土壤因素對(duì)十字花科作物根腫病發(fā)生的影響研究進(jìn)展

周 瑚，彭偉業(yè)，任佐華

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128）

土壤因素對(duì)十字花科作物根腫病發(fā)生的影響研究進(jìn)展

周 瑚，彭偉業(yè)，任佐華

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128）

近年來，國(guó)內(nèi)外十字花科根腫病的發(fā)生及危害愈發(fā)嚴(yán)重。為了解土壤因素對(duì)根腫病發(fā)生的關(guān)系，綜合前人研究結(jié)果，著重探討了根腫病發(fā)病率與土壤酸堿度、含水量、陽(yáng)離子交換量（CEC）及含氮指數(shù)等因素的相關(guān)性。

十字花科作物；根腫病；土壤因素；發(fā)病率；相關(guān)性；綜述

由專性寄生原生動(dòng)物——根腫病菌（Plasmodiophora brassicae Woron.）引起的根腫病，是一種危害十字花科作物根部的全球性頑固土傳病害。該菌能夠產(chǎn)生吲哚乙酸[1]和細(xì)胞分裂素[2]等激素類物質(zhì)，造成薄壁細(xì)胞增生，導(dǎo)致根系功能障礙，影響植株地上部分生長(zhǎng)，致使植物的根部組織膨大。

1 根腫病的發(fā)生及危害

根腫病最早于1737年被發(fā)現(xiàn)于英國(guó)地中海西岸和歐洲南部?，F(xiàn)今，全球大部分十字花科作物栽培區(qū)均有發(fā)生，其中溫帶地區(qū)的發(fā)生尤為嚴(yán)重[3]，在歐洲、北美以及東亞等地已成為一種主要病害[4]。由該病減產(chǎn)造成的經(jīng)濟(jì)損失至少占全球十字花科植物的10%，且該病害給全球造成的農(nóng)業(yè)損失在逐步增加[5]。

中國(guó)最早于1936年在臺(tái)灣出現(xiàn)關(guān)于根腫病的報(bào)道。由于其具有強(qiáng)傳染性、多種傳播途徑、傳播速度快等特點(diǎn)，致使該病在短時(shí)間內(nèi)蔓布于我國(guó)浙、蘇、皖、湘、鄂、川、贛及兩廣等地，直至目前也沒有有效的防治措施。根腫病常年發(fā)生嚴(yán)重危害，受災(zāi)面積一般達(dá)320萬～400萬hm2，占十字花科作物總種植面積的1/3以上，發(fā)病區(qū)造成20%左右的產(chǎn)量損失，病害流行的年份發(fā)生和危害面積可達(dá)900萬hm2，造成70%～80%損失，甚至絕收，使蔬菜產(chǎn)業(yè)的發(fā)展受到嚴(yán)重威脅[6]。湖南省在1984年初見關(guān)于根腫病的報(bào)道[7]，近年來在長(zhǎng)沙市、株洲市、懷化市、益陽(yáng)市等十字花科作物種植區(qū)均有發(fā)生，且發(fā)生面積呈逐年上升趨勢(shì)，十字花科蔬菜的產(chǎn)量和品質(zhì)受到嚴(yán)重的破壞[8]。

2 根腫病的寄主及癥狀

根腫病菌的寄主范圍非常廣，十字花科植物中的338個(gè)屬有多達(dá)3 700個(gè)種都可被根腫病菌侵染[9]。十字花科植物白菜、油菜、蘿卜、蕪菁、甘藍(lán)、碎米薺、庭薺、緞花、胡椒草、紫羅蘭等都容易受到侵染發(fā)病。除了十字花科植物外，許多非十字花科植物在人工接種時(shí)也可被侵染，如多年生黑麥草、匍匐翦股穎（禾本科）、虞美人（罌粟科）、紅三葉草（豆科）、雞腳草（鳳尾蕨科）等植物也可以被侵染[10]。

