非作物植被對玉米地節(jié)肢動物群落的影響

黃 吉，可勝杰，柴正群，周玖璇，馬 麗*，李 強(qiáng)*

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，昆明 650201;2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)熱帶作物學(xué)院，云南普洱 665000)

玉米作為我國三大糧食作物之一，是最主要的飼料來源和重要的工業(yè)原料(路立平等，2006;呂曉坤等，2013)。玉米種植面積持續(xù)擴(kuò)大，玉米單一種植面積的大量增加，生態(tài)環(huán)境發(fā)生巨大改變，玉米害蟲的為害逐年加重，甚至造成絕收，給我國玉米的安全生產(chǎn)構(gòu)成嚴(yán)重威脅;化學(xué)防治是一種有效的防治蟲害的方法，然而其所帶來的“3R”問題已經(jīng)受到世界各國的關(guān)注(王運(yùn)兵等，2000;劉保才等，2004)。

如今，生態(tài)防治越來越受到重視，生態(tài)防治既可以避免化學(xué)防治帶來的“3R”問題，又可以把害蟲種群維持在經(jīng)濟(jì)閾值之下 (盛承發(fā)等，2002)。非作物植被，如雜草、樹林等，可以作為節(jié)肢動物的食物和棲息場所，影響著節(jié)肢動物群落的結(jié)構(gòu)和動態(tài)，是生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分(尤民生等，2004)。改變非作物植被的種類、結(jié)構(gòu)等可以影響到節(jié)肢動物群落的結(jié)構(gòu)和動態(tài)，是害蟲生態(tài)防治中的重要方法之一 (張文慶等，2000;尤民生等，2004)。本文綜述了非作物植被對玉米地節(jié)肢動物群落的影響，以求在實(shí)際的生態(tài)防治中有一定的指導(dǎo)作用。

1 非作物植被對玉米地節(jié)肢動物群落的影響

1.1 雜草等覆蓋物對玉米地節(jié)肢動物群落的影響

玉米地中，雜草等覆蓋物的變化可影響到玉米地中節(jié)肢動物群落動態(tài)。雜草等覆蓋物的影響是雙方面的，既能夠增加天敵的豐富度，減少害蟲的危害;也能妨礙天敵對害蟲的搜尋，增加某些害蟲的危害等。

1.1.1 對天敵的保護(hù)和對害蟲的控制

免耕地往往比除草地有更多的雜草(Stinner and McCartney，1988)。雜草能夠?yàn)槔ハx等節(jié)肢動物群落提供食物、棲息場所、避難所等資源，保留雜草或者增加雜草的種類有利于提高玉米地節(jié)肢動物群落多樣性，表現(xiàn)為降低某些害蟲的種類或數(shù)量，增加天敵的種類或數(shù)量(Hadjicharalambous et al.，2001;Haughton et al.，2003;Norris and Kogan，2005;Simoni et al.，2013)。如在保留雜草的玉米地中，粘蟲、蚜蟲、葉蟬、露尾甲、玉米根葉甲等害蟲的數(shù)量有所下降，對玉米的危害有所降低 (Rodríguez et al.，2006;Lundgren and Fergen，2010);一些捕食性天敵，如一些食葉昆蟲天敵(瓢蟲等)、步甲、蜘蛛、寄生蜂、小花蝽等的種類或者數(shù)量有所上升 (Stinner and McCartney，1988;Albajes et al.，2009)。

雜草的種類，生物量的大小都會影響玉米地節(jié)肢動物群落。玉米地中雜草生物量越大，玉米地地下節(jié)肢動物群落的種類就越多;相反，如果玉米生物量越大，地下節(jié)肢動物群落種類就越少，可能是雜草能夠?yàn)榈叵鹿?jié)肢動物群落提供較優(yōu)越的資源(Clark et al.，1993;Wardle et al.，1999)。

除雜草外的其他覆蓋物，如秸稈等，也對玉米地節(jié)肢動物群落有一定的影響。在秋收后的玉米地布置玉米秸稈生境、葉菜類生境、甘薯生境及雜草帶生境中，玉米秸稈生境的天敵數(shù)量和種類數(shù)量最大，玉米秸稈生境對玉米地天敵的冬季保育作用最佳(田耀加等，2012)。隨著玉米秸稈覆蓋率的增加，玉米地土壤動物種群數(shù)量高度增加(李澤興等，2010)。

