斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂研究現(xiàn)狀及生防應(yīng)用

趙怡霈，朱華珺，黃國(guó)華

（1.植物病蟲害生物學(xué)與防控湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南長(zhǎng)沙，410128；2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院；3.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方科技學(xué)院）

斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂Microplitis prodeniaeRao and Kurian 隸屬于膜翅目Hymenoptera、繭蜂科Braconidae、小腹繭蜂亞科Microgastrinae[1]，是蓮藕重要害蟲斜紋夜蛾的優(yōu)勢(shì)寄生蜂，占斜紋夜蛾各類寄生蜂總量的95%[2，3]，對(duì)斜紋夜蛾種群數(shù)量的增長(zhǎng)起到一定的抑制作用[4]，也是多種農(nóng)林鱗翅目害蟲的自然天敵。其主要分布于中國(guó)南方及東南亞地區(qū)，在野外每年有2 個(gè)發(fā)生高峰，第1 次在4 月下旬，寄生率為49.5%；第2 次發(fā)生在6 月中旬，寄生率高達(dá)54.8%，全年平均寄生率為22.31%，雌雄比為1.21～3.44[5]。為將來(lái)能利用該蜂有效防控蓮藕斜紋夜蛾，針對(duì)該蜂的基本特性及其應(yīng)用前景等方面進(jìn)行了簡(jiǎn)要闡述。

1 斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂研究現(xiàn)狀

1.1 斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂的命名與分布

1950 年Rao&Kurian 在印度首次發(fā)現(xiàn)該蜂并對(duì)其進(jìn)行了描述和命名。1983 年，徐潔蓮等[3]在廣州發(fā)現(xiàn)該蜂并對(duì)其進(jìn)行了詳細(xì)的形態(tài)學(xué)特征補(bǔ)充描述，隨后眾多科研人員就該蜂的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性等進(jìn)行了較為詳細(xì)的研究[3，5，9]。斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂廣泛分布于中國(guó)、印度、越南以及馬來(lái)西亞等國(guó)家，其在中國(guó)主要分布于湖南、廣州、廣西、福建、海南等省[6，7]。

1.2 斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂的形態(tài)學(xué)特征

成蟲，體長(zhǎng)2.4～3.0 mm。頭、胸部黑色；頭部多毛，觸角棕黑色，17 節(jié)，雄性觸角較雌性的略長(zhǎng)；翅透明，翅脈棕色，翅展5.2～6.4 mm，前翅具3 個(gè)肘室；中胸盾片隆起、粗糙多毛，盾縱溝清晰可見(jiàn)，中胸側(cè)板上具扇形溝，小盾片多褶皺、具7 個(gè)溝槽；前、中足淡黃色，足跗節(jié)褐色，后足略長(zhǎng)于第1 腹節(jié)背板，基節(jié)黃褐色，股節(jié)、脛節(jié)頂部棕黑色，其余部分黃色；前3 腹節(jié)背板淡黃色，第2 背板與第3 背板稍分開(kāi)，其余各腹節(jié)棕褐色；雄蜂腹部背板和腹板顏色較雌蜂的略深；雌蜂產(chǎn)卵管深褐色，短而微突出[3，7，8]，卵扁球形或圓形[7]。幼蟲發(fā)育經(jīng)歷3 個(gè)齡期，繭淺褐色、紡錘形、長(zhǎng)2.4～4.0 mm、具多個(gè)明顯縱溝壑[3]。

1.3 斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂的生物學(xué)特性

①羽化、取食與交配 羽化時(shí)，成蜂用上顎將繭前端1/5 處咬開(kāi)一條邊緣整齊的弧形裂縫，形成繭蓋，隨后頂開(kāi)繭蓋鉆出，繭蓋不脫離。羽化過(guò)程時(shí)長(zhǎng)一般為6～18 h，雌雄蜂羽化時(shí)長(zhǎng)略有差別，雄蜂通常為6～12 h，雌蜂通常為13～18 h[9]。

