貴州強(qiáng)度石漠化石生蘚類區(qū)系分布及生態(tài)特征

張顯強(qiáng)　諶金吾　孫敏

摘要：對(duì)強(qiáng)度石漠化區(qū)域石生環(huán)境30個(gè)樣點(diǎn)150個(gè)樣方蘚類植物進(jìn)行調(diào)查，共記錄石生蘚類9科25屬55種。優(yōu)勢(shì)科為叢蘚科（Pottiaceae）和真蘚科（Bryaceae），共17屬，41種；優(yōu)勢(shì)屬為曲柄蘚屬（Campyulopus）、凈口蘚屬（Gymnostomum）、扭口蘚屬（Barbula）、真蘚屬（Bryum）、小石蘚屬（Weisia）、絹蘚屬（Entodon）6個(gè)屬，共30種。區(qū)系分布由10個(gè)成分組成，其中以溫帶成分為主，兼以熱帶亞洲、中國特有和東亞成分。生活型以叢集型和交織型為主，共占總種數(shù)的96.4%，平鋪型較少。由于喀斯特強(qiáng)度石漠化區(qū)域巖石大多為碳酸鹽巖，干旱和土壤營養(yǎng)瘠薄環(huán)境導(dǎo)致群落類型以干燥石生苔蘚群落占絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)。因此，區(qū)域內(nèi)耐旱的石生蘚類得以較好生長和繁殖，逐漸在巖石表面積累了薄土層，進(jìn)而改善了巖面局部的溫濕環(huán)境，在一定程度上為其他植物的殖居創(chuàng)造了條件。

關(guān)鍵詞：喀斯特石漠化；石生蘚類；區(qū)系分布；生活型；群落類型

中圖分類號(hào)：Q948.15；Q948.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2015）01-0031-08

喀斯特山地石漠化是土地荒漠化的主要類型之一，是人類不合理經(jīng)濟(jì)活動(dòng)疊加于脆弱生態(tài)地質(zhì)環(huán)境背景上的綜合作用結(jié)果[1]。石生苔蘚植物群落是指生于巖石或石質(zhì)的基礎(chǔ)上所形成的一個(gè)重要生態(tài)類型，在豐富苔蘚植物的多樣性上起著重要的作用[2，3]。目前國內(nèi)外對(duì)石生苔蘚植物群落的研究多集中在對(duì)多樣性分布格局與環(huán)境關(guān)系的描述上[4-6]，涉及海拔[7，8]、光照[9，10]、緯度[11]、濕度[10，12]、巖石種類[13]、巖面的傾度和朝向[14，15]、生境孤立程度或連貫性[9，16，17]、石塊面積[9，18]、異質(zhì)程度[6，9，18]、巖面基質(zhì)的演替階段[19]、郁閉樹種及巖面落葉層種類[20]等等。莫亞鷹等[21]和陳子林等[22]研究石生苔蘚分布與環(huán)境的關(guān)系，認(rèn)為海拔高度、水分條件和光照強(qiáng)度是影響石生蘚類分布的主要環(huán)境因素，石面光潔度其次，而石面坡度與其分布沒有顯著的相關(guān)性。宋紅濤等[23]認(rèn)為土壤基質(zhì)、巖面土層厚度和濕度對(duì)苔蘚分布的影響較大；與土生苔蘚植物相比，人為干擾對(duì)石生苔蘚植物分布的影響更大。

