云南羅平轉(zhuǎn)長(zhǎng)河谷喀斯特地區(qū)苔蘚植物研究

李曉娜+龍明忠+張朝暉

摘要：將云南省羅平縣轉(zhuǎn)長(zhǎng)河戈維段喀斯特河谷區(qū)與相鄰的其他3個(gè)地區(qū)的苔蘚區(qū)系進(jìn)行對(duì)比分析，結(jié)果表明，轉(zhuǎn)長(zhǎng)河谷區(qū)由于人類活動(dòng)影響導(dǎo)致石漠化嚴(yán)重，因此其苔蘚物種豐富度在4個(gè)地區(qū)中最低;無論從物種相似度還是區(qū)系地理成分對(duì)比結(jié)果來看，轉(zhuǎn)長(zhǎng)河谷均與同為喀斯特河谷環(huán)境的馬嶺河、香紙溝的區(qū)系關(guān)系更近，而與紅水河上游砂頁巖河谷地區(qū)的區(qū)系關(guān)系較為疏遠(yuǎn)。

關(guān)鍵詞：苔蘚植物區(qū)系;生活型;生境類型;區(qū)系地理成分;轉(zhuǎn)長(zhǎng)河谷

中圖分類號(hào)：Q948.15 ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? ? ? ?文章編號(hào)：0439-8114（2015）02-0336-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.02.020

Bryophytes of Zhuanchanghe Karst River Valley， in Luoping County of

Yunnan Province

LI Xiao-na1a，1b，LONG Ming-zhong2，ZHANG Zhao-hui1b，1c

（1.Guizhou Normal University，a. Institute of South China Karst; b. The State Key Laboratory Incubation Base for Karst Mountain Ecology Environment of Guizhou Province; c.Guizhou Key Laboratory for Mountainous Environmental Information and Ecological Protection， Guiyang 550001，China; 2.Propaganda Department of the Party Committee， Guizhou Minzu University， Guiyang 550025，China）

Abstract： The Bryophytes in Zhuanchanghe karst river valley （Gewei part） in Luoping County of Yunnan Province and other three adjacent areas were analyzed. The results showed that the species abundancy of Zhuanchanghe river valley area was relatively low because of the severe desertification of rock resulted from human impacts. Based on whether species similarity or phytogeographical elements， the bryoflora of Zhuanchanghe river valley area was more close to Xiangzhigou and Malinghe areas due to the same environment of karst river valley， but remote from sandshale river valley area in the upper reach of Hongshuihe.

Key words： bryoflora; life-form; ecological environment type; phytogeographical element; Zhuanchanghe river valley

轉(zhuǎn)長(zhǎng)河屬珠江水系，源自云南省曲靖市富源縣獨(dú)木水庫，于羅平縣阿崗鎮(zhèn)安吉村與舊科莊村附近轉(zhuǎn)為地下河而消失，流經(jīng)面積196 km2。河流所經(jīng)區(qū)域?qū)俑咴撅L(fēng)氣候，夏季受暖濕氣流影響，多大雨和暴雨，冬季常為陰雨連綿或凝凍天氣。年平均降雨量1 744 mm，年平均氣溫15.2 ℃。本研究所選區(qū)域?yàn)榱_平縣阿崗鎮(zhèn)戈維村附近河段，玉溪壩子背面的龍馬山主峰一側(cè)，分別從戈維村至下游下拖白村10余千米、至上游1 km，海拔1 840～1 930 m。區(qū)內(nèi)出露永寧鎮(zhèn)組、飛仙關(guān)組、宣威組等巖層，巖體上生長(zhǎng)有茂盛的灌叢及水草。河岸由于河水的機(jī)械沖刷磨蝕以及喀斯特侵蝕作用，已經(jīng)變得支離破碎，喀斯特沉積不明顯。河谷切割較深，河岸常有1至數(shù)米的矮崖。山谷間，轉(zhuǎn)長(zhǎng)河蜿蜒曲折，河面常有煙霧繚繞。兩岸山丘常經(jīng)墾植，石漠化較嚴(yán)重;未經(jīng)墾植的山坡要么密被灌木，要么石漠化嚴(yán)重、灌木稀疏生長(zhǎng)于石間。

