池塘養(yǎng)殖中華絨螯蟹扣蟹附肢自切規(guī)律的研究

趙恒亮， 何 杰， 吳旭干， 龍曉文， 劉 皓， 成永旭，2

(1.上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)種質(zhì)資源發(fā)掘與利用教育部重點實驗室，上海 201306 2.上海海洋大學(xué) 上海高校知識服務(wù)平臺水產(chǎn)動物遺傳育種中心，上海 201306)

池塘養(yǎng)殖中華絨螯蟹扣蟹附肢自切規(guī)律的研究

趙恒亮1， 何 杰1， 吳旭干1， 龍曉文1， 劉 皓1， 成永旭1，2

(1.上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)種質(zhì)資源發(fā)掘與利用教育部重點實驗室，上海 201306 2.上海海洋大學(xué) 上海高校知識服務(wù)平臺水產(chǎn)動物遺傳育種中心，上海 201306)

對中華絨螯蟹扣蟹培育池塘中幼蟹的自切規(guī)律進(jìn)行了調(diào)查研究，結(jié)果顯示：1)池塘養(yǎng)殖幼蟹的自切率較高,達(dá)29.2%,但無性別差異；根據(jù)體重將幼蟹分成4種規(guī)格(大:6～8 g;中:4～6 g;小: 2～4 g;極小:0～2 g),就不同規(guī)格扣蟹而言, 中等規(guī)格扣蟹的自切率相對較高,但4者之間差異不顯著(P>0.05)。2)大多數(shù)個體自切一條(50%～60%)或2條附肢(25%～35%)，自切3個或3個附肢以上的比例較低,自切5條附肢比例僅為2%。3)附肢自切通常發(fā)生在幼蟹身體的其中一側(cè)，身體兩側(cè)同時自切的概率較低(12%～15%)。4)各肢型受到自切的概率不同，后3對附肢的自切率顯著高于第1第2對附肢(P<0.05)，自切螯足的概率最低。5)整體上,扣蟹雌雄個體的自切規(guī)律基本一致，不存在顯著的性別差異(P>0.05)。

中華絨螯蟹；幼蟹；自切；行為

自切是動物為躲避敵害或競爭者有計劃并迅速切除身體部分組織，使其暫時逃生的一種行為策略，也是動物保護(hù)自身的一種重要生理響應(yīng)機(jī)制[1-2]。自切行為常見于許多無脊椎動物中，如棘皮動物[3-4]、軟體動物[5]和甲殼動物[6]等均有不同形式的自切行為。甲殼動物在應(yīng)對威脅時，會切除其部分附肢(螯足、步足或游泳足)后逃離，即使有時一完整附肢被敵害生物或競爭者部分致殘，其也會自動從基節(jié)處自切殘缺的附肢，以避免病菌感染[7]。有關(guān)甲殼動物自切對其自身的生理生態(tài)影響研究表明：肢體損失會影響甲殼動物的攝食效率，增加覓食成本[8]；降低競爭力，減少存活率[9]；延長蛻殼周期，降低生長率[10-11]；而且種群的肢體損失率高，會顯著降低繁殖的成功率，影響種群的持續(xù)發(fā)展[12-13]。

中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)俗稱河蟹，因其肉鮮味美、營養(yǎng)價值高等優(yōu)點，已成為中國淡水養(yǎng)殖的重要種類之一[14]，其生產(chǎn)可分為3個階段：育苗階段、扣蟹培育階段和成蟹養(yǎng)成階段，其中扣蟹培育階段高密度的幼蟹極易遭受敵害生物侵襲和種內(nèi)的相互攻擊，導(dǎo)致自切行為的發(fā)生[15]。然而，迄今為止，有關(guān)池塘養(yǎng)殖中華絨螯蟹自切行為的發(fā)生率、自切規(guī)律及自切對其自身個體或種群的生理生態(tài)影響，都尚未展開研究。鑒于此，本文將系統(tǒng)研究扣蟹養(yǎng)殖池塘中中華絨螯蟹幼蟹的自切規(guī)律，從而豐富中華絨螯蟹個體生物學(xué)、養(yǎng)殖生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)知識，為中華絨螯蟹的健康養(yǎng)殖提供理論指導(dǎo)，同時為進(jìn)一步深入研究中華絨螯蟹自切行為的生理生態(tài)機(jī)制奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

2013年6月從上海海洋大學(xué)崇明基地養(yǎng)殖池塘挑選25000只來源一致，體質(zhì)健康，規(guī)格相近(0.8±0.73) g的長江水系中華絨螯蟹豆蟹備用。

