烏蘇里白鮭洄游群體性腺發(fā)育組織學(xué)觀察

李培倫， 劉 偉， 王繼隆

(1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 黑龍江水產(chǎn)研究所， 哈爾濱 150070；2. 上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院， 上海 201306)

烏蘇里白鮭洄游群體性腺發(fā)育組織學(xué)觀察

李培倫1,2， 劉 偉1， 王繼隆1

(1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 黑龍江水產(chǎn)研究所， 哈爾濱 150070；2. 上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院， 上海 201306)

通過(guò)組織切片技術(shù)對(duì)洄游至黑龍江撫遠(yuǎn)江段的烏蘇里白鮭(Coregonusussurinsis)性腺發(fā)育狀況進(jìn)行研究。結(jié)果表明，烏蘇里白鮭洄游群體包含生殖群體和非生殖群體兩部分，其中生殖群體約占78.01%，非生殖群體占總數(shù)的21.99%。烏蘇里白鮭雄性非生殖群體精巢發(fā)育處于精原細(xì)胞向精母細(xì)胞分化階段，內(nèi)含大量初級(jí)精母細(xì)胞及少量精原細(xì)胞；雄性生殖群體精巢發(fā)育處于精子形成階段，精小囊破裂，大量精子細(xì)胞向精子轉(zhuǎn)變，其精巢為典型的小葉型結(jié)構(gòu)；雌性非生殖群體卵巢內(nèi)卵母細(xì)胞發(fā)育處于第Ⅱ時(shí)相及少量處于第Ⅰ、Ⅲ時(shí)相，處于第Ⅲ時(shí)相的卵母細(xì)胞最明顯的特征為出現(xiàn)多層油球和單層濾泡細(xì)胞；雌性生殖群體卵巢內(nèi)卵母細(xì)胞處于第Ⅳ時(shí)相晚期及第Ⅴ時(shí)相，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累基本完成且部分卵母細(xì)胞已發(fā)育成熟。烏蘇里白鮭成熟卵膜分為2層，外層為特殊的蘑菇狀凸起結(jié)構(gòu)，厚度約7.8～13.9 μm，內(nèi)層為放射帶，厚度為22.8～30.8 μm，該卵膜結(jié)構(gòu)有別于其它硬骨魚類。477尾烏蘇里白鮭樣本中，雌雄比列為1∶0.95，這一結(jié)果歷史資料差異不大。

烏蘇里白鮭; 性腺; 精巢; 卵巢; 卵膜

烏蘇里白鮭(CoregonusussurinsisBerg)，屬鮭形目(Solmoniformes)、鮭科(Solmonidae)、白鮭亞科(Coregoninae)、白鮭屬(Salmo)，俗稱雅巴沙、兔子魚，為北極淡水魚類區(qū)系復(fù)合體的魚類，分布于中國(guó)黑龍江水系及俄羅斯西伯利亞、薩哈林等水域，具有明顯的溯河產(chǎn)卵習(xí)性[1]。烏蘇里白鮭肉質(zhì)細(xì)嫩，味道鮮美，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和廣闊的市場(chǎng)開發(fā)應(yīng)用前景，是中國(guó)黑龍江水系特產(chǎn)珍稀名貴冷水魚[1-2]。近幾十年來(lái)，由于不合理的漁業(yè)利用導(dǎo)致烏蘇里白鮭的漁獲量劇減，資源量呈現(xiàn)衰退趨勢(shì)，已被列入《 中國(guó)瀕危動(dòng)物紅皮書魚類》名錄[3]，因此開展烏蘇里白鮭的馴化生殖和人工養(yǎng)殖具有重要的意義。目前有關(guān)烏蘇里白鮭的研究主要集中在資源調(diào)查、生物學(xué)特征、洄游群體結(jié)構(gòu)、生化特點(diǎn)及遺傳多樣性等方面[4-7]，而其繁殖生物學(xué)內(nèi)容較少，尤其是其性腺發(fā)育未見(jiàn)報(bào)道。研究發(fā)現(xiàn)，黑龍江中游撫遠(yuǎn)江段烏蘇里白鮭洄游群體包含生殖群體和非生殖群體2部分，本文對(duì)這2個(gè)洄游群體性腺發(fā)育情況分別進(jìn)行研究與分析，旨在豐富其繁殖生物學(xué)內(nèi)容，并為開展種群資源保護(hù)和人工馴化養(yǎng)殖提供基礎(chǔ)資料。