對(duì)研究區(qū)的苔蘚植物研究雖已有報(bào)道，但均將該區(qū)作為一個(gè)組成部分來探討云南羅平喀斯特河谷整體的苔蘚植物生態(tài)特征[1，2]和區(qū)系[2]。作為石漠化嚴(yán)重的高原喀斯特河谷，轉(zhuǎn)長(zhǎng)河谷苔蘚植物的生態(tài)及區(qū)系或有其獨(dú)特之處，故本研究在現(xiàn)有數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上重新整理該區(qū)苔蘚名錄，并探討了苔蘚生態(tài)及區(qū)系特征，為全面掌握研究區(qū)乃至云南省的苔蘚植物區(qū)系提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 ?研究方法

分別于2005年2月和4月、2006年1月對(duì)研究區(qū)苔蘚植物進(jìn)行了3次標(biāo)本采集工作，沿河一路觀察并采集河岸及旁邊山上的苔蘚植物，共采集苔蘚標(biāo)本552份，并于2012年6月進(jìn)行了一次補(bǔ)充調(diào)查。室內(nèi)工作于貴州師范大學(xué)苔蘚植物標(biāo)本室進(jìn)行。使用解剖鏡及光學(xué)顯微鏡等儀器，借助《中國蘚類植物屬志》（上、下冊(cè)）、《中國苔蘚植物志》（中、英文）、多本地方苔蘚植物志等現(xiàn)代苔蘚分類工具書及國內(nèi)外大量文獻(xiàn)，采用經(jīng)典的形態(tài)分類方法進(jìn)行標(biāo)本鑒定工作。

物種豐富度的對(duì)比分析中所利用的計(jì)算公式如下：endprint

Sj=■■

其中，Xij為k個(gè)地區(qū)中第i個(gè)地區(qū)n個(gè)分類單元中的第j個(gè)分類單位數(shù)據(jù)，Xij為k個(gè)地區(qū)中n個(gè)分類單位中第j個(gè)分類單位的數(shù)據(jù)平均值，n為分類階層數(shù)。

種相似性系數(shù)計(jì)算公式如下：

S=■×100%

其中，S為兩地的種相似性系數(shù)，A、B分別為兩地各自的種數(shù)，C為兩地的共有種數(shù)。

區(qū)系分析中世界分布類型均不列入計(jì)算。區(qū)系成分比率（FER）公式為：FER=（FEi/T）×100%，其中，F(xiàn)Ei為某區(qū)系中第i個(gè)區(qū)系成分的分類群數(shù)，T為某區(qū)系中分類群的總數(shù)。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?苔蘚植物種類組成

經(jīng)鑒定，轉(zhuǎn)長(zhǎng)河戈維段喀斯特河谷地區(qū)共有苔蘚植物32科72屬150種，其中苔類植物有8科10屬14種，蘚類植物有24科62屬136種。

2.1.1 ?優(yōu)勢(shì)科 ?研究區(qū)苔蘚植物的種數(shù)和科數(shù)的關(guān)系如圖1所示，由圖1可見，大部分科均集中于含種數(shù)≤6種的科，占總科數(shù)的81.25%，但其所含種數(shù)只占總種數(shù)的38.00%。優(yōu)勢(shì)科（種數(shù)≥8）有6個(gè)（表1），占總科數(shù)的18.75%，共含34屬93種，分別占該區(qū)總屬數(shù)和總種數(shù)的47.22%和62.00%，優(yōu)勢(shì)度明顯。其中，叢蘚科（Pottiaceae）、青蘚科（Brachytheciaceae）和絹蘚科（Entodontaceae）分布于溫帶地區(qū)，真蘚科（Bryaceae）、灰蘚科（Hypnaceae）則為世界廣布科，蔓蘚科（Meteriaceae）則分布于赤道南北30°緯度內(nèi)，是典型的熱帶亞熱帶科，因此該地區(qū)苔蘚植物在科一級(jí)水平上體現(xiàn)了該區(qū)由溫帶向熱帶亞熱帶過渡的地理與氣候特征。

2.1.2 ?優(yōu)勢(shì)屬 ?研究區(qū)的優(yōu)勢(shì)屬（所含種數(shù)≥7）如表2所示，共含38種，占總種數(shù)的25.33%，分別為溫帶分布的青蘚屬（Brachythecium），世界廣布的真蘚屬（Bryum）、絹蘚屬（Entodon），暖熱地區(qū)分布的短月蘚屬（Brachymenium）。從優(yōu)勢(shì)屬也可以看出， 研究區(qū)苔蘚植物區(qū)系由溫帶向熱帶過渡的溫?zé)岵⒋娴奶卣鳌?/p>

