mmol/L NaCl溶液培養(yǎng)的長度為1～2cm的梭梭幼苗（圖4e，f），用300mmol/L NaCl溶液培養(yǎng)的長度為1～2cm的梭梭幼苗在300mmol/L NaCl溶液中復(fù)水后根尖明顯發(fā)生彎曲，說明鹽害比較嚴(yán)重；用去離子水（圖4g，h）和300mmol/L NaCl溶液（圖4i，j）培養(yǎng)的長度為1～2cm的囊果堿蓬幼苗干旱28d后均死亡，用希夫試劑和Evan’s blue試劑染色后，均為黑色，說明復(fù)水時囊果堿蓬幼苗沒有成活，由于死亡時間長，植物細(xì)胞內(nèi)與染色試劑發(fā)生反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)被降解，不與染色劑發(fā)生反應(yīng)而被染色。3種植物干旱復(fù)水后根部細(xì)胞的受損和死亡情況表明，這3種植物中白梭梭的耐干旱能力最強(qiáng)，梭梭次之，囊果堿蓬的耐干旱能力最弱。

圖3 長度為1～2cm白梭梭、梭梭和囊果堿蓬幼苗干旱7（a），14（b），21（c）和28（d）d復(fù)水3d相對質(zhì)量變化Fig.3 Relative weight of 1－2cm H.persicum，H.ammodendronand S.physophoraseedlings with 7（a），14（b），21（c）and 28（d）days of desiccation and 3days of rehydration

圖4 白梭梭、梭梭和囊果堿蓬幼苗不同處理干旱28d復(fù)水后希夫試劑和Evan’s blue試劑染色Fig.4 The coloration of H.persicum，H.ammodendron and S.physophoraseedlings with 28days desiccation and 3days rehydration

2.5 干旱處理對幼苗子葉葉綠素含量影響

表2結(jié)果表明，白梭梭、梭梭和囊果堿蓬幼苗在黑暗和光照狀態(tài)下干旱處理后，葉綠素含量均與對照沒有顯著性差異，因此3種植物均屬于“同型葉綠素型回生植物”，白梭梭、梭梭和囊果堿蓬可能具有較強(qiáng)的抗氧化系統(tǒng)，能清除在光照下干旱由光合系統(tǒng)產(chǎn)生的自由基，進(jìn)而減少自由基對植物組織產(chǎn)生的危害，而不是通過降解葉綠體，阻止自由基的產(chǎn)生來防止光對植物干旱時產(chǎn)生的危害。

用去離子水或300mmol/L NaCl溶液處理梭梭和囊果堿蓬時，兩種處理的梭梭幼苗，鮮樣之間、黑暗下干旱后以及光照下干旱后，其幼苗葉綠素含量均不存在顯著性差異；而囊果堿蓬幼苗的鮮樣之間、黑暗下干旱后幼苗之間和光照下干旱后幼苗之間的葉綠素含量均存在顯著性差異。這說明梭梭耐鹽脅迫的能力大于囊果堿蓬耐鹽脅迫的能力。

表2 白梭梭、梭梭和囊果堿蓬幼苗不同處理后的葉綠素含量Table 2 Chlorophyll content of H.persicum，H.ammodendron and S.physophoraseedlings mg/g

3 討論與結(jié)論

鹽生植物種子萌發(fā)對環(huán)境的適應(yīng)對策研究的比較多，主要包括種子萌發(fā)時較高的耐鹽性、種子休眠、種子具有多態(tài)性、豐富的種子庫、特異的萌發(fā)時空特性、較好的繁殖策略［11－12］。降雨引發(fā)植物種子瞬時萌發(fā)，但隨后在一段時間內(nèi)也會遭受干旱、鹽漬等多重脅迫。許多旱生植物幼苗具有耐干旱脫水的能力，當(dāng)干旱的幼苗在復(fù)水時，它們又能長出新根和新葉，發(fā)育成正常的植株［13］。因此幼苗的耐干旱脫水特性具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