濕度是影響斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂羽化的重要因子，相對(duì)濕度越高，羽化率越高，當(dāng)相對(duì)濕度為55%時(shí)羽化率僅為51.7%，而相對(duì)濕度為90%時(shí)羽化率高達(dá)95%，其田間羽化率約86.9%。在溫度為24～28℃，相對(duì)濕度為75%～85%的環(huán)境下，該蜂全日均可羽化，一日中的4：00～6：00 為羽化高峰期[11，13]。

成蜂在野外以花蜜為食，取食頻率越高、壽命越長(zhǎng)；在室內(nèi)若未及時(shí)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)則很快死亡，若喂食蜂蜜水或蔗糖水則能顯著延長(zhǎng)其壽命。取食高峰期在8：00～9：00 和15：00～16：00，但在22：00 至次日3：00 間幾乎不取食[9]。

成蜂具較強(qiáng)的趨光性和趨上性。剛羽化的雄蜂稍作停留，舒展翅膀后即尋找雌蜂交配，發(fā)現(xiàn)目標(biāo)后通過(guò)振翅進(jìn)行信號(hào)交流，隨后從雌蜂尾部爬到其背上進(jìn)行后爬式交配。雄蜂具有較強(qiáng)的追逐能力，并與雌蜂可反復(fù)交配，交配時(shí)間最長(zhǎng)可持續(xù)40 s，最短幾秒鐘即完成。雌蜂在交配后當(dāng)日即產(chǎn)卵，雌雄比平均為2.301，也存在產(chǎn)雄孤雌生殖現(xiàn)象[5，13]。

②產(chǎn)卵與寄生 斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂屬弱同步成熟卵類型，雌蜂羽化后即可交配，羽化后的2～3 d是產(chǎn)卵的高峰期。產(chǎn)卵前，雌蜂在葉片表面觸角前伸，來(lái)回爬行搜尋寄主。當(dāng)發(fā)現(xiàn)合適寄主時(shí)，先以觸角試探，在確定寄主攻擊性不強(qiáng)的情況下，迅速爬上寄主背面產(chǎn)卵并離開(kāi)，整個(gè)過(guò)程僅1～2 s。產(chǎn)卵部位通常在斜紋夜蛾幼蟲腹部4～6 節(jié)，產(chǎn)卵的過(guò)程中寄主常伴有血淋巴噴出現(xiàn)象。單雌產(chǎn)卵約108 粒[7]。

該蜂屬于單寄生性內(nèi)寄生蜂，在同一寄主體內(nèi)通常只產(chǎn)1 粒卵，偶爾有產(chǎn)2～3 粒卵的情況，但最后只有1 只蜂成活。同時(shí)，其又為容性內(nèi)寄生蜂，被寄生寄主需要一段時(shí)間的發(fā)育，雌蜂通常選擇低齡幼蟲作為其宿主[10]。王奎武等[4]的偏向性試驗(yàn)說(shuō)明，其偏向選擇1～2 齡幼蟲，其次為3 齡幼蟲，不寄生5 齡幼蟲；雌蜂對(duì)1～2 齡、3 齡和4 齡的寄主的寄生率分別是0.473 7、0.321 0、0.204 6。蔣杰賢等[11]通過(guò)功能反應(yīng)闡明28℃下其寄生功能反應(yīng)呈Ⅱ型凸形曲線關(guān)系，而32℃以上呈Ⅰ型直線關(guān)系，同一溫度下隨寄主密度的增加，被寄生的寄主幼蟲數(shù)量增多。斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂的寄生效應(yīng)受溫度影響較大，在低溫環(huán)境下，寄生蜂活動(dòng)性降低，疲于搜索寄主，寄生能力下降[12]。