1.2 實驗方法

將準(zhǔn)備好的豆蟹平均投放于5個等大的養(yǎng)殖圍隔，每個圍隔為1個重復(fù)組，圍隔面積為64 m2，水深0.8 m，圍隔上口設(shè)置防逃板，各圍隔之間水流相通，水質(zhì)基本一致，圍隔內(nèi)分別種植一定數(shù)量的水花生供其隱蔽，水花生分布面積和密度相似。養(yǎng)殖期間投喂適量的中華絨螯蟹配合飼料，每周換水1/3，確保水質(zhì)優(yōu)良，養(yǎng)殖60 d后，在夜間用地籠隨機(jī)從各圍隔內(nèi)抓捕200只左右的幼蟹，逐一測定和記錄每只幼蟹的體重、性別和斷肢情況(殘疾情況)，其中斷肢情況指是否斷肢、具體的斷肢位置(即殘缺肢體的分布，包括身體左側(cè)、右側(cè)或兩側(cè)均有分布；同時，將蟹身體左側(cè)的5條附肢從大螯起依次記為左一(L1)、左二(L2)、左三(L3)、左四(L4)、左五(L5)；右側(cè)附肢依次記為：R1、R2、R3、R4、R5和斷肢數(shù)量。最后，參照Alexander等[7]的方法，將所有基節(jié)處殘缺的蟹均歸因于自切引發(fā)的，并以此統(tǒng)計各重復(fù)組的總體自切率、雌雄各自的自切率以及各種自切類型情況占所有殘疾幼蟹群體中的概率，并將所有測定樣本按體重劃分為4個等級(0～2 g、2～4 g、4～6 g、6～8 g)，分別統(tǒng)計各等級雌雄各自的自切率。

自切率(%)=殘疾幼蟹數(shù)/幼蟹個體總數(shù)×100

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

不同比較組數(shù)據(jù)間采用單因素方差分析,對檢測達(dá)到顯著的平均值用Duncan 檢驗,方差分析和多重比較用SPSS 13.0 進(jìn)行,在Excel 2003下繪制相關(guān)圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 池塘養(yǎng)殖中華絨螯蟹扣蟹自切行為的發(fā)生率

從圖1可見，池塘養(yǎng)殖中華絨螯蟹扣蟹表現(xiàn)出較高的自切率(29.2%)，但雌雄個體間差異不顯著(P>0.05)；根據(jù)體重將扣蟹分成4種規(guī)格(大:6～8 g;中:4～6 g;小:0～4 g;極小:0～2 g),結(jié)果表明各規(guī)格的幼蟹均有自切行為發(fā)生，總體上中等規(guī)格(4～6 g)的幼蟹自切率最高，而0～4 g和6～8 g的幼蟹自切率較低，其中4～6 g等級的幼蟹自切率顯著高于6～8 g級(P<0.05)，見圖2。

圖1 中華絨螯蟹扣蟹培育池塘中幼蟹的自切率

圖2 中華絨螯蟹扣蟹培育池塘中不同規(guī)格等級幼蟹的自切率比較

2.2 池塘養(yǎng)殖中華絨螯蟹扣蟹的自切規(guī)律

在中華絨螯蟹扣蟹培育池塘的殘疾幼蟹中發(fā)現(xiàn)，絕大多數(shù)幼蟹僅自切1～2條附肢，自切附肢數(shù)超過3條及以上的概率較低，極少數(shù)幼蟹自切附肢數(shù)達(dá)到5條(圖3)；幼蟹自切附肢行為在身體左側(cè)、身體右側(cè)均有發(fā)生，身體單側(cè)發(fā)生自切的概率顯著高于身體兩側(cè)同時發(fā)生自切的概率(P<0.01)，且自切身體左側(cè)附肢概率略高于右側(cè)附肢，但差異不顯著(P>0.05)，見圖4；另外，從圖5和圖6可見，中華絨螯蟹幼蟹各肢型均有可能被自切，但自切各肢型的概率不同，從整體上看自切身體后3對附肢的概率顯著高于第1第2對附肢(P<0.05)，其中自切螯足的概率最低，整體上雌雄幼蟹的自切規(guī)律基本一致，未見明顯的性別差異(P>0.05)。