1 材料和方法

1.1 樣本的采集

2013年10、11月，在黑龍江撫遠(yuǎn)江段通過(guò)跟蹤漁船，從漁民三層流刺網(wǎng)漁獲物中共采集到烏蘇里白鮭樣本477尾。

1.2 觀察和測(cè)量

對(duì)于采集到的所有樣本均在新鮮狀態(tài)下對(duì)其叉長(zhǎng)(Fork Length)、體重(Body Weight)進(jìn)行測(cè)定，生殖群體性別鑒定方法通過(guò)觀察雌雄個(gè)體第二性征的不同來(lái)完成(其中雄魚體側(cè)從鰓蓋后至尾柄的鱗片上出現(xiàn)若干列白色的追星，呈有規(guī)律的縱行排列，手摸有粗糙感，雌魚體側(cè)無(wú)追星，腹部膨大疏松，生殖孔紅腫外突)，從生殖群體中隨機(jī)選取部分樣本進(jìn)行解剖，對(duì)于不能通過(guò)第二性征進(jìn)行性別鑒定的非生殖群體，全部進(jìn)行解剖，觀察性腺，辨別雌雄。對(duì)所有解剖個(gè)體稱量其性腺重(Gonad weight)及凈體重(Net body weight)，其中性腺(分別截取前、中、后3部分)在Bouin′s 液中固定24 h后，保存于70%酒精中。性成熟系數(shù)(GSI%)=性腺重/凈體重。

1.3 組織學(xué)觀察

烏蘇里白鮭性腺組織樣本處理：從80%的酒精開始，梯度酒精脫水，二甲苯透明，常規(guī)石蠟包埋與切片，切片厚度6～8 μm，蘇木精-伊紅(H.E)染色，中性樹膠封片。Carl Zeiss顯微鏡觀察，Motic Images plus 2.0系統(tǒng)拍照。

2 結(jié)果

2.1 烏蘇里白鮭洄游群體組成

烏蘇里白鮭洄游群體包含生殖群體和非生殖群體兩部分，如圖1所示。其中雄性烏蘇里白鮭非生殖群體約占雄性個(gè)體總數(shù)的22.1%，生殖群體則占77.9%；雌性烏蘇里白鮭非生殖群體約占雌性個(gè)體總數(shù)的21.89%，生殖群體則占78.11%；總的來(lái)說(shuō)，本次調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，黑龍江撫遠(yuǎn)江段烏蘇里白鮭洄游群體中非生殖群體占總數(shù)的21.99%，生殖群體約占78.01%。477尾烏蘇里白鮭樣本中，雌性245尾，雄性232尾，雌雄比例約為1∶0.95，這一結(jié)果與董崇智等[4]的調(diào)查結(jié)果差異不大。

圖1 烏蘇里白鮭生殖群體、非生殖群體數(shù)量組成

2.2 烏蘇里白鮭洄游群體性成熟系數(shù)

隨機(jī)對(duì)部分烏蘇里白鮭樣本進(jìn)行解剖觀察發(fā)現(xiàn)，生殖群體與非生殖群體之間性腺發(fā)育狀況差異較大，如表1所示。雄性非生殖群體性成熟系數(shù)(GSI)范圍在0.057%～0.303%之間，平均為(0.099±0.05)%、而其生殖群體性成熟系數(shù)分布在0.885%～2.159%之間，平均為(1.455±0.28)%；雌性烏蘇里白鮭非生殖群體的性成熟系數(shù)范圍為0.091%～0.592%，平均為(0.274±0.11)%、而其生殖群體的性成熟系數(shù)達(dá)到13.36%～34.62%，平均為(22.62±0.71)%。可以看出雌性生殖群體性成熟系數(shù)較高，這與烏蘇里白鮭個(gè)體大、懷卵量高及卵徑較大等因素有關(guān)，而其它群體均相對(duì)較低。