苔蘚植物不僅是裸巖的開拓者，而且也在改變著巖石的理化性質(zhì)。一方面生長在巖石表面的苔蘚能分泌一些酸性物質(zhì)，逐步溶解巖面；另一方面巖石上的苔蘚植物吸收并且保存來自雨水的Ca（HCO3）2于表面，致使Ca（HCO3）2更加有效地分解，進(jìn)而加劇了CaCO3的沉淀，使周圍的苔蘚層逐漸膠結(jié)而變硬，最終形成鈣化石[24]。石生蘚類在巖面的殖居、演替不僅改善了巖面的持水性，而且其代謝過程直接影響巖面物理化學(xué)性質(zhì)變化，尤其是一些酸性物質(zhì)的分泌，降低巖面硬度，加速巖面溶蝕，進(jìn)而形成生物微環(huán)境，為其他生物類群拓展了新的生態(tài)位[24，25]。迄今為止，關(guān)于石漠化區(qū)域石生蘚類的相關(guān)研究較少，僅見區(qū)系分類[26-31]、生活型[32-34]和群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)[35-37]等相關(guān)研究，而對(duì)于強(qiáng)度石漠化區(qū)域石生蘚類生態(tài)特征和區(qū)系分布未見相關(guān)報(bào)道。因此，作為石漠化最嚴(yán)重的貴州，開展石生蘚類區(qū)系調(diào)查和生態(tài)學(xué)研究，揭示該區(qū)域石生苔蘚植物的分布特點(diǎn)，可為保護(hù)該地區(qū)苔蘚植物多樣性和石漠化生態(tài)環(huán)境的治理提供理論數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

貴陽市位于貴州省中部，地理位置為26°11′-26°34′N，106°27′-106°52′E，地處黔中山原盆地，海拔最高1 655.9 m，最低999 m，平均海拔1 100 m，屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年平均溫度為15.2 ℃，年平均降水量為1 178 mm，年平均日照時(shí)間為1 214. 6 h，年平均相對(duì)濕度為85%。具有冬無嚴(yán)寒、夏無酷暑、氣候溫和、雨量充沛、雨熱同季的特點(diǎn)。成土母巖主要是白云質(zhì)灰?guī)r和鈣質(zhì)白云巖，土壤為石灰土，占全市面積的85%。森林覆蓋率為5%～15%，植被覆被率為10%～90%，裸巖率為10%～90%，土地開墾率為10%～70%，石漠化特征表現(xiàn)明顯，平均石漠化率為36.79%。地帶性植被為中亞熱帶濕潤常綠闊葉林，自然植被主要以殼斗科（Fagaceae）、樟科（Lauraceae）、山茶科（Theaceae）為主，次生植被有楊梅[Myrica rubra（Lour.） Siebold & Zucc.]、光皮樺（Betula luminifera H. Winkl.）、柏木（Cupressus funebris Endl.）、女貞（Ligustrum lucidum Ait.）、桃[Prunus persica （L.）Batsch.]、李（Prunus salicina Lindl.）、火棘[Pyracantha fortuneana（Maxim.）Li）、粗葉懸鉤子（Rubus alceaefolius Poir）等。

無林地以五節(jié)芒[Miscanthus floridulus（Lab.） Warb.ex Schum.et Laut.]、海金沙[Lygodium japonicum （Thunb.） Sw.]、過路黃（Lysimachia christiniae Hance）、懸鉤子（Rubus palmatus Thunb.）、野葛（Pueraria lobata （Willd.） Ohwi]、金櫻子（Rosa laevigata Michx.）、藎草[Arthraxon hispidus （Thunb.） Makino]、白茅[Imperata cylindrica （Linn.） Beauv.]、野菊[Dendranthema indicum（L.） Des Moul.]、一年蓬[Erigeron annuus（L.）Pers.]、拔葜（Smilax chinensis L.）等草本植物為主，植被覆蓋度在15%～30%之間。

2 材料與方法endprint

2.1 野外調(diào)查

根據(jù)李瑞玲等[38]喀斯特土地石漠化現(xiàn)狀評(píng)價(jià)指標(biāo)體系（表1），在貴陽市花溪區(qū)、白云區(qū)、修文縣、開陽縣和清鎮(zhèn)市強(qiáng)度石漠化區(qū)域設(shè)置樣方對(duì)石生蘚類進(jìn)行野外調(diào)查、標(biāo)本采集和種類鑒定。選擇30個(gè)面積各為10 m×10 m的樣點(diǎn)，每個(gè)樣點(diǎn)取5個(gè)樣方，樣方大小20 cm×20 cm，共計(jì)樣方150個(gè)。每個(gè)樣方中不同種類的蓋度用網(wǎng)格法測(cè)定[39]。記錄每個(gè)樣方中出現(xiàn)的苔蘚種類和蓋度。