圖3 中華絨螯蟹扣蟹培育池塘中幼蟹自切附肢數(shù)(1～5)類型的分布情況

圖4 中華絨螯蟹扣蟹培育池塘中幼蟹發(fā)生自切所在體位的分布情況

圖5 中華絨螯蟹扣蟹培育池塘中幼蟹自切身體左側(cè)各附肢的概率分布

圖6 中華絨螯蟹扣蟹培育池塘中幼蟹自切身體右側(cè)各附肢的概率分布

3 討論

3.1 池塘養(yǎng)殖中華絨螯蟹扣蟹自切發(fā)生的原因

甲殼動物在躲避捕食者進(jìn)攻時通過切斷附肢逃離是導(dǎo)致自切的重要原因[16]。在中華絨螯蟹扣蟹培育池塘中幼蟹常常會遇到鳥類、鼠類、蛙類等敵害生物的侵襲，研究發(fā)現(xiàn)鳥類的捕食會造成幼蟹的肢體殘缺不全，引發(fā)較高的自切率[17],并且有學(xué)者解剖扣蟹培育池塘中的青蛙發(fā)現(xiàn)其胃中存在蟹的殘骸[18]。此外，中華絨螯蟹可能會和其它甲殼動物一樣，在防御捕食者時附肢表皮容易遭受機(jī)械損傷，為防止繼而引發(fā)的病菌感染，而自切損傷的附肢保護(hù)機(jī)體[19]。同類相殘是導(dǎo)致甲殼動物自切附肢的另一個重要原因[20]。在不良生存環(huán)境脅迫下，動物往往通過殘殺同類來補(bǔ)充能量或獲得更多的生存空間和資源[21]。眾多研究表明導(dǎo)致甲殼動物同類相殘的因素主要有缺乏隱蔽物[22]、養(yǎng)殖密度高[23]、餌料不充分[24]、個體殘疾[25]以及蛻殼不同步[26]等。帝王蟹在饑餓脅迫下,硬殼蟹會攻擊并攝食軟殼蟹[7]。中華絨螯蟹天性好斗，尤其是在人工養(yǎng)殖條件下，放養(yǎng)密度高，極易發(fā)生相互爭食和格斗的現(xiàn)象,從而引發(fā)自切現(xiàn)象發(fā)生[15]。

3.2 池塘養(yǎng)殖中華絨螯蟹扣蟹的自切規(guī)律

研究發(fā)現(xiàn)中華絨螯蟹在扣蟹階段自切率與規(guī)格無顯著相關(guān)性，但是，與小規(guī)格(2～4 g)、極小規(guī)格(1～2 g)和大規(guī)格(6～8 g)幼蟹相比，中等規(guī)格(4～6 g)幼蟹的自切水平相對較高。一方面是“小懶蟹”偏愛棲息在洞穴中，極少出洞覓食，從而被攻擊的幾率減小[27]；另一方面?zhèn)€體較大的幼蟹往往會選擇攻擊相對較小的的幼蟹,以獲取更大的生存空間，這暗示中規(guī)格的幼蟹更容易遭到大規(guī)格幼蟹的攻擊,從而導(dǎo)致中規(guī)格的幼蟹斷肢率較高[7]。在扣蟹養(yǎng)殖階段雌雄個體間肢體的自切水平差異不顯著，可能的原因是：1)中華絨螯蟹在幼蟹階段雌雄規(guī)格分化不明顯，螯足大小及其攻擊能力相近；2)幼蟹不會因爭奪交配權(quán)[12]或因交配行為[28]而導(dǎo)致肢體受損。當(dāng)然，扣蟹到成蟹養(yǎng)殖階段的雌雄個體自切水平是否有差異，還有待進(jìn)一步研究和證實。甲殼動物在正面遭遇捕食者或競爭者時，大多數(shù)會舞動螯足進(jìn)行還擊[29]，因此捕食者或競爭者更喜歡從甲殼動物身后方進(jìn)攻，從而降低被捕食甲殼動物還擊的可能,提高捕食成功率，這是造成甲殼動物后幾對附肢自切率較高的重要原因[6]，因此,本研究中中華絨螯蟹幼蟹后3對附肢的自切率顯著高于第1及第2附肢。中華絨螯蟹幼蟹各附肢均可能被自切，可能是由于捕食者和競爭者進(jìn)攻方向的隨機(jī)性所致[30]，進(jìn)一步分析表明幼蟹身體兩側(cè)附肢發(fā)生自切的概率相近且不對稱，這也說明捕食者和競爭者的進(jìn)攻方向是隨機(jī)的。此外，研究中發(fā)現(xiàn)中華絨螯蟹幼蟹的螯足自切率相對較低，作者認(rèn)為幼蟹優(yōu)先保護(hù)螯足完整性的主要原因有：1)螯足是甲殼動物捕食的重要工具，螯足損失或損害可能會使攝食成本增加，生長率降低；2)螯足是甲殼動物進(jìn)攻和防御的重要武器，螯足損失會使其種內(nèi)競爭力變?nèi)?，減弱對領(lǐng)域的保護(hù)能力；3)螯足是中華絨螯蟹雄蟹吸引異性以及進(jìn)行交配的重要輔助工具，缺乏螯足將無法完成交配行為。