1.1.2 非利于對天敵的保護(hù)和害蟲的控制

也有一些相反的結(jié)果，如傳統(tǒng)耕作的玉米地相對于有機(jī)耕作的玉米地有更加豐富的等足目和鞘翅目昆蟲種類 (Hadjicharalambous et al.，2001);Altieri 和Whitcomb (1980)發(fā)現(xiàn)雜草的存在與否不影響棉鈴蟲對玉米的危害，在保留雜草的玉米地，粘蟲的密度較除草玉米地的低;類似的，Stinner 和McCartney (1988)發(fā)現(xiàn)瓢蟲不受耕作方式的影響;小花蝽Orius sp.、蜘蛛、擬獵蝽和步甲等捕食性天敵在除草的玉米地更加豐富(Albajes et al.，2009);同樣的，在不除草玉米地(玉米播種后37 d 除草一次，使雜草不超過30 cm)中，粘蟲卵的寄生率要比除草的玉米地(2-3 d 除草一次，使雜草高度不超過5 cm)的低(Penagos et al.，2003)。

1.2 玉米地周圍非作物植被對玉米地節(jié)肢動物群落的影響

1.2.1 玉米地周圍非作物植被對天敵的保護(hù)

在玉米地的周圍，非作物植被也能夠?yàn)橛衩椎毓?jié)肢動物群落提供各種資源，從而影響玉米地節(jié)肢動物群落的分布和動態(tài)(Duelli et al.，1989)，其作用也是雙方面的。

1.2.1.1 對天敵的保護(hù)

植物籬帶的草叢和枯枝落葉等為蜘蛛等天敵提供了遮蔽作用，降低了溫度，增加了濕度，改善了小生境的小氣候條件，從而提高了蜘蛛的越冬存活率，是地面蜘蛛重要的越冬場所(Lemke and Poehling，2002;吳玉紅等，2009)。莎草和苜蓿植物籬處地面的蜘蛛活動密度要大于裸地(Boutin et al.，2009;吳玉紅等，2009)。

玉米田周圍的草地可以作為某些害蟲天敵的越冬、棲息、捕食等場所(Altieri and Whitcomb，1980;Desender and Alderweireldt，1988;Werling et al.，2011)。在玉米地和多花黑麥草地以及他們的邊界處，蜘蛛群落分布不同，一些類群的蜘蛛偏好兩地的交界處，而大田中常見的蜘蛛依然在兩地的中心處分布較多，且離邊界處距離越遠(yuǎn)，兩地蜘蛛群落的種類數(shù)量越少，且在兩地的中心處，意大利黑麥草地有更多的蜘蛛種類(Alderweireldt，1989)。這可能是由于不同種類的蜘蛛對棲境的喜好不同，如狼蛛類群對不同的棲境選擇也不同，擬水狼蛛喜歡潮濕的生境，游獵為主的狼蛛喜歡隱蔽的場所，幼豹蛛喜歡干燥的環(huán)境等(張永強(qiáng)，1993)，暗示著兩地種植的作物品種對邊界處的蜘蛛群落有影響(Batáry et al.，2012)。其他天敵，如瓢蟲、食蚜蠅、步甲以及傳粉昆蟲蜜蜂等在草地中的豐富度比在玉米地中的大，其中瓢蟲包括當(dāng)?shù)匾恍┎怀Ｒ姷钠跋x種類，且在較大面積的柳枝稷地有更加豐富的瓢蟲和蜜蜂種類 (Gardiner et al.，2010;Werling et al.，2011)。雜草也能為天敵提供更多的捕食場所。一種菊科植物(camphorweed)能夠?yàn)橛衩椎靥鞌忱ハx提供捕食場地，當(dāng)玉米地害蟲數(shù)量減少時，天敵昆蟲(獵蝽、步甲、蜘蛛等)就在該植物上捕食害蟲(Altieri and Whitcomb，1980)。當(dāng)農(nóng)田獵物缺少時，許多步甲遷往邊界尋找獵物，當(dāng)農(nóng)田內(nèi)獵物較多時，又遷回農(nóng)田(董兆克等，2009)。草地中的一些重要天敵昆蟲，如十一星瓢蟲Coccinella undecimpunctata、普通草 Chrysopa carnea 等可以從玉米地周圍的草地遷入到玉米地中(Shoeb et al.，2008)。在以苜蓿帶、魯梅克斯帶為邊界的玉米田，發(fā)現(xiàn)捕食性步甲大量遷入玉米田，平均是遷出玉米田的1.6 倍和2.4 倍，而對照田邊界為雜草，遷入相對較少(董兆克等，2009)。