表1 烏蘇里白鮭洄游群體生物學(xué)指標(biāo)測(cè)定

2.3 烏蘇里白鮭精巢發(fā)育特點(diǎn)

烏蘇里白鮭具有1對(duì)精巢，位于腹腔背部?jī)蓚?cè)，呈白色，形狀如細(xì)線，中間稍粗，兩端較細(xì)，兩條輸精管與泄殖孔處合二為一，肉眼即可分辨雌雄(圖1-1)。精母細(xì)胞發(fā)育分期參考Schulz和Miura[8]對(duì)精子發(fā)生過(guò)程的分期方法。

圖1 烏蘇里白鮭性腺解剖觀察

1—示烏蘇里白鮭雄性非生殖群體精巢；2—示烏蘇里白鮭雄性生殖群體精巢；3—示烏蘇里白鮭雌性非生殖群體卵巢；4—示烏蘇里白鮭雌性生殖群體卵巢。

2.3.1 非生殖群體精巢發(fā)育特點(diǎn)

洄游至黑龍江撫遠(yuǎn)江段的雄性非生殖群體，其精巢發(fā)育處于精原細(xì)胞向精母細(xì)胞分化階段。從其精巢橫切面可以看出，精小葉內(nèi)部主要由少量精原細(xì)胞和大量初級(jí)精母細(xì)胞組成，其中初級(jí)精母細(xì)胞的排列比較緊密且靠近精小葉邊緣(圖2-1)，在這一階段精原細(xì)胞的體積最大，胞徑為7.3～8.5 μm，核徑2.4～3.1 μm，細(xì)胞之間界限明顯，呈圓形。初級(jí)精母細(xì)胞的體積比精原細(xì)胞小，多為圓形或不規(guī)則的卵圓形，胞徑4.5～6.0 μm，核徑1.2～2.1 μm，細(xì)胞質(zhì)不著色，細(xì)胞核嗜堿性較強(qiáng)，為深藍(lán)色且呈模糊的一團(tuán)，居中或者偏于一側(cè)。

2.3.2 生殖群體精巢發(fā)育特點(diǎn)

洄游至黑龍江撫遠(yuǎn)江段的烏蘇里白鮭雄性生殖群體，其精巢發(fā)育處于精子形成階段，該時(shí)期的精巢呈飽滿肥厚的扁帶，白色或乳白色，其中精巢表面具有豐富的血管(圖1-2)，精細(xì)胞經(jīng)變態(tài)成為成熟的精子，充滿精小葉的小葉腔。精小葉的內(nèi)壁主要由精子細(xì)胞和正在變態(tài)的精子組成(圖1-2)，隨著精小囊的破裂，成熟的精子進(jìn)入小葉腔，精子尾部隱約可見(jiàn)，成群的精子在小葉腔內(nèi)成旋渦狀，其中頭部染色最深，為深藍(lán)色，直徑約1.6～2.1 μm。待到外界環(huán)境條件適合，成熟的精子則由小葉腔進(jìn)入輸精管排至體外。

2.4 烏蘇里白鮭卵巢發(fā)育特點(diǎn)

烏蘇里白鮭卵巢1對(duì)，呈長(zhǎng)三角形的囊狀器官，位于鰾兩側(cè)，2個(gè)卵巢在末端的泄殖孔處合二為一，卵巢顏色呈明亮的黃色，肉眼即可辨別(圖1-3)。其中卵母細(xì)胞的發(fā)育分期參考龔啟祥等[9]對(duì)香魚(Plecoglossusaltivelis)卵母細(xì)胞的方法。

2.4.1 非生殖群體卵巢發(fā)育特點(diǎn)