2.2 標(biāo)本鑒定

于2010年4-11月在貴陽市各區(qū)縣進(jìn)行了3次實(shí)地考察和標(biāo)本采集，共采集苔蘚植物標(biāo)本400 余號(hào)，根據(jù)《中國苔蘚植物志》（1-10卷）、《中國蘚類植物屬志》（上、下冊(cè)）、《中國苔蘚植物圖鑒》、《西藏苔蘚植物志》、《橫斷山區(qū)苔蘚志》、《云南植物志》（17-19卷）、《中國蘚類植物名錄》等工具書對(duì)標(biāo)本進(jìn)行鑒定和定名[40]。

3 結(jié)果與分析

3.1 石生蘚類的種類組成

由表2可知，強(qiáng)度石漠化有分布的科有牛毛蘚科（Ditrichaceae）、曲尾蘚科（Dicranaceae）、叢蘚科（Pottiaceae）、真蘚科（Bryaceae）、羽蘚科（Thuidiaceae）、 青蘚科（Brachtheciaceae）、絹蘚科（Entodontaceae）、 灰蘚科（Hypnaceae）和金發(fā)蘚科（Polytrichaceae）9個(gè)科。從表3可知，強(qiáng)度石漠化分布的苔蘚植物優(yōu)勢(shì)科有叢蘚科（Pottiaceae）和真蘚科（Bryaceae）2個(gè)科（種數(shù)≥10），共有苔蘚植物11屬，33種，分別占苔蘚植物總屬數(shù)的44%，總種數(shù)的60%，構(gòu)成了強(qiáng)度石漠化苔蘚植物的主體。優(yōu)勢(shì)屬有曲柄蘚屬（Campyulopus）、凈口蘚屬（Gymnostomum）、扭口蘚屬（Barbula）、真蘚屬（Bryum）、小石蘚屬（Weisia）、絹蘚屬（Entodon）等6個(gè)屬（≥3種），共計(jì)苔蘚30種，占總種數(shù)的54.5%（表4）。在強(qiáng)度石漠化廣泛分布的種有短齒牛毛蘚（Ditrichum brevidena Nog.）、黃曲柄蘚[Campylopus schmidii（C. Muell.）Jaeg.]、卷葉曲柄蘚[Campylopus involuius（C. Muell.）Jaeg.]、卷葉叢本蘚（Anoectangium thomsonii Mitt.）、扭葉叢本蘚（Anoectangium stracheyanum Mitt.）、銅綠凈口蘚（Gymnostomum aeruginosum Sm.）、東亞小石蘚[Weisin exserta （Broth.） Chen.]、短葉小石蘚（Weisin semipallida C. Muell.）、小口小石蘚[Weisia microstoma（Hesw.）C.Muell. ]、北地扭口蘚（Barbula vinealis Brid.）、狹葉扭口蘚（Barbula subcontorta Broth.）、長尖扭口蘚（Brabula ditrichoides Broth.）、刺葉真蘚（Bryum lonchocaulon C.Muell.）、狹網(wǎng)真蘚（Bryum algovicun Sendt. ）、近高山真蘚（Bryum paradoxum Schwaegr.）、真蘚（Bryum argenteum Hedw.）、沼生真蘚（Bryum knowltonii Barnes.）、細(xì)葉真蘚（Bryum capillare Hedw.）、黃色真蘚（Bryum pallescens Schleich. ex Schwaegr.）、彎葉真蘚（Bryun recurvulum Mitt.）、叢生真蘚（Bryum caespiticium Hedw.）、穗枝赤齒蘚[Erythrodontium julaceum（Schwaegr.）Par.、尖葉絹蘚（Entodon acutifolius R. L. Hu）、美灰蘚[Eurohypnum leptothallum（C. Muell.）Ando.]、小胞仙鶴蘚[Atrichum undulatum （Hedw.） P. Beauv.]、小青蘚（Brachythecium perminusculum C. Muell.）等物種。值得注意的是短齒牛毛蘚（Ditrichum brevidena Nog.）、真蘚（Bryum argenteum Hedw.）等主要生長在土壤上的苔蘚植物在巖石與土壤接觸的地方也有廣泛的分布，往往石頭上生長的情況比土壤中生長的更好，更能適應(yīng)石生的環(huán)境，這可能與人為劇烈干擾密切相關(guān)。