根腫病菌主要是以休眠孢子囊的形式存在于帶菌殘?bào)w的土壤中或黏附在種子上或未腐熟的糞肥中。休眠孢子囊在土壤中的存活力極強(qiáng)，在沒有寄主植物存在時(shí)可存活5 a，一般情況可以存活6～8 a。研究發(fā)現(xiàn)，休眠孢子囊的存活時(shí)間甚至能達(dá)10～15 a之久，這種情況僅存在于無感病寄主植物的土壤中。但若田間土壤受到病菌污染，將不再適宜栽培十字花科植物[11]。病菌休眠孢子既可借助雨水、流水、昆蟲活動(dòng)、農(nóng)事操作、施用農(nóng)家肥等感染田間周邊土壤，進(jìn)行近距離傳播，也可通過調(diào)運(yùn)帶病的秧苗、植株或運(yùn)轉(zhuǎn)帶菌的泥沙、土壤等進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播[12]。

該病一般多發(fā)生在植株主根或側(cè)根上，由于受到病菌的刺激受害細(xì)胞會(huì)大量分裂并且膨大，維管束組織被增生細(xì)胞擠壓產(chǎn)生形變，致使植株發(fā)育不正常，輸導(dǎo)系統(tǒng)連貫不通暢，損害了根系吸收水分和養(yǎng)分的能力，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)缺乏。因此，病株地上部分會(huì)明顯地表現(xiàn)出生長(zhǎng)緩慢、植株矮化、葉片黃蔫，直至全株死亡等癥狀[13]。待病株拔出后，根部瘤狀腫大清晰可見，在一些發(fā)病特別嚴(yán)重的地塊，瘤狀腫塊直接裸露在地表。受害根瘤體的大小、形狀與著生的位置有關(guān)，主根上的腫瘤一般較大但數(shù)量較少，通常表現(xiàn)為球形或近球形，而側(cè)根的腫瘤一般較小但量多，通常表現(xiàn)為手指狀或圓筒狀。

3 與十字花科作物根腫病發(fā)生相關(guān)土壤因素

土壤是地球上供植物生長(zhǎng)發(fā)育的松軟表層，為綠色植物的健康生長(zhǎng)提供重要基質(zhì)；為人類的生存提供必要的物質(zhì)條件；為農(nóng)、林、牧、漁業(yè)的生產(chǎn)與發(fā)展提供核心基礎(chǔ)[14]。土壤條件是影響土傳病害發(fā)生的重要因素，但鮮有關(guān)于土壤條件對(duì)于根腫病發(fā)生影響的報(bào)道，Hseith等[15-17]均曾報(bào)道過土壤可以抑制根腫病的發(fā)生。2007年，Hjort等[18]在分析研究土壤微生物的種類與根腫病的發(fā)病關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)：根腫病的發(fā)生受到抑制的同時(shí)幾丁質(zhì)的菌類也會(huì)被降解。目前，相比國(guó)外，我國(guó)對(duì)于土壤理化特性與根腫病發(fā)生的關(guān)系研究甚少。

3.1 酸堿度

土壤酸堿性是土壤溶液呈酸性、中性或者堿性的程度，土壤酸堿性是土壤的重要屬性。早期研究中，并不確定土壤的酸堿性對(duì)根腫病的發(fā)生有無影響，1958年，Palm[19]研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)環(huán)境呈堿性時(shí)，根腫病菌侵染寄主后增殖明顯減少。有跡象表明，土壤酸堿度的變化對(duì)根腫的形成影響較大，對(duì)孢子的數(shù)量影響較小。Myers等[20]研究表明當(dāng)土壤的pH值大于7.1時(shí)，侵染根毛的游動(dòng)孢子數(shù)量迅速減少。之后，Webster等[21]研究證實(shí)了當(dāng)土壤呈堿性時(shí)，不僅侵染根毛的孢子數(shù)量減少，根腫病菌的繁殖也受到阻礙。余漢清等[22]調(diào)查了病田土壤pH值，卻發(fā)現(xiàn)土壤pH值與發(fā)病率之間并不存在明顯關(guān)系。近年來，國(guó)內(nèi)外學(xué)者通過研究，普遍認(rèn)為土壤pH與發(fā)病率之間存在相關(guān)關(guān)系，國(guó)內(nèi)學(xué)者呂理燊[23-25]等都進(jìn)行了相關(guān)試驗(yàn)，得到了較為相似的研究結(jié)果，表明一般情況下土壤pH值為5.4～6.5區(qū)段時(shí)根腫病的發(fā)病較高，而pH值在7.0以上時(shí)幾乎不發(fā)病。