甲殼動物在遭遇競爭者或捕食者侵?jǐn)_時，會選擇成本最低的逃生策略[6]，因此本研究發(fā)現(xiàn)絕大數(shù)中華絨螯蟹幼蟹僅損失1～2條附肢；也有較少幼蟹損失多條附肢，這可能是幼蟹損失1～2條附肢后，防御能力減弱，繼而被多次反復(fù)攻擊引起更多的肢體損傷。本研究結(jié)果顯示中華絨螯蟹單只幼蟹的最多斷肢數(shù)為5，究其原因可能是因為中華絨螯蟹幼蟹斷肢數(shù)量超過5時會影響其生長和存活,類似的現(xiàn)象已經(jīng)在帝王蟹(Paralithodescamtschaticus)和一些石蟹(BrahyuraMajidae,AnomuraLithodidae)中被證實[31]。

3.3 建議

肢體損失會影響甲殼動物的攝食、生長、繁殖，因此在養(yǎng)殖生產(chǎn)中應(yīng)盡量避免肢體損失(自切)發(fā)生。在此，作者提出以下幾點建議：1)放苗前徹底清塘，消除敵害生物；2)在蟹塘內(nèi)合理種植水草(輪葉黑藻、金魚藻和水花生等)，為蟹提供充裕的遮蔽物；3)投餌均勻且充足，優(yōu)化養(yǎng)殖密度，盡量避免同類相殘。

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Study of limb autotomy patterns of juvenile Chinese mitten crab (Eriocheirsinensis)reared in earth ponds

ZHAO Heng-liang1, HE Jie1,WU Xu-gan1, LONG Xiao-wen1, LIU Hao1,CHENG Yong-xu1,2

(1. Key Laboratory of Exploration and Utilization of Aquatic Genetic Resources, Ministry of Education;2. Aquatic Animal Breeding Center of Shanghai University Knowledge Service Platform,Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China)

Limb autotomy is a common phenomena for crustacean. This study was conducted to investigate the patterns of limb autonomy for juvenile Chinese mitten crabEriocheirsinensisreared in earth ponds, and the results showed that whether males or females, high percentage of limb autonomy was found on juveniles , accounting for 29.2% of total crabs; when all juvenile crabs were divided into three grades based on body weight, i.e. large:6～8 g; middle:4～6 g; small: 0～4 g, the highest ratio of limb autotomy was occurred in medium sizes among four size groups. However， no significant difference was observed (P>0.05); most individuals lost one (50～60% total crabs) or two legs(20～35% total crabs), while the percentage was low for the crabs lost three or more than three legs and it was quite rare(2%) for the crabs lost five limbs. Autotomy often happened at one side of the crab, and lower incidences of symmetrical injury was observed in our study; Furthermore, the incidences of limb autotomy is quite different for each limb, the lost chance of last three pairs of legs was significant higher than that of first and second pairs of legs(P<0.05), while the ratio of chelipeds loss was the lowest among all limbs.

Chinese mitten crab; juvenile crab; autotomy; behavior

2014-07-09；

2014-08-29

國家863高技術(shù)研究發(fā)展計劃項目 (2012AA10A409-5)；上海市科委崇明專項 (13231203504)；上海高校水產(chǎn)學(xué)一流學(xué)科建設(shè)項目(滬教科2012-62)；上海高校創(chuàng)新團(tuán)隊(第二期)項目(滬教科2009-26)

趙恒亮，碩士研究生，專業(yè)方向為河蟹生態(tài)養(yǎng)殖與河蟹育種，E-mail：keyzhao539@163.com；

成永旭，教授，博導(dǎo)，研究方向為甲殼動物營養(yǎng)繁殖學(xué)，E-mail：yxcheng@shou.edu.cn。

S966.16

A

2095-1736(2015)01-0010-04

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2015.01.010