3.2 石生蘚類的區(qū)系分析

依據(jù)吳征鎰等[41]對(duì)種子植物屬分布類型的劃分以及王荷生[42]的區(qū)系分布類型結(jié)構(gòu)，強(qiáng)度石漠化區(qū)域蘚類植物有 10個(gè)區(qū)系分布成分（表5）。

3.2.1 世界廣泛分布成分（Cosmopolitans） 幾乎遍布世界各大洲而沒有特殊分布中心，或雖有一個(gè)或數(shù)個(gè)分布中心而包含世界分布的種。 強(qiáng)度石漠化調(diào)查區(qū)域?qū)儆诖朔N分布的苔蘚植物有鈣土凈口蘚[G. calcareum Nees et Hornsch.]、真蘚（B. argenteum Hedw.）、叢生真蘚（B. caespiticium Hedw.）、大羽蘚[T. cymbifolium （Dozy et Molk.） Dozy et Molk.]4種。

3.2.2 熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布成分（Tropical Asian and Tropical Central American elenents） 包括間斷分布于美洲和亞洲溫暖地區(qū)，從亞洲延伸到安德里亞東北部或西南太平洋島嶼。研究區(qū)屬于此種分布的苔蘚植物有橙色凈口蘚[G. aurantiacum （Mitt.） Jaeg.]1種，占該區(qū)苔蘚植物總種數(shù)的 1.96%。endprint

3.2.3 舊世界熱帶分布成分（Paleotropical elements） 分布于亞洲、非洲和大洋洲熱帶地區(qū)及其鄰近島嶼，以與美洲新大陸相區(qū)別。研究區(qū)屬于此種分布的苔蘚植物只有節(jié)莖曲柄蘚[Campylopus umbellatus （Arnoth.） Par.）]1 種，僅占該區(qū)苔蘚植物總種數(shù)的1.96%。

3.2.4 熱帶亞洲分布成分（Tropical Asian elements） 分布于舊世界熱帶的中心部分，范圍包括印度、斯里蘭卡、 中南半島、印度尼西亞、加里曼丹、菲律賓及新幾內(nèi)亞等，東面可達(dá)斐濟(jì)等南太平洋島嶼，但不到澳大利亞大陸。其分布區(qū)的北部邊緣，到達(dá)中國西南、華南及臺(tái)灣，甚至更北地區(qū)。研究區(qū)屬于此種分布的苔蘚植物有黃曲柄蘚[C. schmidii（C. Muell.）Jaeg.]、卷葉曲柄蘚[C .involuius（C. Muell.）Jaeg.]、狹葉擬合睫蘚[P. angustata （Mitt.）]、細(xì)擬合睫蘚[P. duriuscula （Wils.） Chen.]、尖葉扭口蘚原變種（B. constricta Mitt. var. constricta）、彎葉真蘚（B. recurvulum Mitt.）、穗枝赤齒蘚 [E. julaceum（Schwaegr.）Par.]7種，占該區(qū)苔蘚植物總種數(shù)的13.73%。

