中國茴芹屬(Pimpinella)植物的系統(tǒng)分類研究進(jìn)展

王志新(衡陽師范學(xué)院生命科學(xué)與環(huán)境學(xué)院，湖南衡陽421008)

茴芹屬(Pimpinella L.)是傘形科中一個較大的類群，模式種為虎耳草茴芹(P.saxifraga L.)，全世界約150種，歐、亞、非三洲均有分布，少數(shù)種類分布至美洲［1］。茴芹屬區(qū)別于鄰近類群的鑒別特征在于:花瓣基部不增厚，頂端不呈尾尖狀;果實卵球形，基部心形，萼齒通常不明顯，果實每棱槽內(nèi)油管一至數(shù)條，合生面4～6，總苞片披針形至線形，綠色，宿存［2］。茴芹屬中有部分種類可入藥，如羊紅膻［3］，有的種類可用于精油提取，如異葉茴芹［4］。筆者對中國茴芹屬植物的系統(tǒng)分類研究進(jìn)展情況進(jìn)行歸納，旨在為豐富傘形科茴芹屬的系統(tǒng)分類學(xué)研究奠定基礎(chǔ)，并且為中國茴芹屬植物資源的保護(hù)利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。

1 系統(tǒng)位置及屬下分類

茴芹屬由瑞典植物學(xué)大師林奈建立于1753年。在系統(tǒng)發(fā)育方面，Abebe［5］曾對熱帶非洲地區(qū)的19種茴芹屬植物花粉的光鏡和電鏡觀察結(jié)果予以報道。根據(jù)花粉形狀類型，以近矩形居多(12種近矩形，7種為卵圓形)，他贊同Cerceau-Larrival［6］的茴芹屬在整個傘形科中處于中部的系統(tǒng)位置的結(jié)論，但觀點有所保留。比較經(jīng)典和廣為接受的Drude系統(tǒng)［7］，茴芹屬被置于傘形科阿米芹族葛縷子亞族中。近年來，學(xué)者從分子水平上利用nrDNA ITS等內(nèi)含子序列研究，將茴芹屬歸于傘形科芹亞科茴芹族(Pimpinelleae)中［8］，以茴芹屬為該族的代表屬，也包括其他一些小屬(如Bubon L.等)。

Wolff［9］依據(jù)花瓣顏色、果實、花瓣表被狀態(tài)(光滑或有毛)及生活史類型將茴芹屬劃分為3個組(section)，即Tragium，Tragoselinum和Reutera。這一屬下分類系統(tǒng)影響很大?！吨袊参镏尽酚涊d，中國茴芹屬有39種，2變種，并歸入毛果組(Sect.Tragium)和光果組(Sect.Tragoselinum)兩個組［1］。溥發(fā)鼎［10］記載了中國茴芹屬增補的4種1變種［11－14］。據(jù)Flora of China，我國茴芹屬有44種，其中28種為特有，1種為引種［15］，但沒有進(jìn)行屬下劃分。

2 果實特征研究

傘形科的經(jīng)典分類在很大程度上依靠果實特征(雙懸果的形狀、扁壓類型、果實外表光滑或有各種紋飾、果棱是否發(fā)達(dá)、有無翅狀延展、雙懸果中油管形狀、數(shù)目及大小;分泌管的有無;維管束數(shù)目及大小;胚乳形狀及在果實腹面形態(tài);果棱間厚壁組織有無等)。果實的形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)研究意義非凡。然而，對于茴芹屬這一舊世界分布的大屬，果實特征的研究并不多見［5，16］。對于中國茴芹屬的果實形態(tài)、比較解剖學(xué)等研究鮮見報道。王志新［17］曾觀察、記錄了中國茴芹屬8種植物的果實外部形態(tài)以及6種植物的果實解剖結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)茴芹屬植物果實的一些性狀特征(如果實有無萼齒、雙懸果橫切面形狀等)具有重要的系統(tǒng)分類學(xué)價值，但觀察所及的植物種類有限。

3 花粉形態(tài)研究

花粉是植物繁殖器官的一部分。盡管傘形科經(jīng)典分類主要依靠成熟果實，但花粉形態(tài)資料也可以為植物分類與系統(tǒng)演化研究提供許多有價值的信息。孢粉學(xué)證據(jù)對于系統(tǒng)進(jìn)化研究的意義不言而喻。舒璞等［18］在有關(guān)中國傘形科植物花粉的研究總結(jié)中曾涉及7種茴芹屬植物，報道稱花粉粒赤道面觀多為橢圓形或近長方形，少為超長方形或赤道收縮形。王志新等［19］在有關(guān)中國茴芹屬的孢粉學(xué)研究中涉及該屬的16種植物，注意到該屬植物的花粉形狀等特征對系統(tǒng)分類有較大意義。

4 細(xì)胞學(xué)研究

細(xì)胞學(xué)研究從細(xì)胞或亞細(xì)胞水平獲得經(jīng)典分類學(xué)在宏觀研究上無法獲得的信息，作為后者的補充和印證。染色體為遺傳物質(zhì)的載體，其變異即成為遺傳變異的來源之一。染色體的差異會直接反映生物的基因內(nèi)容，同時調(diào)節(jié)機制上的差異。染色體資料對于分類學(xué)的意義多體現(xiàn)在科以下的等級中，其特征具有種、屬特異性，因此，細(xì)胞學(xué)研究對于植物系統(tǒng)分類以及進(jìn)化研究都具有重要意義，可用以闡明類群內(nèi)的種間關(guān)系和進(jìn)化趨勢［20］。傘形科茴芹屬部分種類已有染色體數(shù)目報道［5，21－22］。茴芹屬的染色體基數(shù)有 8、9、10、11，通常為二倍體。我國茴芹屬植物中已有9種被報道其染色體數(shù)目，其中 5 種有核型報道［21，23－32］。王志新［17］完成了中國茴芹屬5種植物的染色體計數(shù)及觀察，發(fā)現(xiàn)它們均為二倍體，其中3種染色體基數(shù)為9，2種植物的染色體基數(shù)為11。