對(duì)于洄游至黑龍江撫遠(yuǎn)江段的雌性烏蘇里白鮭非生殖群體來(lái)講，其卵巢較小，細(xì)長(zhǎng)，卵巢一側(cè)棱上具有一條主血管，主血管向兩側(cè)延伸出許多細(xì)小的微血管。通過(guò)組織切片觀察可知，卵巢內(nèi)部卵母細(xì)胞主要由第Ⅱ時(shí)相卵母細(xì)胞(早期初級(jí)卵母細(xì)胞)及部分第Ⅰ(卵原細(xì)胞)、Ⅲ時(shí)相卵母細(xì)胞(處于大生長(zhǎng)期早期的初級(jí)卵母細(xì)胞)組成。其中第Ⅰ時(shí)相卵母細(xì)胞主要由卵原細(xì)胞構(gòu)成，位于生殖上皮邊緣及附近的基質(zhì)中，受擠壓變形，呈卵圓形或三角形，胞徑33.8～69.7 μm，核徑13.8～38.5 μm，細(xì)胞質(zhì)含量少且分布密集，嗜堿性強(qiáng)，被染成深藍(lán)色，細(xì)胞核比較大，呈圓形，約占細(xì)胞體積的1/2～2/3(圖2-3)。第Ⅱ時(shí)相卵母細(xì)胞呈圓形或者不規(guī)則的多角形，胞徑79.1～194.4 μm，核徑為31.7～77.8 μm，胞質(zhì)顆粒排列相對(duì)疏松，嗜堿性較弱，著色淺，細(xì)胞核則呈圓形，核仁區(qū)域可以看到若干著色較深的核仁(圖2-3)。第Ⅲ時(shí)相卵母細(xì)胞主要的特點(diǎn)是胞質(zhì)區(qū)域出現(xiàn)若干層油球及濾泡細(xì)胞層(圖2-4)，該時(shí)相卵母細(xì)胞胞徑175.6～399.7 μm，核徑63.8～117.9 μm，隨著油球數(shù)量的增多，體積增大，且由核膜邊緣向胞質(zhì)外緣擴(kuò)展，與此同時(shí)卵母細(xì)胞外層濾泡細(xì)胞逐漸由長(zhǎng)梭型轉(zhuǎn)變?yōu)槁褕A形(圖2-5、6)，其中長(zhǎng)梭型濾泡細(xì)胞的長(zhǎng)徑為5.4～8.1 μm，短徑為1.4～3.0 μm，圓形濾泡細(xì)胞的胞徑為3.3～5.1 μm，濾泡細(xì)胞這一形態(tài)的轉(zhuǎn)變可能與其功能發(fā)生變化有關(guān)。

圖2 烏蘇里白鮭性腺發(fā)育組織學(xué)觀察

1—示烏蘇里白鮭雄性非生殖群體精巢切面；2—示烏蘇里白鮭雄性生殖群體精巢切面；3—示烏蘇里白鮭第Ⅰ、Ⅱ時(shí)相卵母細(xì)胞；4—示烏蘇里白鮭第Ⅲ時(shí)相卵母細(xì)胞；5—示第Ⅲ時(shí)相卵母細(xì)胞外長(zhǎng)梭型濾泡細(xì)胞；6—示第Ⅲ時(shí)相卵母細(xì)胞外圓形濾泡細(xì)胞；7—示第Ⅴ時(shí)相卵母細(xì)胞；8—示第Ⅴ時(shí)相卵母細(xì)胞卵膜結(jié)構(gòu)。SG—精原細(xì)胞；SCⅠ—初級(jí)精母細(xì)胞； ST—精子細(xì)胞；SZ—精子；OD—油球；ZR—放射帶；FC—濾泡細(xì)胞；YG—卵黃顆粒；MLB—蘑菇狀凸起。

2.4.2 生殖群體卵巢發(fā)育特點(diǎn)