2.2 ?苔蘚植物的生活型

由于苔蘚植物不具有維管束，分歧方式穩(wěn)定，并極少以個(gè)體的方式出現(xiàn)，因此苔蘚植物的生活型具有極穩(wěn)定的分歧方式及類群狀態(tài)等綜合特征，是苔蘚植物適應(yīng)綜合環(huán)境條件而在外貌上反映出來的類型，對(duì)于研究一定地區(qū)植物區(qū)系的分布和形成具有重要作用[3-6]。根據(jù)Magdefrau[3]的分類系統(tǒng)，研究區(qū)系苔蘚植物的生活型統(tǒng)計(jì)如表3所示。

交織型的苔蘚植物體匍匐，三回羽狀分枝，植株相互交織且疏松附著于基質(zhì)上。研究區(qū)有交織型苔蘚植物75種，占總種數(shù)的50.00%，主要屬于優(yōu)勢(shì)科青蘚科、灰蘚科、絹蘚科和蔓蘚科。叢集型苔蘚配子體直立或傾立，單一或分枝，但不具水平分枝，配子囊多次產(chǎn)生。該區(qū)矮叢集型和高叢集型苔蘚植物分別有49種和16種，分別占總種數(shù)的32.67%和10.67%，亦大多屬于優(yōu)勢(shì)科叢蘚科、真蘚科。平鋪型苔蘚植物體匍匐，植株不規(guī)則分枝至二回羽狀分枝，固著于基質(zhì)上，該區(qū)共有6種平鋪型苔蘚植物，如地錢（Marchantia polymorpha）等。懸垂型苔蘚植物生長(zhǎng)呈匍匐狀，其主要分枝如同發(fā)須狀懸垂于樹干、樹枝等物體上，主要分布于亞熱帶或溫帶，研究區(qū)只有3種，其中包括粗蔓蘚（Meteorioposis squarrosa）等。樹型通常是生活于地面或腐木上，植株直立、分枝或大形葉密集于枝頂，呈傘狀生長(zhǎng)的生活型，該區(qū)只有1種，即狹邊大葉蘚（Rhodobryum ontariense）。

2.3 ?苔蘚植物生境類型

根據(jù)陳邦杰[7]對(duì)中國苔蘚植物群落的劃分方法，將轉(zhuǎn)長(zhǎng)河谷區(qū)苔蘚植物的生境大致劃分為5類，即石生、土生、樹生（含樹基、樹干、樹枝等附生）、腐木生和水生（表4），1種苔蘚植物可能同時(shí)屬于1種或多種生境類型。其中石生種類有95種，占總種數(shù)的63.33%，包括羽苔（Plagiochila asplenioides）、勃氏青蘚（Brachythecium brotheri）、長(zhǎng)柄絹蘚（Entodon macropodus）等;土生種類有82種，占總種數(shù)的54.67%，包括雙色真蘚（Bryum dichotomum）、小仙鶴蘚（Atrichum crispulum）等;樹生種類有19種，占總種數(shù)的12.67%，包括皺葉牛舌蘚（Anomodon rugelii）、褶葉蘚（Palamocladium leskeoides）等;腐木生苔蘚有8種，包括華東附干蘚（Schwetschkea courtoisii）等;水生種類只有1種，即叢生真蘚（B. Caespiticium）。轉(zhuǎn)長(zhǎng)河兩岸山丘常經(jīng)墾殖，按照熊康寧等[8]的劃分標(biāo)準(zhǔn)，墾殖區(qū)呈潛在至中度石漠化;未墾殖區(qū)少，或密被灌木、或?yàn)橹囟仁?，因此區(qū)內(nèi)苔蘚植物生境類型以喀斯特石生和土生為主導(dǎo)，樹生和腐木生種類較少;由于轉(zhuǎn)長(zhǎng)河具有一定的切割深度，河流兩側(cè)矮崖陡直且密被藤灌，很難看到并采集到水生苔蘚。