在玉米地的周圍種植開花植物，有助于提高天敵的多樣性。在周圍種植有開花植物的玉米地有更豐富的天敵胡蜂和蠼螋 (Wyckhuys and O'Neil，2007)。某些開花植物能夠引誘更多的天敵昆蟲，如歐洲山蘿卜屬的一種植物可以吸引更多的寄生蜂，一種歐洲上蘿卜屬的植物Knautia arvensis L.可以吸引較多的捕食性步甲、寄生蜂類和蜜蜂，而且該種植物都能吸引大量蚜蟲，同時，蚜蟲又可以吸引捕食或者寄生蚜蟲的天敵昆蟲(Carrié et al.，2012)。

樹林可以增加農(nóng)田系統(tǒng)的生物多樣性，增加天敵的種類和數(shù)量?？拷鼧淞值挠衩椎乇冗h(yuǎn)離樹林的玉米地有更加豐富的步甲種類和天敵寄生蜂的數(shù)量，同時也發(fā)現(xiàn)樹林地的步甲豐富度和均勻度最大，和玉米地的步甲種類有很大的差別(Sousa et al.，2011;Leslie et al.，2014)。林帶也能夠在玉米生長初期和收獲期間為瓢蟲提供棲息場所，有利于天敵的保護(hù)(王瑞君等，2012)。在玉米地周圍種植咖啡能夠有效的提高蜘蛛和步甲的豐富度(Wyckhuys and O'Neil，2007)。

天敵對不同生境中的植被在不同的時間有不同的偏好。如七星瓢蟲對玉米、大豆、小麥等生境的選擇隨著時間的不同而不同，當(dāng)春季作物還沒有播種時，小麥、苜蓿為七星瓢蟲提供了棲息場所和食物來源，當(dāng)苜蓿在七月份收獲后，七星瓢蟲就向小麥轉(zhuǎn)移，當(dāng)七月底小麥?zhǔn)斋@后，七星瓢蟲就轉(zhuǎn)到楊樹上。其中五月底和七月中旬，玉米上的七星瓢蟲分別轉(zhuǎn)移到楊樹和小麥上(Maredia et al.，1992)。

1.2.1.2 非利于天敵的保護(hù)

但是也有一些相反的研究結(jié)果。如玉米地周圍的植物籬不影響玉米地蜘蛛群落的活動密度，同時玉米地中有更多的植食性昆蟲(Boutin et al.，2009;吳玉紅等，2009)。這可能是由于植物籬帶給蜘蛛提供了良好的棲息環(huán)境和食物來源，蜘蛛不愿意從植物籬帶遷入農(nóng)田中 (Alderweireldt，1989;Kromp and Steinberger，1992)。也有研究發(fā)現(xiàn)，瓢蟲種類與柳枝稷地中植物種類呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明玉米地周圍的柳枝稷地中植被種類的增多可能不利于瓢蟲的發(fā)生(Gardiner et al.，2010)。有些開花植物，如矢車菊Centaurea cyanus (L.)、法蘭西菊Leucanthemum vulgare (Lam.)會引誘纓翅目等大量的害蟲(Carrié et al.，2012)，不適于種植在玉米地周圍。玉米地周圍的樹林可以增加天敵的豐富度，但是天敵寄生蜂的種類和樹林與玉米地的距離沒有顯著關(guān)系(Sousa et al.，2011)。

