仔豬均勻度遺傳參數(shù)估計及影響因素分析

施輝畢，王立剛，梁 晶，楊厚德，廖玲玲，陳 釗，劉 欣，趙克斌，張龍超，顏 華，王立賢*

(1．中國農業(yè)科學院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京 100193；2.廣西柯新源原種豬有限責任公司，南寧 530001；3.廣西畜牧研究所，南寧 530001)

仔豬均勻度遺傳參數(shù)估計及影響因素分析

施輝畢1，王立剛1，梁 晶1，楊厚德2，廖玲玲2，陳 釗3，劉 欣1，趙克斌1，張龍超1，顏 華1，王立賢1*

(1．中國農業(yè)科學院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京 100193；2.廣西柯新源原種豬有限責任公司，南寧 530001；3.廣西畜牧研究所，南寧 530001)

本研究對仔豬均勻度遺傳參數(shù)進行估計并對影響仔豬均勻度的固定效應(年份、配種季節(jié)及胎次)進行統(tǒng)計分析。旨在為育種工作提供仔豬均勻度遺傳參數(shù)數(shù)據(jù)支持，了解非遺傳因素對養(yǎng)豬生產的影響，為豬場生產管理提供參考。本研究對2 766窩純種大白母豬產仔記錄進行統(tǒng)計分析，利用動物模型REML(約束最大似然)法估計群體重要繁殖性狀的遺傳力及性狀之間的遺傳相關，并建立固定效應模型對仔豬均勻度影響因素進行最小二乘分析。結果表明：群體仔豬均勻度、總產仔數(shù)、產活仔數(shù)、產死仔數(shù)及初生窩重的遺傳力分別為0.096、0.107、0.101、0.068、0.171；仔豬均勻度與總產仔數(shù)以及仔豬均勻度與產死仔數(shù)之間都存在正的遺傳相關，遺傳相關系數(shù)分別為0.205、0.157。固定效應方差分析表明，季節(jié)對仔豬均勻度影響顯著(P=0.023 6)；胎次與產仔數(shù)對仔豬均勻度影響極顯著(P=0.001)。仔豬均勻度是可遺傳的，其遺傳力與產仔數(shù)遺傳力相近。結合現(xiàn)代育種手段，制定合理的育種方案，仔豬均勻度是能夠得到改良的。仔豬均勻度與總產仔數(shù)、產死仔數(shù)之間存在正的遺傳相關。因此，育種工作中不能一味追求高產，應適當考慮仔豬均勻度，減少仔豬死亡率，最大限度的提高母豬年生產力。

仔豬均勻度；繁殖性狀；影響因素；遺傳參數(shù)

仔豬均勻度是指同一窩內仔豬初生重之間的差異。常用的表示方法有同一窩內仔豬初生重的標準差(Standard deviation，SD)、同一窩內仔豬初生重最大值和最小值的范圍、同一窩內仔豬初生重的變異系數(shù)(Coefficient of variation，CV)以及同一窩內仔豬初生重變異系數(shù)的倒數(shù)除去百分號[U=1/(CV×100)][1]等。在這些表示方法中，大多數(shù)學者建議用同一窩內仔豬初生重的變異系數(shù)來代表仔豬均勻度[2-3]。

已有研究表明，仔豬均勻度是影響仔豬存活率的重要因素之一[4-6]，窩內仔豬均勻度差，仔豬死亡率高[3，7]。一方面是因為窩均勻度差，窩內初生重低的仔豬所占比例大，初生重低的仔豬，維持體溫能力差，吃到初乳所花時間更長(從而造成免疫力相對低下)；另一方面是因為窩均勻度差，窩內仔豬之間對于乳頭的爭奪更加激烈，窩內體重大、活力好的仔豬能夠占有奶水較好的乳頭，獲得充足的營養(yǎng)，而體重小的仔豬不能占有奶水好的乳頭，以上兩方面的原因導致低初生重仔豬相對于高初生重的仔豬更容易發(fā)生餓死、凍死、被母豬踩死的概率也更大[8]。仔豬均勻度對豬場飼養(yǎng)管理也有影響，均勻度越差，窩內體重小的豬越多，體重小的豬日增重低，飼料轉化率低[9]，到達上市體重所花的時間更長[10]，增加了飼養(yǎng)成本，對豬場效益不利；此外，均勻度對于肉品質及肉產品加工也有影響，通常評判肉質的優(yōu)劣主要依賴于肉質指標，常用的肉質指標有pH、色值、系水力、肌內脂肪含量、大理石紋、嫩度、滴水損失、品嘗評定和風味等[11]。人們都希望這些指標在一個很小的范圍內變動，例如，屠宰后45 min，肉質pH一般在6.1～6.4較理想，肌內脂肪含量一般在3%左右比較理想[12-13]，初生仔豬均勻度越好，到達上市時，體重更加均勻，屠宰后肉質均勻度越好，均勻度好的肉不僅加工方便，而且這類肉更受消費者青睞。