2.4 ?區(qū)系地理成分分析

在劃分了該研究區(qū)域苔蘚植物的區(qū)系地理成分的基礎(chǔ)上，可以進(jìn)一步了解此研究區(qū)苔蘚植物區(qū)系的分布結(jié)構(gòu)及與其他地區(qū)植物區(qū)系間的關(guān)系，并為進(jìn)一步研究植物區(qū)系和地理環(huán)境變化歷史奠定基礎(chǔ)[4，9]。結(jié)合吳征鎰[9，10]和王荷生[4]對(duì)中國種子植物屬分布類型的研究中所界定的范圍，參考Holz等[11]、Zhang等[12]對(duì)苔蘚植物現(xiàn)代區(qū)系成分的劃分方法，該區(qū)苔蘚植物的分布型有13型（表5），區(qū)系較復(fù)雜。研究區(qū)以東亞成分、熱帶成分和北方溫帶成分為主，分別占總種數(shù)的38.69%、33.58%和27.01%，三者共同組成了該苔蘚區(qū)系成分的主體（99.28%），其中以熱帶亞洲分布（23.36%）、中國特有分布（20.44%）、北溫帶分布（20.44%）和東亞分布（18.25%）占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)（82.49%），反映了該區(qū)系溫?zé)岵⒋媲揖哂泻芨叩奶赜行蕴卣?。云南省是中國特有種子植物特有屬的分布中心之一[13]，滇東南又是其在云南省種類集中為數(shù)最多的兩個(gè)分布中心之一（歷史成因的古特有中心）[14];轉(zhuǎn)長(zhǎng)河谷苔蘚植物的中國特有分布種類所占的比例如此之高可能與中國特有種子植物有相似的原因。endprint

2.5 ?與其他鄰近地區(qū)苔蘚區(qū)系的關(guān)系

任何植物區(qū)系均與其鄰近地區(qū)的植物區(qū)系存在著密不可分的關(guān)系。為了解該區(qū)苔蘚區(qū)系特征及其分布、演化等規(guī)律，選擇同屬中國苔蘚植物地理分區(qū)中的云貴區(qū)的3個(gè)河谷區(qū)——貴州興義馬嶺河峽谷、貴州貴陽香紙溝、貴州紅水河谷的苔蘚區(qū)系與該區(qū)進(jìn)行對(duì)比分析。4個(gè)地區(qū)的地理環(huán)境、氣候等基本信息如表6所示。

2.5.1 ?物種對(duì)比 ?四條河谷均位于云貴區(qū)，該區(qū)海拔高差較大，物種豐富多樣，是中國苔蘚種類最復(fù)雜的地區(qū)之一[18]。對(duì)4條河谷的苔蘚植物科、屬、種進(jìn)行綜合評(píng)估后，將苔蘚植物豐富度排序如表7所示。由于香紙溝、紅水河谷和馬嶺河峽谷均為風(fēng)景名勝區(qū)，生態(tài)環(huán)境保護(hù)較好，苔蘚物種均較轉(zhuǎn)長(zhǎng)河谷豐富。由于香紙溝區(qū)域既有河流、瀑布、溝谷，又有喀斯特錐峰，海拔高差600 m，生境豐富多樣、生態(tài)環(huán)境保護(hù)良好，故物種豐富度最高;馬嶺河峽谷則因其200 m深的嶂谷而導(dǎo)致小生境異質(zhì)性較高，故苔蘚物種豐富度也很高;而轉(zhuǎn)長(zhǎng)河谷則在人類活動(dòng)的強(qiáng)烈影響下石漠化較嚴(yán)重，故苔蘚植物物種豐富度較低。

由于同為喀斯特河谷，故與轉(zhuǎn)長(zhǎng)河谷苔蘚種的相似性系數(shù)（表8）最大的是香紙溝（26.07%）和馬嶺河峽谷（22.40%）。盡管轉(zhuǎn)長(zhǎng)河谷所在的羅平和馬嶺河所在的興義一衣帶水，兩條河谷苔蘚物種相似性較高，但仍不及轉(zhuǎn)長(zhǎng)河谷與香紙溝的相似度高，這可能是由于馬嶺河峽谷落大，谷底和頂部小氣候差異較大導(dǎo)致苔蘚種類差別較大，而同為喀斯特河谷的香紙溝無論海拔或是巖性、緯度均與轉(zhuǎn)長(zhǎng)河谷更為相似。而巖性為砂頁巖的紅水河上游河谷地區(qū)與轉(zhuǎn)長(zhǎng)河谷的相似性最低則可能是由于巖性差異所導(dǎo)致的。