1.2.2 玉米地周圍非作物植被對玉米害蟲的趨避和引誘

開花植物能夠吸引某些害蟲，如某些開花植物能夠?yàn)橛衩赘~甲提供花粉，不同種類的玉米根葉甲在不同的開花植物上的聚集程度不一樣，降雨等能夠影響開花的因素也能夠影響玉米葉甲的分布(Campbell and Meinke，2006)。然而研究較多的是“推-拉”策略在防治玉米蛀干害蟲的應(yīng)用。在玉米地周圍種植其他植物不僅可以保護(hù)天敵，適當(dāng)?shù)拇钆溥€可以趨避害蟲，起到保護(hù)玉米作物的功能。在防治玉米蛀桿害蟲中，金錢草Desmodium uncinatum Ja.被作為趨避植物種植，與玉米間作，是“推”;蘇丹草Sorghum vulgare sudanense Pers、狼尾草Pennisetum purpureum Schum等被作為引誘植物，栽培于玉米地周圍，是“拉”(Midega and Khan，2003;Midega et al.，2007)。象草也作為引誘植物，雖然玉米蛀干害蟲會在象草上產(chǎn)卵，但是象草會產(chǎn)生一種粘性物質(zhì)，可以限制蛀干害蟲幼蟲的發(fā)育，使其不能發(fā)育到成蟲階段(Khan et al.，2006)。而且“推-拉”策略還可以提高蜘蛛、蠼螋、螞蟻等捕食群落的多樣性(Midega and Khan，2003;Midega et al.，2008)。

但是這種防治方法在不同的情況下有不同的效果，如在土壤pH 值較低的環(huán)境中或者玉米蛀桿害蟲密度較低的時候，該方法的防治效果不夠明顯(Difabachew et al.，2010)。“推-拉”策略也會受到周圍較大范圍生境的影響，例如隨著周圍半徑約400 m 范圍內(nèi)草地覆蓋率的增加，試驗(yàn)地塊的蛀干害蟲的數(shù)量反而增加，但是采用“推-拉”策略的地塊比玉米單作田增加得少;相反的，隨著草地覆蓋率的降低，蛀干害蟲的寄生率反而下降，這可能是由于草地可能為蛀干害蟲提供了庇護(hù)場所或者食物來源(花粉)，但寄生性昆蟲更加依靠于小范圍的生境，從而較大范圍內(nèi)草地覆蓋對其影響不大(Midega et al.，2014)。

1.3 大尺度上非作物植被對玉米地節(jié)肢動物群落的影響

玉米是一年生作物，生長周期較短，玉米地中節(jié)肢動物群落的建立與瓦解比較頻繁，當(dāng)?shù)卮蟪叨确秶诚鄬τ谟衩椎馗臃€(wěn)定，決定著遷入玉米地的節(jié)肢動物種類和數(shù)量，同時也可以容納從玉米地遷出的節(jié)肢動物(張文慶等，2000，2001)。對大尺度范圍的定義沒有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，其包含周圍幾百米到幾十千米范圍不等(O'Rourke et al.，2011;Werling et al.，2011;Midega et al.，2014)。一般的農(nóng)業(yè)措施(如耕作方式等)往往不是單獨(dú)的發(fā)揮作用，農(nóng)業(yè)措施往往是受到當(dāng)?shù)剌^大范圍生境的影響(Jeanneret et al.，2003;Boutin et al.，2009)。玉米地中的節(jié)肢動物群落的結(jié)構(gòu)和動態(tài)都與其周圍生境中的植被密切相關(guān)(Landis et al.，2000;Gardiner et al.，2010;Werling et al.，2011)。

在周圍大尺度范圍內(nèi)，多年生非作物植物與農(nóng)作物所占面積的比例也影響著農(nóng)田系統(tǒng)中節(jié)肢動物群落的結(jié)構(gòu)和動態(tài)。隨著禾本植物和一年生作物種植面積比例的減少，外來的瓢蟲如Harmonia axyridis Pallas 和Propylaea quatuordecimpunctata (L.)數(shù)量減少，本地不常見的瓢蟲數(shù)量增加，同時有更多的花蝽、食蚜蠅;在周圍較大范圍的生境中種植適當(dāng)比例的一年生植物 (玉米)和多年生植物(如柳枝稷和草地)可能增加天敵的種類和數(shù)量(Werling et al.，2011)。

