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    花鈴期干旱對棉纖維素累積及纖維比強(qiáng)度的影響

    2015-03-26 10:57:00楊長琴劉瑞顯張國偉帕爾哈提買買提婁善偉
    關(guān)鍵詞:花鈴期合酶花后

    楊長琴, 劉瑞顯, 張國偉, 帕爾哈提·買買提, 婁善偉

    (1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所/農(nóng)業(yè)部長江下游棉花與油菜重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇 南京 210014;2.國家棉花工程技術(shù)研究中心,新疆烏魯木齊 830000)

    纖維比強(qiáng)度是棉纖維的重要品質(zhì)指標(biāo),已有的研究結(jié)果表明纖維比強(qiáng)度的形成取決于纖維加厚發(fā)育期纖維素的累積特性,而纖維素平緩累積有利于纖維比強(qiáng)度的形成[1-2]。蔗糖是纖維素累積的初始底物,其含量和轉(zhuǎn)化率決定著纖維素合成直接底物尿苷二磷酸葡糖(UDPG)的生成速率[3-4];非纖維素物質(zhì)β-1,3葡聚糖在纖維加厚發(fā)育初期合成而中后期降解(降解產(chǎn)物用于纖維素合成),使得全鈴期內(nèi)纖維素累積趨于平緩[3]。因此,纖維中蔗糖和β-1,3-葡聚糖動(dòng)態(tài)影響纖維素的累積特性。此外,纖維素累積過程中蔗糖和β-1,3葡聚糖含量受相關(guān)酶活性調(diào)節(jié)。蔗糖合酶催化蔗糖降解生成UDPG,蔗糖磷酸合酶利用游離態(tài)的UDPG合成蔗糖,β-1,3-葡聚糖酶催化β-1,3-葡聚糖降解[4],上述酶協(xié)同調(diào)節(jié)纖維素的累積。此外,由于纖維素累積過程極其復(fù)雜[4],纖維素生物合成過程中受較多因素調(diào)控,纖維發(fā)育關(guān)鍵物質(zhì)含量和酶活性易受生態(tài)和栽培因子影響,進(jìn)而影響纖維素累積特性及纖維比強(qiáng)度[5-6]。

    土壤水分是影響纖維發(fā)育的重要生態(tài)因子,楊長琴等[2,7]研究結(jié)果表明花鈴期漬水降低纖維中蔗糖和β-1,3-葡聚糖含量,且相關(guān)酶活性響應(yīng)漬水程度的變化;劉瑞顯等[8]研究結(jié)果表明,花鈴期短期干旱降低花后23 d纖維發(fā)育關(guān)鍵酶活性和最終纖維素含量。相關(guān)研究僅在盆栽條件下針對某個(gè)棉鈴期進(jìn)行,不足以揭示干旱影響纖維比強(qiáng)度的生理基礎(chǔ)。本研究在池栽條件下,研究花鈴期持續(xù)干旱對纖維發(fā)育關(guān)鍵物質(zhì)和酶活性的影響,為揭示干旱影響纖維比強(qiáng)度的生理代謝基礎(chǔ)奠定基礎(chǔ)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    試驗(yàn)于2007和2009年在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所試驗(yàn)田進(jìn)行,采用池栽(帶防雨棚)方法。供試土壤為黃棕壤土,土壤有機(jī)質(zhì)含量為14.8 g/kg,全氮0.9 g/kg,堿解氮60.0 mg/kg,速效磷25.8 mg/kg,速效鉀99.2 mg/kg。供試品種為美棉33B,2007、2009年分別于4月17日和4月25日播種及5月17日和5月22日移栽,種植密度分別為1 hm23.6×104株、3.90×104株,池栽面積14.9 m2,每處理重復(fù)4次。全生育期施純氮225 kg/hm2、過磷酸鈣750 kg/hm2、氯化鉀225 kg/hm2,基肥和初花肥各占50%。

    試驗(yàn)設(shè)對照和干旱2個(gè)處理,對照全生育期土壤相對含水量保持在75%±5%,干旱土壤相對含水量由75%±5%自然減少至吐絮(處理期土壤水分變化見圖1),于中部6~8果枝進(jìn)入開花期開始處理。開始處理時(shí)標(biāo)記第1、第2果節(jié)當(dāng)日花(花后0 d)和花后10 d棉鈴,自花后10 d起每7 d取發(fā)育一致的棉鈴 6~8個(gè)(于 9∶00—10∶00取樣),將纖維與種子分離后,部分纖維液氮速凍并在-30℃下保存以供測定酶活性,另一部分纖維樣烘干測定纖維物質(zhì)含量。標(biāo)記棉鈴?fù)滦鯐r(shí),收取大小一致的棉鈴約20個(gè),風(fēng)干軋花后測定3.2 mm隔距纖維比強(qiáng)度。