通過(guò)解剖觀察可知，烏蘇里白鮭雌性生殖群體三角形卵巢棱角分明，充盈飽滿，內(nèi)含大量卵粒，呈金黃色，血管也明顯增粗(圖1-4)，卵巢內(nèi)卵母細(xì)胞已經(jīng)發(fā)育至第Ⅳ時(shí)相后期(大生長(zhǎng)期后期的初級(jí)卵母細(xì)胞)及第Ⅴ時(shí)相卵母細(xì)胞(成熟的卵母細(xì)胞)，這兩個(gè)時(shí)期的卵母細(xì)胞主要區(qū)別在于是否游離于卵巢腔內(nèi)。處于這兩時(shí)期的卵母細(xì)胞為圓形，由于胞內(nèi)充滿卵黃，故呈黃色或米黃色，卵母細(xì)胞胞徑2.03～2.65 mm，平均為(2.35±0.11) mm。成熟的卵母細(xì)胞游離于卵巢腔內(nèi)，卵黃顆粒聚集呈塊兒狀，小油球不斷融合形成大的油球，兩者共同充滿整個(gè)卵母細(xì)胞，細(xì)胞核的核膜溶解，核仁也隨之消失(圖2-7)。組織學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)成熟魚卵卵膜由外向內(nèi)可以分為2層(圖2-8)，即外層的特殊蘑菇狀凸起結(jié)構(gòu)，厚度為7.8～13.9 μm，內(nèi)層為放射帶，厚度達(dá)到22.8～30.8 μm，其中放射帶內(nèi)放射紋清晰可見(jiàn)。

3 討論

3.1 烏蘇里白鮭精巢結(jié)構(gòu)

目前，有關(guān)硬骨魚類的精巢結(jié)構(gòu)和精子發(fā)生過(guò)程在國(guó)內(nèi)外已有許多報(bào)道[8，10-12]，但是未見(jiàn)有關(guān)烏蘇里白鮭方面的研究。研究推斷烏蘇里白鮭同其他硬骨魚類一樣，在精子發(fā)生過(guò)程中，生殖細(xì)胞經(jīng)歷了精原細(xì)胞分化為精母細(xì)胞，精母細(xì)胞轉(zhuǎn)化為精子細(xì)胞及精子細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)榫舆@3個(gè)階段，由于烏蘇里白鮭的洄游特性，在組織切片中未能觀察到精母細(xì)胞轉(zhuǎn)化為精子細(xì)胞這一階段。

根據(jù)精巢內(nèi)生殖細(xì)胞的分布和發(fā)育特點(diǎn)，一般硬骨魚類的精巢結(jié)構(gòu)分為2種類型[8,13]：小葉型(lobular type)，很多魚類都屬此類型，如黃顙魚(Pelteobagrusfluvidraco)[14]、大瀧六線魚(Hexagrammosotakii)[15]、大彈涂魚(Boleophthalmuspectinirostris)[16]；小管型(tubular type)，僅在銀漢魚目的某些種類中發(fā)現(xiàn)，屬于體內(nèi)受精的硬骨魚類，如扁鰭花(Poecilialatipinna)。烏蘇里白鮭的精巢亦屬于典型的小葉型結(jié)構(gòu)，從其精巢切面可以看出，精原細(xì)胞存在于精小葉的邊緣處，初級(jí)精母細(xì)胞亦分布于小葉邊緣，中間出現(xiàn)空腔，待到繁殖季節(jié)小葉壁上的精小囊破裂，小葉腔擴(kuò)大進(jìn)而充滿成熟的精子，時(shí)機(jī)成熟則通過(guò)輸精管將精子排至體外。小管型精巢的初級(jí)精原細(xì)胞只在小管的盲端分布，并形成小囊，隨著精子的發(fā)生和精子形成的過(guò)程，小囊逐漸向中央腔移動(dòng)，中央腔與輸精管相通，靠近中央腔的小囊破裂而把成熟的精子釋放到中央腔內(nèi)。

3.2 烏蘇里白鮭油球發(fā)生特點(diǎn)