對玉米上主要害蟲 (歐洲玉米螟Pyrausta nubilalis Hubern、玉米根葉甲Diabrotica virgifera virgifera Leconte、瓢蟲等)進(jìn)行的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在較大尺度上，種植玉米所占的比例擴(kuò)大，玉米主要害蟲的密度就會有所上升，天敵昆蟲的密度就會有所下降(O'Rourke et al.，2011)。在對玉米蛀干害蟲的防治中，隨著周圍半徑400 m 的范圍內(nèi)草地面積所占的比例的增大，采用“推-拉”策略的玉米地中蛀干害蟲幼蟲和蛹數(shù)量增加的速度比玉米單作地的要慢。有研究表明，在植被種類數(shù)量適中的周圍生境中，農(nóng)業(yè)措施(如耕作方式)對玉米地節(jié)肢動物群落的影響才會最大(Tscharntke et al.，2012)。

周圍生境范圍的大小也會影響到某些節(jié)肢動物群落的結(jié)構(gòu)和動態(tài)。如北方玉米根蟲Diabrotica virgifera virgifera Leconte 隨著20 km 范圍內(nèi)玉米種植面積的增加而增加;西方玉米根蟲Diabrotica barberi Smith ＆ Lawrence 隨著1 km 范圍內(nèi)的玉米種植面積增加而增加;歐洲玉米螟則不受不同范圍玉米種植面積的影響，且在當(dāng)?shù)? km 和25km 范圍內(nèi)，玉米種植面積的比例對玉米根葉甲和植食性瓢蟲Coleomegilla maculata DeGeer 的種群密度影響較大(O'Rourke et al.，2011)。

2 非作物植被影響玉米地節(jié)肢動物群落的機(jī)理

非作物植被對玉米地節(jié)肢動物群落有較大影響，目前對其機(jī)理的說明有“推-拉”原理和“種庫”原理等。

2.1 “推-拉”原理

“推-拉”原理被廣泛的應(yīng)用于害蟲的防治當(dāng)中?！巴啤笔菫榱俗尯οx遠(yuǎn)離目標(biāo)植物，減少其對目標(biāo)植物的危害;“拉”是把害蟲吸引到遠(yuǎn)離目標(biāo)植物的地方，從而保護(hù)目標(biāo)植物;“推”與“拉”的成分包含寄主植物揮發(fā)物、拒食劑、信息素等化合物(呂薔，2008)?！巴?拉”原理運(yùn)用的比較成功的例子是玉米蛀干害蟲的防治(Midega and Khan，2003;Khan et al.，2006;Midega et al.，2007，2008)。在玉米地中間作趨避害蟲的植物，使害蟲遠(yuǎn)離玉米地，從而減少害蟲對玉米的危害;同時在玉米地周圍種植吸引害蟲的植物，吸引蛀干害蟲到玉米地周圍，減小了玉米的危害(O'Rourke et al.，2011)。“推-拉”原理對天敵也實(shí)用。某些開花植物可以吸引更多的天敵，把該種植物間作于玉米地或者栽種在玉米地周圍可以為玉米地提供更豐富的天敵資源(Wyckhuys and O'Neil，2007;Carrié et al.，2012)。