    圖1 花鈴期干旱條件下土壤相對含水量動(dòng)態(tài)變化Fig.1 The dynamics of soil relative water content under drought stress at flowering and bolling stage

    1.2 測定內(nèi)容與方法

    用國產(chǎn)Y162A型束纖維強(qiáng)力機(jī)測定3.2 mm隔距比強(qiáng)度,并用中國纖維檢驗(yàn)局的標(biāo)準(zhǔn)棉樣品修正。用間苯二酚顯色法[9]測定蔗糖含量;用熒光分光光度計(jì)法[10]測定β-1,3-葡聚糖含量;參照Updegraff方法[11]測定纖維素含量。用蔗糖和UDP比色法[12]測定蔗糖合酶活性(降解方向),果糖和UDPG比色法[9]測定蔗糖磷酸合酶活性;昆布多糖比色法[9]測定β-1,3-葡聚糖酶活性。

    1.3 數(shù)據(jù)分析方法

    用Microsoft Excel 2003和SPSS 16.0軟件分析數(shù)據(jù)。兩年結(jié)果動(dòng)態(tài)一致,本研究以2009年數(shù)據(jù)為例。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 花鈴期干旱對棉纖維比強(qiáng)度的影響

    圖2可見,干旱處理花后31 d棉纖維比強(qiáng)度高于對照,花后38 d后降低,表明干旱處理促進(jìn)了前期纖維比強(qiáng)度的形成?;ê? d和10 d干旱處理的纖維比強(qiáng)度在花后60 d分別比對照下降了5.17%、1.94%,可見,花后0 d干旱對纖維比強(qiáng)度的影響較大。

    2.2 花鈴期干旱對棉纖維發(fā)育關(guān)鍵物質(zhì)含量的影響

    2.2.1 蔗糖和β-1,3-葡聚糖 圖3和圖4可見,花后0 d干旱處理的棉纖維蔗糖含量均低于對照,而花后10 d干旱處理于花后17 d后顯著降低?;ê? d干旱處理的棉纖維β-1,3-葡聚糖含量于花后10~24 d顯著降低,花后10 d干旱處理于花后17~31d顯著降低。隨干旱起始時(shí)間的推遲,纖維中蔗糖、β-1,3-葡聚糖含量降低時(shí)間后延。

    圖2 花鈴期干旱對棉纖維比強(qiáng)度的影響Fig.2 Effects of drought on fiber strength of cotton at flowering and bolling stage

    圖3 花鈴期干旱對棉纖維蔗糖含量的影響Fig.3 Effects of drought on sucrose content of cotton at flowering and bolling stage

    圖4 花鈴期干旱對棉纖維β-1,3-葡聚糖含量的影響Fig.4 Effects of drought on β-1,3-glucan content of cotton at flowering and bolling stage

    2.2.2 纖維素含量 用Logistic模型對纖維素累積動(dòng)態(tài)進(jìn)行模擬,擬合方程均達(dá)極顯著水平。由表1可見,干旱處理的纖維素含量理論最大值均降低,且以花后0 d干旱處理降幅大于花后10 d干旱處理;纖維素含量快速增長期提前;花后0 d干旱處理快速增長持續(xù)期縮短,最大速率影響較小,而花后10 d干旱處理快速增長持續(xù)期延長,最大速率降低。

    表1 花鈴期干旱對纖維素累積特征值的影響Table 1 Effect of drought on the characteristics of cellulose accumulation during flowering and bolling stage in cotton

    2.3 花鈴期干旱對棉纖維糖代謝相關(guān)酶活性的影響

    2.3.1 蔗糖合酶和蔗糖磷酸合酶 圖5可見,與對照相比,干旱處理下花后17 d后纖維蔗糖合酶活性增強(qiáng)?;ê? d干旱處理的花后10~24 d纖維蔗糖磷酸合酶活性與對照沒有差異,花后10 d干旱處理于花后10~24 d顯著增加,花后31 d后干旱處理的纖維蔗糖磷酸合酶活性均降低。

    2.3.2 β-1,3-葡聚糖酶 圖5可見,干旱處理對纖維β-1,3-葡聚糖酶活性影響較大,花后0 d干旱處理的β-1,3-葡聚糖酶活性于花后10~31 d顯著降低,花后10 d干旱處理于花后24 d降低;干旱對β-1,3-葡聚糖酶活性影響以花后0 d干旱處理影響較大。