魚類卵母細(xì)胞在成熟過(guò)程中會(huì)出現(xiàn)3 種不同類型的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，即皮質(zhì)液泡、蛋白卵黃顆粒和脂質(zhì)卵黃滴(油球)[17]，其在不同魚類卵母細(xì)胞發(fā)生過(guò)程中出現(xiàn)的時(shí)間和順序存在差別。本研究發(fā)現(xiàn)，烏蘇里白鮭油球發(fā)生過(guò)程開始于第Ⅲ時(shí)相，最早出現(xiàn)在核膜周圍，隨后向胞質(zhì)邊緣擴(kuò)展，這一結(jié)果與黑鯛(Sparusmacrocephalus)[18]、刀鱭(Coilianasus)[19]、金錢魚(Scatophagusargus)[20]等硬骨魚類相似，而不同于一些鯧科魚類中發(fā)現(xiàn)的油球出現(xiàn)在第Ⅱ時(shí)相中后期，如東海銀鯧(Stromateoidesargenteus)[21]和灰鯧(Stromateoidescinereus)[22]等。在卵母細(xì)胞發(fā)育成熟的過(guò)程中，油球并未消失，而是匯聚成較大的油球，同蛋白卵黃顆粒一樣作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)儲(chǔ)備，在受精卵孵化及胚胎發(fā)育過(guò)程中提供營(yíng)養(yǎng)。

3.3 烏蘇里白鮭成熟卵膜結(jié)構(gòu)

從一定意義上來(lái)講，具有一定厚度和韌性的卵膜結(jié)構(gòu)是魚類卵子抵抗外界不良環(huán)境條件及維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定的一道有力屏障。研究表明，硬骨魚類卵膜形態(tài)結(jié)構(gòu)多樣性豐富，具有物種的特性[23-25]。本研究發(fā)現(xiàn)，烏蘇里白鮭成熟魚卵卵膜由外層的蘑菇狀突起及內(nèi)層的放射帶組成，這一結(jié)構(gòu)有別于其它硬骨魚類，如懷頭鲇(Silurussoldatovi)[25]成熟魚卵卵膜由外層的膠膜和內(nèi)層的放射帶組成；暗帶鋸脂鯉(Serrasalmusspilopleura)[24]的卵膜只有放射帶結(jié)構(gòu)；東海銀鯧(Stromateoidesargenteus)[9]、大彈涂魚(Boleophthalmuspectinirostris)[16]等成熟卵膜僅有一層膠質(zhì)膜結(jié)構(gòu)。從幾何學(xué)角度來(lái)看，一般硬骨魚類卵膜表層整體為致密的薄皮狀平面結(jié)構(gòu)，而烏蘇里白鮭成熟卵膜表層呈現(xiàn)出排列規(guī)整的蘑菇狀凸起組成的立體結(jié)構(gòu)。蘑菇狀凸起之間具有空隙，整體形成具有一定厚度的卵膜層，分析可能與底層魚類體外受精或受精卵發(fā)育所處環(huán)境有關(guān)，是進(jìn)化適應(yīng)的結(jié)果。這種蘑菇狀結(jié)構(gòu)可增加卵膜與外界環(huán)境接觸面積，使卵膜具有一定彈性、韌性和抗沖擊強(qiáng)度，在底層水體環(huán)境中可以有效地減少砂礫磨損對(duì)受精卵帶來(lái)的傷害，以及減緩水體流動(dòng)對(duì)受精卵產(chǎn)生的強(qiáng)大沖擊力，最大程度地保護(hù)受精卵免受外界不良環(huán)境的干擾，以保證子代胚胎發(fā)育與成活。

3.4 烏蘇里白鮭產(chǎn)卵期

目前，有關(guān)烏蘇里白鮭產(chǎn)卵期存在多種爭(zhēng)議，尼科里斯基[26]曾在《黑龍江流域魚類》中指出，烏蘇里白鮭產(chǎn)卵期為10月進(jìn)入山溪中產(chǎn)卵，11月和12月由產(chǎn)卵河返回；任慕蓮[27]在《黑龍江魚類》中指出，烏蘇里白鮭的產(chǎn)卵期為10月下旬至11月初；董崇智等[4]指出烏蘇里白鮭的產(chǎn)卵期為12月下旬至1月中旬，屬于冰下產(chǎn)卵。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，11月上旬黑龍江撫遠(yuǎn)江段封冰之前部分雌性烏蘇里白鮭個(gè)體已發(fā)育成熟，輕壓魚腹，便有卵粒流出，12月中旬采捕到烏蘇里白鮭，其卵粒已排空，故推測(cè)黑龍江撫遠(yuǎn)江段烏蘇里白鮭產(chǎn)卵盛期為11月上旬至12月中旬，具體有待于進(jìn)一步詳細(xì)研究。

[1]張覺(jué)民. 黑龍江省魚類志[M]. 哈爾濱：黑龍江科技出版社, 1995： 56-58.