2.2 “種庫”原理

Liss (1986)提出“種庫”的概念，是指非作物生境中為作物生境節(jié)肢動物群落提供移居者的節(jié)肢動物集合。非作物植被為某些節(jié)肢動物提供了棲息場所、食物、交配產(chǎn)卵場所、越冬場所、避難場所等，是形成“種庫”的重要條件(張文慶等，2000;尤民生等，2004)。種庫為群落的重建提供移居者并接受群落瓦解時所遷出的節(jié)肢動物，保護(hù)群落的種庫將有助于自然天敵群落的重建(張文慶等，2000，2001)。對天敵“庫”的利用是生境調(diào)控節(jié)肢動物群落中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一。比如，林地相對于農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)來說具有更加穩(wěn)定的環(huán)境，能夠?yàn)樽魑锷程峁┹^豐富的天敵，例如鄰近林地的玉米地有更加豐富的天敵種類，當(dāng)玉米沒有出苗或者收獲后，捕食性瓢蟲遷入到鄰近的林地生存，等到玉米出苗后又逐漸遷到玉米地里(王瑞君等，2012)。林地對控制害蟲的危害有較大的作用(王瑞君等，2012;Leslie et al.，2014)。又如，植物籬可以為蜘蛛提供棲息和越冬場所，當(dāng)玉米收獲后，蜘蛛可以轉(zhuǎn)移到籬墻，減少了群落瓦解過程中蜘蛛群落的破壞，增加了對害蟲的控制作用(吳玉紅等，2009)。再如，雜草可以改變草地中的微環(huán)境，提高濕度，減小風(fēng)速，可以為某些節(jié)肢動物群落提供較為適宜的生境;玉米地中的雜草、玉米地周圍的雜草、當(dāng)?shù)剌^大范圍內(nèi)的雜草都在不同層次影響著玉米地節(jié)肢動物群落。不同范圍層次的雜草都可以在一定程度上增加天敵的種類或數(shù)量(Penagos et al.，2003)。

3 討論

增加非作物植被種類和數(shù)量往往使得節(jié)肢動物群落豐富度增加，使得害蟲危害減輕，天敵的控制作用增強(qiáng)，例如，在玉米田間和玉米地周圍保留雜草有利于天敵的保護(hù)和害蟲的控制，此外在玉米地周圍修建植物籬墻、在玉米地周圍種植開花植物、把玉米種植在靠近樹林的地方也都有利于保護(hù)天敵，從而更好的控制害蟲的危害。但也有研究報道表明了相反的結(jié)果，如雜草可能會妨礙天敵對獵物的搜尋(Albajes et al.，2009)，玉米地周圍某些非作物植被可能會吸引更多天敵(Gardiner et al.，2010;Carrié et al.，2012)，植物籬墻也可能因?yàn)闉樘鞌程峁┹^好的環(huán)境而減弱天敵對玉米地中害蟲的控制 (Alderweireldt，1989;Kromp and Steinberger，1992)。因此，在害蟲防控的生產(chǎn)實(shí)踐中，應(yīng)根據(jù)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境條件以及玉米生產(chǎn)模式等的實(shí)際情況，參考已有“推-拉”等原理及其實(shí)踐，因地制宜開展害蟲生態(tài)防控研究工作，服務(wù)于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。

雜草是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中常見的植被，農(nóng)田中是否需要清除雜草也是人們討論較多的問題。玉米田中雜草可能會影響玉米的品質(zhì)，使得玉米減產(chǎn)，但也有不少研究表明玉米地中的雜草可以保護(hù)利用天敵，降低害蟲的危害。而且在不同的范圍層次上，雜草都發(fā)揮著不同的作用，如在玉米地中，雜草可以作為某些節(jié)肢動物群落棲息、捕食的場所;在玉米地周圍，雜草可以為某些天敵提供食物、棲息場所等，吸引天敵到玉米地周圍;在更大尺度上，雜草所占面積的比例可能會影響到玉米地中的節(jié)肢動物群落。因此，如何合理的利用雜草以調(diào)控玉米地中節(jié)肢動物群落動態(tài)，是玉米害蟲生態(tài)治理研究需要關(guān)注的主要問題之一。

目前對玉米地生境中性昆蟲群落的關(guān)注較少。我國對中性昆蟲的研究較少，且大多集中在水稻田中的中性昆蟲。在水稻生長發(fā)育前期，中性昆蟲有助于稻田中捕食性昆蟲亞群落的建立(劉雨芳和古德祥，2002)。中性昆蟲在各類果園節(jié)肢動物群落中所占的比例均大于10%，是果園節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)中的重要組成部分，中性昆蟲與天敵數(shù)量發(fā)生趨勢相隨現(xiàn)象明顯且略早于優(yōu)勢種害蟲，這會在一定程度上彌補(bǔ)天敵因跟隨效應(yīng)在自然控害中的不足(李生才，2004)。然而對于玉米地中性昆蟲的研究甚少，對于生境、中性昆蟲、節(jié)肢動物群落之間的關(guān)系還不甚明了，這些問題需要引起人們的關(guān)注，開展進(jìn)一步的研究工作。

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