3.2 含水量

土壤含水量是指土壤中所含水分的量。一般是指土壤絕對(duì)含水量即100 g烘干土中含有的水分量。根腫病菌有2根長(zhǎng)度不一的鞭毛，它們可憑借土壤和流水的作用進(jìn)行傳播。土壤中的自由水含量會(huì)影響根腫菌游動(dòng)孢子的形成、釋放、分散與侵入能力，進(jìn)而影響根腫病的發(fā)生情況。推測(cè)根毛的侵染情況可受到土壤含水量的影響。

根據(jù)胡瓊等[26]2014年的試驗(yàn)研究結(jié)果顯示，土壤含水量與根腫病的發(fā)生有明顯的相關(guān)性，通常當(dāng)土壤含水量低于20%，高于80%時(shí)，幾乎不發(fā)病，而在土壤含水量為60%時(shí)，平均病菌率和病菌指數(shù)達(dá)到了最高。與2004年楊明英等[27]通過為期3 a的室內(nèi)實(shí)踐調(diào)查的結(jié)果極為吻合，得出土壤含水量對(duì)根腫病的發(fā)生及危害是具影響力的因素之一。

3.3 陽(yáng)離子交換量

土壤陽(yáng)離子交換量（CEC）是指土壤膠體所能吸附的各種陽(yáng)離子（K+、Na+、Ca2+、Mg2+）的總量，是合理施肥和改良土壤的重要依據(jù)。土壤膠體的表面性質(zhì)決定土壤陽(yáng)離子交換性能。Ghini等[28]于2006年在分析土壤因素影響土傳病害的研究中第一次嘗試應(yīng)用了SPSS路徑分析法；孫超超等[29]研究結(jié)果表明，CEC與根腫病發(fā)病率的相關(guān)系數(shù)達(dá)到了極顯著水平，CEC對(duì)根腫病發(fā)生有很大的抑制作用，值越高發(fā)病率越低。

3.4 含氮指數(shù)

氮素是維持生物體生活所必需的大量營(yíng)養(yǎng)元素，土壤的供氮能力和含氮濃度的高低與農(nóng)產(chǎn)品的品質(zhì)優(yōu)劣密切相關(guān)。目前，有較多關(guān)于氮素影響其他寄生性病原菌生長(zhǎng)發(fā)育的研究報(bào)道，而關(guān)于根腫病菌的報(bào)道較少，僅局限于硝態(tài)氮對(duì)根腫病的影響[30]。Webster[31]通過改變硝酸鹽的濃度（作物以吸收硝酸鹽為主）來論證比較氮素對(duì)根腫病的影響，結(jié)果表明硝酸鹽的濃度與根腫病的發(fā)生呈負(fù)相關(guān)，硝酸鹽的濃度越高根腫病的發(fā)生率則越低。這是因?yàn)橄鯌B(tài)氮能促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)游離氨基酸的合成，使得細(xì)胞內(nèi)精氨酸和賴氨酸等組蛋白的含量上升，阻礙了RNA聚合酶的合成，導(dǎo)致缺乏繁殖根腫病菌所必需的基因產(chǎn)物。2006年，印度Bhattachary等[32]開展的試驗(yàn)得出同樣的結(jié)論，該結(jié)果在之后Page[33]的研究中也得到了證實(shí)。吳國(guó)萍等[34]研究表明土壤有效氮含量顯著增加則油菜根腫病的發(fā)病率顯著降低，但是土壤有效氮的含量具體在何水平上會(huì)影響油菜根腫病的發(fā)生還有待進(jìn)一步研究。