1～3 齡被寄生的斜紋夜蛾幼蟲與未被寄生的幼蟲之間無(wú)明顯差異，體內(nèi)激素受干擾不明顯或未被干擾，幼蟲都正常發(fā)育蛻皮；但4 齡后，被寄生的寄主受體內(nèi)保幼激素顯著影響，取食量明顯減少甚至不取食，且歷期顯著延長(zhǎng)，不蛻皮化蛹，直至蜂幼蟲鉆出結(jié)繭。蜂老熟幼蟲由寄主幼蟲腹部1～6 節(jié)兩側(cè)鉆出，多從第3、4 腹足之間爬出，爬出后便吐絲結(jié)繭[3～5]。

③發(fā)育歷期與成蟲壽命 斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂各蟲態(tài)發(fā)育歷期隨溫度升高而縮短，在16～21、24～33℃時(shí)，幼期歷期分別為18～37、10～13 d；當(dāng)溫度達(dá)36℃時(shí)，蜂幼蟲不能正常發(fā)育；幼期發(fā)育起點(diǎn)溫度為217.915 日度、最大發(fā)育速率溫度為32.78℃[13]。

成蜂壽命短，在不取食情況下僅存活2～4 d。在恒溫條件下，濕度越大，成蜂壽命越長(zhǎng)；在適宜溫度范圍內(nèi)，濕度一定時(shí)，隨溫度升高，成蜂壽命縮短。補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)能有效延長(zhǎng)成蜂的壽命，成蜂壽命與補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)濃度之間有很強(qiáng)的相關(guān)性，但不呈線性相關(guān)[13，15]。嚴(yán)珍等[13～15]報(bào)道了在適宜溫度下清水飼喂的成蜂壽命僅為4.4 d，25%蔗糖液對(duì)延長(zhǎng)成蜂壽命效果最佳，平均壽命達(dá)25.1 d；雌蜂壽命較雄蜂長(zhǎng)，是雄蜂壽命的1.05～1.38 倍。

2 斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂在生防中的應(yīng)用

2.1 斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂對(duì)寄主發(fā)育的影響

斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂寄生斜紋夜蛾幼蟲，能使寄主幼蟲在暴食期前發(fā)育遲緩，食量下降，直至最后停止取食，對(duì)抑制斜紋夜蛾為害農(nóng)林業(yè)起到突出的調(diào)控作用，還能產(chǎn)生顯著的持續(xù)效應(yīng)[9]。研究結(jié)果表明，寄生蜂能通過(guò)毒液對(duì)寄主幼蟲進(jìn)行操縱，被寄生1～6 d 的寄主行動(dòng)能力強(qiáng)于未被寄生的寄主，這是蜂幼蟲刺激寄主尋找有利環(huán)境，躲避天敵以提高自身存活率；寄生蜂幼蟲在寄主發(fā)育至5 齡前從寄主體內(nèi)鉆出，在寄主旁吐絲結(jié)繭，此時(shí)寄主幼蟲仍受寄生蜂操控，成為保鏢防止其他天敵或危險(xiǎn)為害寄生蜂 。斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂對(duì)斜紋夜蛾的操縱能有效減少寄主幼蟲對(duì)植物的取食，且寄生幼蟲無(wú)法活到5 齡暴食期，這對(duì)防治寄主幼蟲進(jìn)入暴食期大量為害作物起到重要的控制作用[16]。