2.5.2 ?區(qū)系地理成分比較 ?為在研究轉(zhuǎn)長(zhǎng)河谷喀斯特區(qū)域的苔蘚區(qū)系時(shí)消除調(diào)查面積和物種豐富度的影響[19]，將4個(gè)河谷地區(qū)的苔蘚植物地理成分區(qū)系譜統(tǒng)計(jì)如表9所示。

根據(jù)表9將4個(gè)地區(qū)進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，結(jié)果如圖2所示。由圖2可知大致分為2組。與物種相似性系數(shù)對(duì)比結(jié)果相似，從區(qū)系地理成分比較可見轉(zhuǎn)長(zhǎng)河谷亦與同為喀斯特區(qū)的馬嶺河峽谷及香紙溝關(guān)系最近，組成第一組;與紅水河上游砂頁巖河谷區(qū)的區(qū)系關(guān)系最遠(yuǎn)，紅水河谷在步長(zhǎng)為25處與第一組相聚。與物種相似性系數(shù)對(duì)比結(jié)果不同的是，據(jù)區(qū)系地理成分對(duì)比發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)長(zhǎng)河谷與馬嶺河峽谷的區(qū)系關(guān)系最近，這可能與兩地地理位置十分相近有關(guān)。

3 ?小結(jié)與討論

云南羅平戈維段轉(zhuǎn)長(zhǎng)河谷喀斯特地區(qū)共有苔蘚植物32科72屬150種（含變種和亞種），其中苔類植物有8科10屬14種，蘚類植物有24科62屬136種。其優(yōu)勢(shì)科（種數(shù)≥8種）為叢蘚科、真蘚科、青蘚科、灰蘚科、絹蘚科和蔓蘚科，雖然優(yōu)勢(shì)科僅占該區(qū)總科數(shù)的18.75%，但其所含屬數(shù)和種數(shù)分別占總屬數(shù)和總種數(shù)的47.22%和62.00%，優(yōu)勢(shì)度明顯;區(qū)內(nèi)大部分科集中于含種數(shù)≤6種的科，這些科雖然占了總科數(shù)的81.25%，但其所含種數(shù)只占總種數(shù)的38.00%。優(yōu)勢(shì)屬（所含種數(shù)≥7）分別為青蘚屬、真蘚屬、絹蘚屬、短月蘚屬，所含種數(shù)占該區(qū)總種數(shù)的25.33%。優(yōu)勢(shì)科、屬均反應(yīng)了研究區(qū)苔蘚區(qū)系由溫帶向熱帶過渡的溫?zé)岵⒋娴奶卣?。區(qū)內(nèi)苔蘚植物生活型以交織型（50.00%）和矮叢集型（32.67%）為主，而生境類型以石生（63.33%）和土生（54.67%）占主導(dǎo)，這與該區(qū)特殊的喀斯特河谷生態(tài)環(huán)境相關(guān)：河谷兩岸大多被墾殖且呈潛在至中度石漠化，未墾殖區(qū)為密被灌木或?yàn)橹囟仁^(qū)內(nèi)苔蘚區(qū)系地理成分復(fù)雜，以東亞成分（38.69%）、熱帶成分（33.58%）和北方溫帶成分（27.01%）為主，其中又以熱帶亞洲分布（23.36%）、中國特有分布（20.44%）、北溫帶分布（20.44%）和東亞分布（18.25%）4個(gè)分布型占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)（82.49%），反映了該區(qū)系溫?zé)岵⒋娌⒕哂泻芨叩奶赜行蕴卣?。通過將該區(qū)與相鄰近的同為云貴區(qū)的香紙溝、紅水河谷和馬嶺河峽谷3地的苔蘚區(qū)系進(jìn)行對(duì)比分析發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)長(zhǎng)河谷區(qū)由于人類活動(dòng)的影響導(dǎo)致石漠化嚴(yán)重，因此其苔蘚物種豐富度在4個(gè)地區(qū)中最低;無論從物種相似度還是區(qū)系地理成分對(duì)比結(jié)果來看，轉(zhuǎn)長(zhǎng)河谷與同為喀斯特河谷環(huán)境的馬嶺河峽谷、香紙溝的區(qū)系關(guān)系更近，而與紅水河上游河谷地區(qū)的區(qū)系關(guān)系較為疏遠(yuǎn)。

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