不同植物的幼苗在不同的發(fā)育階段對脫水的忍耐力可能有差異［14］。研究發(fā)現(xiàn)，幼苗干旱時間越長，重新水合后幼苗的恢復(fù)率就越低。在0～28d內(nèi)，梭梭和囊果堿蓬隨著干旱時間的延長而幼苗的恢復(fù)率顯著降低，這與前人的研究結(jié)果一致［5］；但白梭梭幼苗干旱7，14，21和28d后的存活率之間沒有顯著性差異，說明白梭梭耐干旱能力比較強(qiáng)。植物能夠忍耐一定程度的干旱脫水，重新復(fù)水之后又能恢復(fù)生長，但幼苗生長到一定階段之后，干旱脫水會造成幼苗永久死亡，二者之間的臨界點即為耐脫水極限點［15］，研究發(fā)現(xiàn)，根長為1～2cm的囊果堿蓬幼苗在耐干旱過程中，耐脫水極限點為21d；而根長為1～2cm的白梭梭和梭梭幼苗在干旱28d后依然具有存活的幼苗。因此，為了確定這兩種植物在干旱時間方面的耐脫水極限點，干旱時間需要進(jìn)一步延長。

通過希夫試劑和Evan’s blue試劑染色研究發(fā)現(xiàn)，白梭梭的耐干旱能力比較強(qiáng)，干旱28d后復(fù)水，根部的死亡細(xì)胞和受損傷細(xì)胞較少，而梭梭根部的死亡細(xì)胞和受損傷細(xì)胞明顯比白梭梭多；300mmol/L NaCl溶液會使梭梭的根尖發(fā)生彎曲，根尖大部分死亡，受傷細(xì)胞也較多；干旱28d后囊果堿蓬幼苗全部死亡并發(fā)生降解。Sgherri等［7］認(rèn)為，由于氧化脅迫，干旱和復(fù)水過程都會對幼苗產(chǎn)生損傷，而在復(fù)水過程中產(chǎn)生的損傷比其在干旱過程更嚴(yán)重。因此，這3種植物所受到的損傷是在干旱過程中還是復(fù)水過程中，或者兩者皆有，需要進(jìn)一步研究。

干旱脅迫引起新陳代謝的中斷會引起許多問題，其中最大的問題是氧化脅迫［16］。當(dāng)干旱發(fā)生在光照下，葉綠素中的激發(fā)能轉(zhuǎn)移到氧元素上，生成大量的單線態(tài)氧，如果這些能量不能通過光合途徑來釋放并產(chǎn)生O2，則會誘導(dǎo)自由基的產(chǎn)生，生成一系列活性氧簇（ROS）［17］。這一系列活性氧簇，尤其是超氧化物和羥基自由基會對細(xì)胞的主要成分造成傷害［18］。植物克服干旱脅迫主要進(jìn)化為3種機(jī)制，第一種機(jī)制是減少自由基的產(chǎn)生。在干旱脅迫下，一些回生植物會自動降解掉其葉綠素，所以被稱為“異型葉綠素型”回生植物［19］。第二種機(jī)制是植物受到干旱脅迫后，可以維持其葉綠素，因此，需要具有比“異型葉綠素型”回生植物更好的抗氧化機(jī)制［19］，被稱之為“同型葉綠素型”回生植物。另外還有一種居于前兩者之間的機(jī)制，此種植物干旱后會保留其絕大部分葉綠素，屬于“半同型葉綠素型”［20］。本研究發(fā)現(xiàn)，白梭梭、梭梭和囊果堿蓬同屬“同型葉綠素型回生植物”，在干旱脅迫下，這些植物會在形態(tài)和生理上做出響應(yīng)，不是通過降解葉綠體來阻止自由基的產(chǎn)生，以防止光對植物干旱時產(chǎn)生的危害，這3種植物可能具有很強(qiáng)的抗氧化系統(tǒng)來適應(yīng)干旱脅迫環(huán)境。

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