2.2 斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂傳播核型多角體病毒的研究

斜紋夜蛾核型多角體病毒 （Spodoptera litura nuclear polyhedrosis virus，SpliNPV） 具有很強(qiáng)的毒性，是一類重要的防治斜紋夜蛾的微生物天敵，能有效導(dǎo)致染病寄主取食量減少、生長(zhǎng)發(fā)育緩慢、生殖力減退，嚴(yán)重時(shí)可直接致死。目前田間應(yīng)用核型多角體病毒殺蟲劑，防治效果可達(dá)89.4%。蔣杰賢等[18]報(bào)道，斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂是斜紋夜蛾核型多角體病毒的主要傳播者之一，并較為詳細(xì)地闡述了它們之間的協(xié)同作用關(guān)系，寄生蜂在感毒寄主體內(nèi)產(chǎn)卵時(shí)攜毒，但該病毒對(duì)寄主體內(nèi)寄生蜂幼蟲發(fā)育的影響較小，寄生蜂仍能完成發(fā)育并交配產(chǎn)卵，雌蜂通過(guò)產(chǎn)卵行為將病毒傳染給健康寄主的傳毒效率為37.5%～83.3%[18]。另外蔣杰賢等[18]還報(bào)道斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂主要通過(guò)以下4 種方式成為該病毒的重要媒介：在感病寄主體內(nèi)發(fā)育成熟的雌蜂攜帶該病毒；在飼毒24～72 h 的寄主體內(nèi)產(chǎn)卵；病毒液浸繭；飼喂成蜂帶毒蜂蜜水[18]，但傳毒效率與飼毒濃度和時(shí)間長(zhǎng)短有極大關(guān)系，病毒濃度越高，傳毒效率越高。單頭雌蜂平均可傳毒2.14 頭幼蟲。

3 結(jié)論與討論

斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂作為一種自然界的天敵昆蟲資源，在生物防治領(lǐng)域具有強(qiáng)大的潛力，需通過(guò)更全面的研究與實(shí)踐來(lái)對(duì)其進(jìn)行充分的開(kāi)發(fā)與利用。該蜂本身能夠?qū)π奔y夜蛾田間種群起調(diào)控作用， 同時(shí)還是一些害蟲在田間傳播病毒的重要媒介。目前對(duì)斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂的寄主研究主要圍繞斜紋夜蛾進(jìn)行，而對(duì)其他夜蛾科害蟲是否也能寄生控制等方面研究尚少[19]，需要進(jìn)一步弄清斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂的寄主范圍，了解其在田間的發(fā)生與流行規(guī)律，為利用其防治害蟲構(gòu)建釋放技術(shù)體系提供科學(xué)依據(jù)。

筆者在實(shí)驗(yàn)室繁蜂過(guò)程中觀察到，同一寄主體內(nèi)存在2 只寄生蜂共存現(xiàn)象（同時(shí)出繭并都能羽化為健康成蟲），該現(xiàn)象表示，單寄生蜂在特定條件（寄主大小、寄主數(shù)量、空間等）滿足的情況下也可能會(huì)出現(xiàn)多寄生現(xiàn)象（目前最多兩個(gè)）。雖然出現(xiàn)的概率非常低，但如果能夠合理利用則其在生物防治上的應(yīng)用應(yīng)該會(huì)起到不可忽視的作用，例如擴(kuò)繁寄生蜂種群、田間傳播病毒方面等。

寄生蜂作為天敵昆蟲對(duì)害蟲的防治效果是顯著的，但其缺點(diǎn)是極易受到人為干擾和自然因素影響，從而其自然種群的發(fā)展受限制。惡劣的天氣環(huán)境、農(nóng)藥的使用、土壤重金屬含量增加等[20]對(duì)寄生蜂的生存都具有致命的打擊。目前，人為地對(duì)寄生性繭蜂進(jìn)行大量繁殖利用是較為理想的應(yīng)用方案，例如中紅側(cè)溝繭蜂的繁殖與應(yīng)用就是典型例子，國(guó)內(nèi)外對(duì)中紅側(cè)溝繭蜂在滯育、存儲(chǔ)、運(yùn)輸以及合適的中間寄主、低成本、低難度的繁蜂技術(shù)中都已經(jīng)有了相對(duì)全面的研究[27]，而國(guó)內(nèi)外對(duì)斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂的研究相比較而言還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不足。在今后的研究方向上，應(yīng)該更加注重其在田間實(shí)際應(yīng)用效果，進(jìn)一步弄清斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂的防治對(duì)象，提高繁蜂技術(shù)，加強(qiáng)寄生蜂抗性以及田間釋放技術(shù)等相關(guān)研究。

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