5 分子系統(tǒng)學(xué)研究

分子系統(tǒng)學(xué)研究直接從基因序列差異著手。DNA堿基序列上的差異可成為揭示生物類群間相互關(guān)系的直接證據(jù)。有關(guān)茴芹屬的分子系統(tǒng)學(xué)研究［33－34］并不多見。王志新等［35］曾對中國茴芹屬26種植物進(jìn)行過分子系統(tǒng)發(fā)育分析，發(fā)現(xiàn)茴芹屬并不是一個單系類群(與 Magee等［34］和周靜等［36－37］觀點相同)，有的種類與茴芹族(Pimpinelleae)［8］外的類群表現(xiàn)得親緣更近。同時，筆者給出Pimpinella‘core group’(茴芹屬“核心類群”)這一提法。

6 展望

茴芹屬是傘形科芹亞科中較重要的類群。中國茴芹屬包含的種類較多，屬的系統(tǒng)位置、屬內(nèi)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系等問題尚需更多研究工作來完善。根據(jù)中國茴芹屬植物的研究現(xiàn)狀，建議今后加強以下方面的研究。

6.1 拓展果實形態(tài)解剖學(xué)研究 對于傘形科植物，經(jīng)典分類中最重要的依據(jù)為果實特征，然而中國茴芹屬植物的果實形態(tài)解剖學(xué)研究仍相對匱乏。所以，應(yīng)著重觀察中國茴芹屬植物成熟果實的外部形態(tài)特征、內(nèi)部解剖學(xué)、表面微形態(tài)學(xué)特征，有助于探明其果實特征演化是否出現(xiàn)協(xié)同進(jìn)化過程，從而為更好地界定屬間界限、判定種間關(guān)系提供依據(jù)和參考。

6.2 補充孢粉學(xué)數(shù)據(jù) 在有關(guān)中國茴芹屬的孢粉學(xué)研究中，王志新［17］對該屬的16種植物的花粉形態(tài)特征進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)該屬植物的花粉形狀等特征對于分類與系統(tǒng)發(fā)育研究尤為重要。如，茴芹屬中后被恢復(fù)至澤芹屬下的鋸邊茴芹［38］(P.serra Franch.＆ Sav.)，其花粉粒赤道面觀為闊橢圓形，P/E值為1.53，與茴芹屬其他植物差別很大。對于種類繁多的茴芹屬，現(xiàn)有工作還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，故應(yīng)繼續(xù)增加中國茴芹屬植物的孢粉學(xué)研究，補充花粉形態(tài)、大小、萌發(fā)孔類型及外壁紋飾等特征數(shù)據(jù)。

6.3 加強細(xì)胞分類學(xué)研究 染色體研究在茴芹屬植物的分類、系統(tǒng)進(jìn)化研究中具有重要意義。分子系統(tǒng)學(xué)研究［35］界定的茴芹屬“核心類群”中國種類中，已有報道的6種植物的染色體基數(shù)為x=9，1個種為x=9，10。而在茴芹屬“核心類群”以外的中國種類中，已有報道的染色體基數(shù)通常為x=11，如菱葉茴芹(P.rhomboidea Diels)、尾尖茴芹(P.caudate Wolff)、直立茴芹(P.smithii Wolff)等。因此，亟待增加中國茴芹屬新的細(xì)胞學(xué)報道，尤其是染色體基數(shù)數(shù)據(jù)。著重觀察分子系統(tǒng)研究界定的茴芹屬“核心類群”囊括的物種是否存在較一致的染色體基數(shù)x=9，對于有條件的種類還應(yīng)增加核型分析。

6.4 補充分子系統(tǒng)學(xué)數(shù)據(jù) 王志新等［35］在對26種中國茴芹屬植物進(jìn)行的分子系統(tǒng)發(fā)育研究中，給出Pimpinella‘core group’(茴芹屬“核心類群”)這一提法，將在分子系統(tǒng)樹上形成一個單系群的茴芹屬植物納入其中，包括該屬的模式種——虎耳草茴芹。然而，分子系統(tǒng)學(xué)是植物系統(tǒng)學(xué)研究中新近發(fā)展起來的一種方法。針對上述觀點，仍需要更多的分子片段證據(jù)的補充和評判。人們應(yīng)將中國茴芹屬植物置于整個芹亞科的背景下，加入更多葉綠體片段以及核基因片段新數(shù)據(jù)，補充分子系統(tǒng)發(fā)育研究，從而與已有的分子系統(tǒng)樹進(jìn)行對比分析。

6.5 多種類型研究有機結(jié)合 對于中國傘形科茴芹屬植物類群系統(tǒng)分類的研究，始終將果實形態(tài)解剖學(xué)、孢粉學(xué)、細(xì)胞學(xué)、分子系統(tǒng)學(xué)等方面的研究結(jié)果相結(jié)合，厘清屬內(nèi)以及與鄰近類群之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。這對既有分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果中分子系統(tǒng)樹上遠(yuǎn)離該屬模式種的中國茴芹屬植物種類做出系統(tǒng)位置的評判和建議，進(jìn)而為豐富中國傘形科茴芹屬系統(tǒng)分類學(xué)研究奠定基礎(chǔ)。

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