[2]解玉浩. 東北地區(qū)淡水魚類[M]. 沈陽(yáng): 遼寧科學(xué)技術(shù)出版社, 2007： 322-325.

[3]樂(lè)佩琪, 陳宜瑜. 中國(guó)瀕危動(dòng)物紅皮書(魚類)[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 1998.

[4]董崇智, 夏重志, 姜作發(fā), 等. 黑龍江烏蘇里白鮭生殖群體生態(tài)學(xué)特征及資源保護(hù)[J]. 水產(chǎn)學(xué)雜志, 1997, 10(1): 14-21.

[5]馬 波, 石連玉, 董崇智. 烏蘇里白鮭的生化遺傳結(jié)構(gòu)[J]. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué), 2003, 10(3):195-200.

[6]梁麗群, 常玉梅, 董崇智. 黑龍江烏蘇里白鮭遺傳多樣性分析[J]. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué), 2004, 11(6): 501-505.

[7]Yu D M, Ma B, Sun Y C, et al. Isolation and characterization of 16 microsatellite loci in an endangered fish Ussuri cisco,Coregonususssruensis[J]. Conserv Genet, 2010, 11:1107-1109.

[8]Schulz R W, Miura T. Spermatogenesis and its endocrine regulation[J]. Fish Physiol Biochem, 2002, 26: 43-56.

[9]龔啟祥, 曹克駒, 曾 嶒. 香魚卵巢發(fā)育的組織學(xué)研究[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 1982, 6(3): 222-234.

[10]管汀鷺, 黃丹青, 黃國(guó)屏．金魚精巢的細(xì)胞構(gòu)造與精子的發(fā)生和形成[J]．水生生物學(xué)報(bào), 1990, 14: 233-238.

[11]徐長(zhǎng)安, 李 軍, 張士璀．激素誘導(dǎo)歐氏六線魚性腺發(fā)育的初步研究[J]．海洋科學(xué), 1998(3): 4-5.

[12]Santos R N, Andrade C C, Santos A F, et al. Testicular maturation ofOligosarcushepsetus(Cuvier) ( Actinopterygii, Characidae) in a brazilan tropical reservoir[J]. Braz J Biol, 2006, 66 (1A): 143-150.

[13]Billard R. Spematogenes is and spermatology of some teleost fish species[J]. Reprod Nutr Develop, 1986, 26(4): 877-920.

[14]陳偉興, 范兆廷, 楊 潔.黃顙魚性腺的組織學(xué)觀察[J]. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2006, 37(2): 194-198.

[15]溫海深, 王連順, 牟幸江, 等. 大瀧六線魚精巢發(fā)育的周年變化研究[J]. 中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2007, 37(4): 581-585.

[16]曹伏君, 羅 杰, 劉楚吾.大彈涂魚性腺發(fā)育的組織學(xué)觀察[J]. 水生生物學(xué)報(bào), 2010, 34(2):418-425.

[17]Mayer I, Shackley S E, Ryland J S. Aspect of the reproductive biology of the bass,DicentrarchuslabaxL.I. an histological and histochemical study of oocyte development[J]. Journal of Fish Biology, 1988, 33(4): 609-622.

[18]施兆鴻. 鹽度對(duì)黑鯛卵巢發(fā)育的影響[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 1996, 20(4): 357-360.

[19]徐鋼春, 萬(wàn)金娟, 顧若波, 等.池塘養(yǎng)殖刀鱭卵巢發(fā)育的形態(tài)及組織學(xué)研究[J].中國(guó)水產(chǎn)科學(xué), 2011, 18(3): 537-546．

[20]崔 丹, 劉志偉, 劉南希, 等.金錢魚性腺發(fā)育及其組織結(jié)構(gòu)觀察[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2013, 37(5): 696-704.