近年來，部分育種發(fā)達的國家已經開展了一系列關于仔豬均勻度的研究，托佩克種豬公司2013年已經找到了一些能夠提高仔豬均勻度的SNPs位點[14]，加拿大種豬改良中心2014年年度報告中母豬遺傳評估包括了總產仔數(shù)、產活仔數(shù)、斷奶仔豬數(shù)、圍產期仔豬成活數(shù)、產仔間隔、有效乳頭數(shù)及初生仔豬均勻度7個繁殖性狀[15]。可見仔豬均勻度在國外已經引起了高度重視。但是，目前我國關于仔豬均勻度的遺傳研究還比較匱乏，遺傳參數(shù)等基礎數(shù)據(jù)幾乎沒有，而遺傳參數(shù)估計是開展育種工作的前提。因此，本研究擬利用統(tǒng)計學方法對初生仔豬均勻度遺傳參數(shù)進行估算，并對影響仔豬均勻度的固定效應進行分析。以期為養(yǎng)豬生產實踐和科學管理決策及種豬選育和繁殖力的遺傳改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)采集

研究數(shù)據(jù)來源于廣西省南寧市柯新源育種公司和河南新大育種有限公司。共統(tǒng)計分析2 766窩大白豬的繁殖性狀，包括：總產仔數(shù)、產活仔數(shù)、產死仔數(shù)、初生窩重及仔豬均勻度。其中，總產仔數(shù)是指同一胎出生的所有仔豬數(shù)(包括死仔數(shù))，產死仔數(shù)包括死胎和木乃伊，初生窩重是指剛出生還未吃初乳前全部活仔體重之和，仔豬均勻度用同一窩內仔豬初生重的變異系數(shù)(CV)來表示，CV=(SD/Mean)×100%，SD是同一窩內仔豬初生重的標準差，Mean是同一窩內仔豬初生重的平均值。

1.2 統(tǒng)計分析

采用動物模型REML方法估計繁殖性狀的遺傳參數(shù)，利用DMU (v6)軟件中的Dmuai程序計算方差組分[16]。

方差組分估計模型：yijkl=μ+hysi+pj+ak+sl+pek+eijkl

其中，yijkl為第i個場-年-季第l頭公豬內第k頭母豬第j個胎次性狀觀察值；μ為群體平均值；hysi為第i個場-年-季的效應，為固定效應；pj為第j個胎次的效應，為固定效應；ak為第k頭母豬的個體加性遺傳效應，為隨機效應；sl為與母豬交配的第l頭公豬的效應，為隨機效應；pek為影響同一母豬所有胎次的永久環(huán)境效應，為隨機效應；eijkl為隨機殘差效應。

本研究參照H.Quesnel等2008[17]的研究首先利用SAS9.1統(tǒng)計軟件的GLM程序分析產仔數(shù)、胎次和配種季節(jié)對仔豬均勻度的影響，將影響不顯著的產仔數(shù)及胎次進行合并，經整理后產仔數(shù)分：≤5、6～11、12～13、14～15、≥16；胎次分為1、2、3～4、5～6、7～8、≥9；配種季節(jié)分為春(3～5月)季、夏(6～8月)季、秋(9～11月)季和冬(12～2月)季，對于有顯著差異的因素，再采用Duncan，s法進行多重比較[18]。