[1] Raa J A N. Indole-3-acetic acid levels and the role of indole-3-aceticacid oxidase in the normal root and club-root of cabbage [J]. Physiologia Plantarum，1971，（1）：130-134.

[2] Dekhuijzen H M. The occurrence of free and bound cytokinins in clubroots and Plasmodiophora brassicae infected turnip tissue cultures [J]. Physiologia Plantarum， 1980，（2）：169-176.

[3] Karling J S. The plasmodiophorales [M].New York：Hafner Publishing Co.， 1968.

[4] Hwang S F，Strelkov S E，F(xiàn)eng J，et al. Plasmdiophora brassicae: A review of an emerging pathogen of the Canadian canola (Brassica napus）crop[J]. Mol Plant Pathol，2012，13（2）：105-113.

[5] Wallenhammar，A C. Observations on yield loss from Plasmodiophora brassicae infections in spring oilseed rape[J]. Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz，1998，105（1）：1-7.

[6] 唐文華. 北京十字花科蔬菜根腫病的發(fā)生和鑒定[J]. 植物保護(hù)，1990，16（1）：17-18.

[7] 魏 林，梁志懷，李 萌，等. 湖南紅菜薹根腫病發(fā)生規(guī)律與防治策略[J]. 長(zhǎng)江蔬菜，2011，（11）：53-54.

[8] 彭沙莎，任佐華，黃小莉，等. 湖南十字花科作物根腫病菌生理小種鑒定[J]. 長(zhǎng)江蔬菜，2013，（6）：46-49.

[9] Dixon G R. The occurrence and economic impact of Plasmodiophora brassicae and clubroot disease[J]. Plant Growth Regul，2009，28：194-202.

[10] 王 靖，黃云，李小蘭，等. 十字花科根腫病研究進(jìn)展[J]. 植物保護(hù)，2011， 37（6）： 153-158.

[11] Howard R J，Strelkov S E，Harding M W. Clubroot of crueiferous crops：New perspectives on an old disease[J]. Can J Plant Pathol，2010，32（1）：43-57.

[12] 李金萍，朱玉芹，李寶聚. 李寶聚博士診病手記（二十二）十字花科蔬菜根腫病的傳播途徑[J]. 中國(guó)蔬菜， 2010，（5）：21-22.

[13] 何玉科. 蕓苔屬作物Ri T-DNA轉(zhuǎn)化根對(duì)根腫菌（Plasmodiophora brassicae）的侵染反應(yīng)[J]. 中國(guó)科學(xué)（B輯），1991，（4）：382-387.

[14] 李春儉. 高級(jí)植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)[M]. 北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2008.

[15] Hseith W H，Wang J. Investigation on suppressive soils of clubroot of crucifers in Taiwan[J]. Plant Prot Bull，1986，（28）：353-362.

[16] Worku Y，Gerhardson B. Suppressiveness to clubroot pea root rot and Fusariun wilt in Swedish soils[J]. J Phytopathol，1996，（144）：143-146.

[17] Murakami H，Tsushima S，Shishido Y. Soil suppressiveness to clubroot disease of Chinese cabbage caused by Plasmodiophora brassicae[J]. Soil Biology and Biochemistry，2000，（32）：1637-1642.

[18] Hjort K，Lembke A，Speksnijder， et al. Community structure of actively growing bacterial populations in plant pathogen suppressive soil[J]. Microbial Ecology，2007，（53）：399-413.