    2.4 花鈴期干旱對蔗糖和β-1,3-葡聚糖轉(zhuǎn)化率的影響

    表2可見,干旱處理纖維加厚發(fā)育期蔗糖和β-1,3-葡聚糖含量均值降低,且以對花后0 d干旱處理影響較大?;ê? d干旱處理的蔗糖轉(zhuǎn)化率增加,可能是其纖維素累積速率較高的原因。而β-1,3-葡聚糖轉(zhuǎn)化率降低,不利于纖維素的平緩累積,致使快速累積持續(xù)期短,纖維比強(qiáng)度降低?;ê?0 d干旱處理對蔗糖與β-1,3-葡聚糖轉(zhuǎn)化率影響小,因此,纖維發(fā)育相關(guān)物質(zhì)含量低是其纖維素累積量、纖維比強(qiáng)度降低的原因。

    3 討論

    3.1 花鈴期干旱對棉纖維素累積相關(guān)物質(zhì)的影響

    蔗糖是棉纖維素累積的初始底物,但纖維中蔗糖水平易受生態(tài)因子的影響。Shu等[5]研究發(fā)現(xiàn)低溫下棉纖維中可利用的蔗糖含量升高而蔗糖轉(zhuǎn)化利用降低;楊長琴等[2]研究發(fā)現(xiàn)花鈴期漬水降低加厚發(fā)育期棉纖維蔗糖含量但轉(zhuǎn)化率增加。本試驗(yàn)中干旱降低棉纖維加厚發(fā)育期蔗糖含量。棉纖維發(fā)育的蔗糖主要由棉鈴對位葉的光合產(chǎn)物經(jīng)鈴殼-棉籽轉(zhuǎn)運(yùn)而來。持續(xù)干旱下葉片光合速率下降[13-15]及棉鈴對位葉生理功能下降[14]、葉片蔗糖代謝受抑且外運(yùn)受阻[15],干旱還影響由棉籽向纖維轉(zhuǎn)運(yùn)蔗糖[16]。此外,棉纖維加厚發(fā)育期β-1,3-葡聚糖含量也降低。因此在物質(zhì)供給水平上不利于纖維素的平緩累積?;ê? d干旱處理的棉纖維素累積速率受影響小持續(xù)期短,而花后10 d干旱處理的棉纖維素累積速率降低持續(xù)期長。因此,棉纖維素平緩持續(xù)累積才利于纖維比強(qiáng)度形成。

    圖5 花鈴期干旱對棉纖維素累積關(guān)鍵酶活性的影響Fig.5 Effects of drought on enzyme activities associated with cellulose accumulation during flowering and bolling stage in cotton

    表2 棉纖維蔗糖和β-1,3-葡聚糖含量均值及轉(zhuǎn)化率Table 2 The contents and conversion rates of sucrose and β-1,3-glucan in cotton fiber

    3.2 花鈴期干旱對棉纖維素累積關(guān)鍵酶活性影響

    纖維素累積相關(guān)酶活性也易受生態(tài)因子的影響。楊長琴等[2]最近研究結(jié)果表明,受漬害較輕條件下蔗糖合酶和蔗糖磷酸合酶活性增加,較重條件下降低,而β-1,3-葡聚糖酶活性均降低。Shu等[5]研究發(fā)現(xiàn)低溫下棉纖維蔗糖合酶和蔗糖磷酸合酶活性降低,而β-1,3-葡聚糖酶活性升高。本研究發(fā)現(xiàn),干旱下棉纖維蔗糖合酶活性增強(qiáng),蔗糖磷酸合酶活性先增加后降低,表明蔗糖利用受促進(jìn),可能是花后前期干旱纖維比強(qiáng)度并未降低的原因。植物受傷害或逆境條件下,碳源分配用于滿足呼吸及與其他生長相關(guān)過程的需要[4],條件適宜時(shí)代謝模式很快向合成纖維素方向轉(zhuǎn)變[4],推測本試驗(yàn)中蔗糖合酶活性增強(qiáng)用于滿足生長相關(guān)過程能量需求,并未促進(jìn)纖維素的累積[2]。此外,花后31 d蔗糖磷酸合酶活性降低,表明利用游離態(tài)尿苷二磷酸葡糖合成蔗糖的能力降低?;ê?1 d β-1,3-葡聚糖酶活性降低,表明干旱影響β-1,3-葡聚糖的降解利用,必然影響纖維素的平緩累積。

    干旱條件下,碳源持續(xù)供給能力降低,致使棉纖維加厚發(fā)育期蔗糖和β-1,3-葡聚糖含量降低,在物質(zhì)層面上不利于纖維加厚發(fā)育。干旱下蔗糖合酶活性升高,生成碳源用于滿足生長的能量需求。干旱降低蔗糖磷酸合酶活性,尤其β-1,3-葡聚糖酶活性大幅度降低,不利于纖維素的平緩累積。因此,纖維加厚發(fā)育期碳源供應(yīng)不足及酶活性變化影響纖維素平緩累積致使纖維比強(qiáng)度下降。

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