窩內仔豬初生重變異系數(shù)統(tǒng)計分析模型：

yijlm=μ+hi+pj+sl+bm+eijlm

其中，yijlm為第i個季節(jié)、第j個胎次、第l頭公豬、第m個產仔數(shù)分類下的窩內仔豬初生重變異系數(shù)觀察值；μ為群體平均值；hi為第i個季節(jié)的效應；pj為第j個胎次的效應；sl為與母豬交配的第l頭公豬的效應；bm為第m個產仔數(shù)分類的效應；eijlm為隨機殘差效應。

2 結 果

2.1 群體繁殖性狀遺傳參數(shù)估計

群體繁殖性狀遺傳力如表1所示：初生窩重、窩內仔豬初生重變異系數(shù)、總產仔數(shù)、產活仔數(shù)及產死仔數(shù)的遺傳力分別為0.171、0.096、0.107、0.101、0.068；總產仔數(shù)與產活仔數(shù)、總產仔數(shù)與初生窩重表型相關系數(shù)為0.880、0.704，遺傳相關系數(shù)為0.941、0.680?？偖a仔數(shù)與仔豬均勻度(用CV表示)、仔豬均勻度與產死仔數(shù)之間都存在正的遺傳相關，遺傳相關系數(shù)分別為0.205、0.157。

表1 繁殖性狀遺傳力、遺傳相關系數(shù)及表型相關系數(shù)

Table 1 Heritabilities，genetic and phenotypic correlation coefficient among reproduction traits

項目Item初生窩重Totallitterweight窩內仔豬初生重變異系數(shù)Within?litterweightvariationcoefficientatbirth總產仔數(shù)Totalnumberofnewborns產活仔數(shù)Numberbornalive產死仔數(shù)Numberborndead初生窩重Totallitterweight0．171(0．035)-0．169(0．129)0．680(0．069)0．760(0．05)-0．150(0．164)窩內仔豬初生重變異系數(shù)Within?litterweightvariationcoefficientatbirth0．1050．096(0．031)0．205(0．104)0．140(0．120)0．157(0．151)總產仔數(shù)Totalnumberofnewborns0．7040．2770．107(0．027)0．941(0．021)0．257(0．155)產活仔數(shù)Numberbornalive0．8490．2430．8800．101(0．028)-0．066(0．166)產死仔數(shù)Numberborndead-0．1440．1360．369-0．0800．068(0．024)

遺傳力在對角線處，遺傳相關系數(shù)在對角線上方，表型相關系數(shù)在對角線下方。括號里面的數(shù)值表示的是估計值標準誤

Heritabilities are given on diagonal，genetic correlation coefficient above diagonal，phenotypic correlation coefficient below diagonal.Standard errors of the estimates are in parentheses

2．2 仔豬均勻度固定效應方差分析

由方差分析結果(表2)可知：配種季節(jié)對仔豬均勻度影響顯著(P=0.023 6)，胎次及產仔數(shù)對仔豬均勻度的影響都達到極顯著水平(P=0.000 1)，與配公豬對仔豬均勻度的影響不顯著(P=0.325 8)。

表2 仔豬均勻度固定效應方差分析

Table 2 Variance analysis on litter uniformity fixed effect (Fvalue)

固定效應FixedeffectF值FvalueP值Pvalue胎次Parity6．790．0001產仔數(shù)Littersize40．180．0001配種季節(jié)Matingseason3．350．0236與配公豬Matingboar0．980．3258

2.2.1 胎次對仔豬均勻度的影響 不同胎次之間的仔豬均勻度(CV值代表)多重比較結果如表3所示：第1胎、第2胎及3～4胎之間的仔豬均勻度差異不顯著(P>0.01)，3～4胎與5～6胎之間仔豬均勻度差異不顯著(P>0.01)，7～8胎及9胎以上窩內仔豬初生重變異系數(shù)極顯著高于其他胎次(P<0.01)，胎次越高仔豬均勻度越差。

表3 不同胎次窩內仔豬初生重變異系數(shù)最小二乘均值比較

Table 3 Least squares means of different parities for within-litter weight variation coefficient at birth

胎次Parity窩數(shù)Litter窩內仔豬初生重變異系數(shù)Within?litterweightvariationcoefficientatbirth165715．08±0．25C250715．08±0．30C3～479815．96±0．24BC5～644916．96±0．30AB7～823517．30±0．53A≥912017．73±0．66A