[21]龔啟祥, 倪海兒, 李倫平,等.東海銀鯧卵巢周年變化的組織學(xué)觀察[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 1989, 13(4): 316-325.

[22]施兆鴻, 羅海忠, 高露嬌, 等.灰鯧卵巢發(fā)育的組織學(xué)研究[J]. 海洋水產(chǎn)研究, 2006, 27(4): 1-5.

[23]Lonning S. Comparative electron microscopic studies of teleostean eggs with special reference to the ehorion[J]. Sarsia, 1972, 49: 41-48.

[24]Rizzo E, Sato Y, Barreto B P, et al. Adhesiveness and surface patterns of eggs in neotropical freshwater teleosts[J]. Journal of Fish Biology, 2002, 61: 615-632.

[25]劉 偉, 陳 軍, 潘志偉, 等. 懷頭鲇成熟卵膜掃描電鏡觀察[J]. 動(dòng)物學(xué)報(bào), 2005, 51(5): 940-946.

[26]尼科里斯基Г. В. (高岫譯). 黑龍江流域魚類[M]. 北京：科學(xué)出版社, 1960： 58-67.

[27]任慕蓮. 黑龍江魚類[M]. 哈爾濱:黑龍江人民出版社, 1980： 56-58.

Observation on the gonadal development of theSiberiangudgeonmigratory populations

LI Pei-lun1,2, LIU Wei1, WANG Ji-long1

(1. Heilongjiang River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Science, Harbin 150070;2. College of Fisheries And Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China)

Using the conventional histological methods，the gonads developmental stage ofSiberiangudgeonmigrating to the Fuyuan sections of Heilongjiang river was observed. The results showed that the migratory population was composed of the spawning population and the non-spawning population, and the spawning population accounted for 78.01% of all the samples, while the non-spawning population accounted for 21.99%. Accounting to the histological sections, we found that the testicular development of the male non-spawning population in the spermatogonia was divided into the spermatocyte stage, and there were abundant primary spermatocytes and little spermatogonia in the testis. The testicular development of the male spawning population was in the spermiogenesis stage and the leydig broken made the spermatid turn into the sperm, and the testis ofSiberiangudgeonbelonged to lobular structure. During the process of oogenesis, the diameter of the oocytes increased from 33.8 μm to 2650 μm.The oocyte development in the ovary of the female non-spawning population was in the phaseⅠ,Ⅱ and phase Ⅲ, and the obvious feature of the phase Ⅲ oocytes appeared the multiply oil droplet and the monolayer follicle cells. The oocyte development in the ovary of the female spawning population was in the late phase of Ⅳ and in the phase Ⅴ, these oocytes were full of yolks and parts of them had already mature. The mature eggs envelope ofSiberiangudgeonhave two layers, the outer layer was made of the mushroom-like bulges and its thickness was 7.8-13.9 μm, while the inner layer was the zona radiate with the thickness of 22.8-30.8 μm. This special egg envelope structure was different to the other reported teleost. We took 477Siberiangudgeonsamples for this research and found that the sex ratio for the female and male was 1∶0.95, and this result was similar to the early survey report about theSiberiangudgeon.

Siberiangudgeon; gonad; testis; ovary; egg envelope

2014-07-10；

2014-08-21

農(nóng)業(yè)部財(cái)政專項(xiàng)物種資源保護(hù)項(xiàng)目(No. 2010-2014)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(No. 201303056-5)

李培倫， 理學(xué)碩士，主要研究方向?yàn)轸~類繁殖生物學(xué)，E-mail: lpl19890925@163.com；

劉 偉，博士，研究員，主要研究方向?yàn)闈O業(yè)資源保護(hù)與利用、魚類生理生態(tài)等，E-mail: liuwei_1020@aliyun.com。

S917.4

A

2095-1736(2015)01-0034-05

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2015.01.034