[19] Palm E T. Effect of mineral nutrition on invasiveness of Plasmodiophora brassicae Wor. and the development of clubroot[J]. Dissertation Abstr，1958， （19）： 425-426.

[20] Myers D F，Campbell R N. Lime and the control of clubroot of crucifers： Effects of pH，calcium，magnesium，and their interactions[J]. Phytopathology， 1985， （75）：670-673.

[21] Webster M A，Dixon G R. Calcium，pH and inoculum concentration as factors limiting root hair colonization by Plasmodiophora brassicae Wor. [J]. Mycol Res， 1991，（95）：64-73.

[22] 余漢清，華秀麗. 大白菜根腫病發(fā)生條件與防治[J]. 長(zhǎng)江蔬菜，1996，（10）： 18-19.

[23]呂理燊. 十字花科蔬菜根腫病[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，17（2）：134-136.

[24] 肖崇剛，郭向華. 甘藍(lán)根腫病菌的生物學(xué)特性研究[J]. 菌物系統(tǒng)，2002，21（4）：597-603.

[25] 黃 蓉，黃瑞榮，胡建坤，等. 土壤pH值與十字花科作物根腫病相互關(guān)系研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，37（1）：67-72.

[26] 胡 瓊，鄭東影，汪 春，等. 油菜根腫病發(fā)病條件初探[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2014，36（4）：766-771.

[27] 楊明英，楊家鸞，孫道旺，等. 土壤含水量對(duì)白菜根腫病發(fā)生的影響研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2004，17（4）：482-483.

[28] Ghini R，Morandi M A B，Biotic and abiotic factors associated with soil suppressiveness to Rhizoctonia solani[J]. Sci Agric， 2006， 63（2）：153-160.

[29] 孫超超，任 莉，陳坤榮，等. 依據(jù)土壤環(huán)境因子對(duì)油菜根腫病發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估[J]. 中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，2015，37（1）：90-95.

[30] Datnoff L E，Elmer W H，Huber D M. Mineral nutrition and plant disease[M]. American Phytopathological Society，St. Paul，MN，2007.

[31] Webster M. pH and nutritional effects on infection by Plasmodiophora brassicae Wor.，and on clubroot symptoms[D]. Aberdeen：University of Aberdeen，1986.

[32] Bhattacharya T K，Mandal N C. Management of clubroot（Plasmodiophora brassicae） of rapeseed and mustard by nitrogenous fertilizers[J]. Ann Plant Prot Sci， 2006，14（1）：260-261.

[33] Page L V. Studies of components for a potential integrated control system for Plasmodiophora brassicae[J]. Glasgow：University of Strathclyde. 2001.

[34] 吳國(guó)萍，康曉慧，彭玉嬌，等. 土壤有機(jī)質(zhì)和有效成分含量對(duì)油菜根腫病發(fā)病的影響[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，51（21）：4782-4883.

（責(zé)任編輯：朱瓊瓊）

Research Progress in the Soil Factors on Clubroot (Plasmodiophora brassicae Woron.) of Cruciferous Crops

ZHOU Hu，REN Zuo-hua
（College of Plant Protection, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, PRC）

In recent years, the occurrence and damage of clubroot is more and more serious in domestic and foreign. To understand the relationships between occurrence of clubroot and different soil factors, and the correlation between disease incidence and soil acidity, moisture content, total potassium, cation exchange capacity (CEC), nitrogen index were discussed emphatically by reviewing previous studies.

cruciferous crops; clubroot; soil factors; incidence; correlation; review

S432

：A

：1006-060X（2015）10-0143-03

10.16498/j.cnki.hnnykx.2015.10.040

2015-08-14

湖南省自然科學(xué)基金（12JJ4028）；湖南農(nóng)大大學(xué)生創(chuàng)新項(xiàng)目(XCX1591)

周 瑚（1992-），女，湖南邵陽(yáng)市人，碩士研究生，研究方向：微生物與植物分子互作。

任佐華