同列字母不同者表示差異極顯著(P<0.01);同列字母相同表示差異不顯著(P>0.01)。表5同

Means in same column with different letters differ significantly(P<0.01)；Means in same column with same letter don’t differ significantly(P>0.01).The same as Table 5

2.2.2 配種季節(jié)對仔豬均勻度的影響 不同配種季節(jié)之間仔豬均勻度多重比較如表4所示：夏季配種的母豬，窩內仔豬初生重變異系數(shù)最大，仔豬均勻度最差；秋季配種的母豬窩內仔豬初生重變異系數(shù)最小，仔豬均勻度最好。兩個季節(jié)之間仔豬均勻度差異顯著(P<0.05)。配種季節(jié)在春季、秋季及冬季的母豬，窩內仔豬初生重變異系數(shù)差異不顯著(P>0.05)

表4 不同配種季節(jié)窩內仔豬初生重變異系數(shù)最小二乘均值比較

Table 4 Least squares means of different mating seasons for within-litter weight variation coefficient at birth

季節(jié)Season窩數(shù)Litter窩內仔豬初生重變異系數(shù)Within?litterweightvariationcoefficientatbirth春Spring79815．70±0．24B夏Summer44016．87±0．25A秋Autumn77415．44±0．23B冬Winter75416．17±0．37AB

同列字母不同者表示差異顯著(P<0.05);同列字母相同表示差異不顯著(P>0.05)

Means in same column with different letters differ significantly(P<0.05)；Means in same column with same letter don’t differ significantly(P>0.05)

2.2.3 產仔數(shù)對仔豬均勻度的影響 不同產仔數(shù)分類窩內仔豬初生重變異系數(shù)的多重比較如表5所示：產仔數(shù)≤5頭，窩內仔豬初生重變異系數(shù)最小，仔豬均勻度最好；而產仔數(shù)≥16，窩內仔豬初生重的變異系數(shù)最大，仔豬均勻度最差。兩個產仔數(shù)分類之間的窩內仔豬初生重變異系數(shù)差異極顯著(P<0.01)。結果表明：隨著產仔數(shù)的增加，窩內仔豬初生重變異系數(shù)越來越大，窩均勻度越來越差。

表5 不同產仔數(shù)窩內仔豬初生重變異系數(shù)最小二乘均值比較

Table 5 Least squares means of different litter size for within-litter weight variation coefficient at birth

產仔數(shù)分類Littersizeclassification窩數(shù)Litter窩內仔豬初生重變異系數(shù)Within?litterweightvariationcoefficientatbirth≤515612．67±0．59E6～11131514．57±0．38D12～1363816．38±0．25C14～1540518．19±0．31B≥1625219．99±0．37A

3 討 論

遺傳參數(shù)估計是開展育種工作的前提，國內外關于母豬繁殖性狀遺傳參數(shù)估計的研究比較多。A.H?gberg等2008年計算大白豬總產仔數(shù)及產死仔遺傳力分別為0.10和0.07[19]，而S.Hermesch等2001年對大白豬總產仔數(shù)遺傳力估計值為0.06[20]，J.Wolf等2008年對于大白豬總產仔數(shù)、產活仔數(shù)、產死仔數(shù)遺傳力的估計值為0.13、0.14、0.04[3]。張樹敏等2007年關于松遼黑豬總產仔數(shù)、產活仔數(shù)、初生窩重遺傳力估計值為0.138、0.118、0.427[21]，肖天放等2005年對于莆田黑豬總產仔數(shù)、產活仔數(shù)、初生窩重遺傳力的估計值為0.160、0.186、0.223[22]，張浩等2009年對于藏豬總產仔數(shù)、產活仔數(shù)及初生窩重遺傳力估計值為0.12、0.10、0.13[23]，A.H?gberg等2000對于大白豬均勻度遺傳力的估計值為0.1[19](利用同一窩內仔豬初生重的標準差代表均勻度)，隨后S.Hermesch等2001年對大白豬均勻度(利用同一窩內仔豬初生重的變異系數(shù)代表均勻度)遺傳力估計值為0.11[20]。從以上研究結果可以得出，不同品種豬的總產仔數(shù)、產活仔數(shù)、產死仔數(shù)及仔豬均勻度(同一窩內仔豬初生重變異系數(shù)代表)都屬于低遺傳力性狀，遺傳力平均值分別為0.11 (0.06～0.16)、0.11 (0.06～0.18)、0.05 (0.04～0.07)、0.1 (0.1～0.11)，而豬的初生窩重遺傳力平均值為0.23(0.13～0.43)，屬于中等遺傳力性狀，本研究估算得到的大白豬總產仔數(shù)、產活仔數(shù)、產死仔數(shù)及仔豬均勻度的遺傳力與國內外報道的值相近，而初生窩重遺傳力略低于報道的平均值，可能是因為本試驗考慮了母體遺傳效應、永久環(huán)境效應從而降低了個體遺傳效應估計值。

本研究中母豬的總產仔數(shù)與產活仔數(shù)之間的遺傳相關系數(shù)為0.941，總產仔數(shù)與初生窩重之間的遺傳相關系數(shù)為0.760，屬高度正相關。R.Roehe等報道了約克夏母豬總產仔數(shù)與產活仔數(shù)的平均遺傳相關系數(shù)為0.97[24]；朱吉等報道，愛平系大白豬的總產仔數(shù)與產活仔數(shù)、總產仔數(shù)與初生窩重之間的遺傳相關系數(shù)分別為0.90、0.72[25]，其研究結果與本研究結果相近。本研究中，產仔數(shù)與仔豬均勻度之間的遺傳相關系數(shù)為0.205，遺傳相關低于J.Wolf等2008報道的大白豬總產仔數(shù)與仔豬均勻度之間的遺傳相關(rg=0.4)[3]。本文中窩內仔豬初生重變異系數(shù)與產死仔數(shù)之間存在正遺傳相關，表明窩內仔豬初生重變異系數(shù)越大，窩內死仔數(shù)越多。國外關于窩內仔豬初生重變異系數(shù)與產死仔數(shù)之間的遺傳相關存在不同報道，部分研究表明窩內仔豬初生重的變異系數(shù)是影響初生仔豬死亡的重要因素[4-6]，而也有文章指出窩內仔豬初生重的變異系數(shù)與產死仔數(shù)之間幾乎沒有遺傳相關[2-3，6]，遺傳力是一個群體參數(shù)，表示的是某個群體某個性狀的遺傳特征，不同群體所得到的遺傳力及遺傳相關有不同的報道，這是很正常的。

本研究顯示，胎次對仔豬均勻度有極顯著影響。隨著胎次的增加窩內仔豬初生重的變異系數(shù)逐漸變大?？赡苡蓛煞矫嬖蛟斐桑阂环矫?，隨著胎次增加產仔數(shù)增加，產仔數(shù)增加窩內仔豬初生重的變異系數(shù)逐漸變大，H.Quesnel等2008年的研究表明，產仔數(shù)從≤9到≥16窩內仔豬初生重的異系數(shù)從15%增加到24%[17]，與本研究結果相近。產仔數(shù)增加，窩內仔豬初生重的變異系數(shù)增大，這可能是由于產仔數(shù)增加母豬的排卵數(shù)增加，但是母豬子宮能力是有限的，隨著產仔數(shù)的增加子宮變得擁擠，每個小豬由胎盤供給的營養(yǎng)物質將減少，由于子宮壁的血管比子宮中央的血管豐富，靠近子宮壁的小豬相對于處于子宮中央的小豬能夠得到更多的營養(yǎng)物質，這就會造成小豬之間的生長差異，進而造成體重之間的變異系數(shù)[26]。另一方面，隨著母豬產齡增加，排卵數(shù)減少，子宮退化，繁殖性能降低。因此，生產中豬場應當制定合理的淘汰引種計劃，保證一定量的后備母豬群，并及時淘汰繁殖性能下降的老母豬，從而保持母豬的最佳胎次結構。

夏季配種仔豬均勻度最差，可能原因是夏天氣溫較高、降水多，濕度大，影響了公豬精液品質及配種后胚胎的附植從而導致胚胎質量下降，進而影響后期仔豬均勻度[27]。故采用季節(jié)性產仔的規(guī)?；i場，母豬的配種不宜集中在夏季，高溫對母豬的影響和低溫對仔豬的影響是十分明顯的，在生產管理上要重點做好夏季的防暑降溫工作和冬季的保暖工作，以減少母豬胚胎的早期死亡，提高仔豬初生均勻度和斷奶育成率。

4 結 論

本研究顯示，仔豬均勻度遺傳力與產仔數(shù)遺傳力相近，屬于可遺傳性狀。而且，仔豬均勻度與產仔數(shù)及產活仔數(shù)等遺傳上正相關。因此，在育種中不能盲目追求高產仔，應當給予均勻度更多的關注，制定合理的計劃，讓產仔數(shù)和均勻度能都達到一個合理的水平。遺傳參數(shù)估計及影響效應分析也表明，初生均勻度屬于低遺傳力性狀，極易受到環(huán)境因素影響。生產上應當盡量完善生產管理，注意及時淘汰產齡高的母豬，保證豬群合理的胎次結構，注意豬舍環(huán)境等，盡可能提高仔豬均勻度。只要制定合理的育種計劃同時規(guī)范育種工作，并且在育種工作中綜合考慮選擇技術，繁殖措施，飼養(yǎng)管理等多種因素，通過長期努力仔豬均勻度是能夠得到改善的。

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(編輯 郭云雁)

Factors Analysis and Genetic Parameter Estimation of Litter Uniformity

SHI Hui-bi1，WANG Li-gang1，LIANG Jing1，YANG Hou-de2，LIAO Ling-ling2，CHEN Zhao3，LIU Xin1，ZHAO Ke-bin1，ZHANG Long-chao1，YAN Hua1，WANG Li-xian1*

(1.InstituteofAnimalScience，ChineseAcademyofAgriculturalSciences，Beijing100193，China;2.GuangxiKexinyuanBreedingPigsLimitedLiabilityCompany，Nanning530001，China；3.GuangxiInstituteofAnimalSciences，Nanning530001，China)

In order to provide data support for genetic parameters of piglet uniformity in breeding，to understand the impacts of non-genetic factors on raising pigs，and to provide references for production management of pig farms，we have evaluated the genetic parameters of piglet uniformity and statistically analyzed the fixed effects (years，mating seasons and parity) affecting the uniformity of piglets in this study.Statistical analysis of 2 766 purebred Large White sows’ farrowing records were conducted and the heritabilities and genetic correlations among important reproductive traits in groups were estimated using REML (restricted maximum likelihood) method.Moreover，least squares analysis for the influence factors of piglet uniformity were set up using fixed-effect model.The heritability of litter uniformity，total number of newborns，number born alive，number born dead and total litter weight at birth of piglets was 0.096，0.107，0.101，0.068 and 0.171，respectively.The genetic correlation coefficient between piglet uniformity and total number of newborns and between piglet uniformity and number born dead were 0.205 and 0.157，respectively.Fixed-effect analysis revealed that the seasons had significant impacts (P=0.023 6) on the uniformity of piglets.Parity and number of newborns had significant impacts (P=0.001) on the uniformity of piglets.The uniformity of piglets is heritable and its heritability is similar to the heritability of number of newborns.The uniformity of piglets can be improved by a reasonable breeding program.As uniformity of piglets has a positive genetic correlation with the total number of newborns and death rate，breeders should not pursue the high yield blindly.Uniformity of piglets，piglet death rate and sow annual productivity should also be considered.

litter uniformity；reproductive traits；influence factors；genetic parameters

10.11843/j.issn.0366-6964.2015.12.004

2015-02-10

中國農業(yè)科學院科技創(chuàng)新工程(ASTIP-IAS02)；中國農業(yè)科學院基本科研業(yè)務費增量項目(2014ZL006)；現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系(2011ZX08006-003)

施輝畢(1989-)，男，云南宣威人，碩士，主要從事豬遺傳育種研究，Tel：010-62816011，E-mail：Shihbi@126.com

*通信作者：王立賢，研究員，E-mail：iaswlx@263.net

S828；S813.3

A

0366-6964(2015)12-2146-07