3.2.5 北溫帶分布成分（North Temperate elements）

廣泛分布于歐洲、亞洲和北美洲溫帶地區(qū)。研究區(qū)屬于此種分布的苔蘚植物有銅綠凈口蘚（G. aeruginosum Sm.）、酸土蘚[O. cylimdricus（Brid.）Hilp.]、反葉扭口蘚[B. reflexa（Brid.）Brid.、北地扭口蘚（B.vinealis Brid.）、中華墻蘚[T. sinensis（C. Muell.）Broth.]、刺葉真蘚[B. cirrhatum Hoppe et Hornsch.]、狹網(wǎng)真蘚（B. algovicun Sendt.）、蕊形真蘚（B. coronatum Schwaegr.）、沼生真蘚（B. knowltonii Barnes.）、鈣土真蘚（B.algovicum Sendtn. ex C. Mull.）、細(xì)葉小羽蘚[H. microphyllum （Hedw.） Broth.]、狹葉小羽蘚[H. angustifolium（Hampe et C. Muell.） Broth.]、羽枝青蘚[B. plumosum（Hedw.）B. S. G.]、厚角絹蘚[E. concinnus（De Net）Par.]、短柄絹蘚（E. micropodus Besch.）、薄葉絹蘚（E. scariosus Ren. et Card.）等17種，占該區(qū)苔蘚植物總種數(shù)的33.33%。

3.2.6 東亞和北美洲間斷分布成分（East Asina and North American elements） 間斷分布于東亞和北美洲溫帶及亞熱帶地區(qū)。研究區(qū)屬于此種分布的苔蘚植物有變形小曲尾蘚[D.varia（Hedw.）Schimp.]、小口小石蘚[W.microstoma（Hesw.）C. Muell.]2種，占該區(qū)苔蘚植物總種數(shù)的3.92%。

3.2.7 舊世界溫帶分布成分（Old World Temperate elements） 分布于歐洲、亞洲中-高緯度的溫帶和寒溫帶，或個(gè)別種延伸到北非及亞洲-非洲熱帶山地，或澳大利亞。研究區(qū)屬于此種分布類型的有4種，占該區(qū)苔蘚植物總種數(shù)的7.84%，為尖葉平蒴蘚[P.demissum（Hook.）Lindb.]、黃色真蘚（B. pallescens Schleich.ex schwaegr.）、細(xì)葉真蘚（B. capillare Hedw.）、大叢蘚[M. hornschuchiana （Hook.） Lind. ex Limpr.]。

3.2.8 溫帶亞洲分布成分（Temperate Asian elements） 范圍一般包括從中亞或南俄羅斯至東西伯利亞和東北亞，南部界線至喜馬拉雅山區(qū)，我國西南、華北至東北，朝鮮和日本北部，也有的分布到亞熱帶亞洲，甚至到新幾內(nèi)亞。屬于此種分布的苔蘚植物有美灰蘚[E. leptothallum（C.Muell.）Ando.]、大灰蘚[Hypnum plumaeforme Wils.]2 種，占該區(qū)苔蘚植物總種數(shù)的3.92%。

3.2.9 東亞分布成分（East Asian elements） 指從東喜馬拉雅一直分布到日本，一般向東北部超過俄羅斯境內(nèi)的阿穆爾州，并從日本北部至薩哈林，向西南不超過越南北部和喜馬拉雅東部，向南最遠(yuǎn)達(dá)菲律賓、蘇門答臘和爪哇；向西北一般以中國各類森林邊界為界。研究區(qū)屬于此種分布的苔蘚植物有8種，根據(jù)分布中心的不同，可以分為三種變型：①東喜馬拉雅-日本（Japano-Himalayan elements）：該變型指某些向北分布至西伯利亞，向南可達(dá)亞洲熱帶地區(qū)的種。研究區(qū)屬于此種變型的苔蘚植物有狹葉美喙蘚（E. coarctum C. Muell.）、小胞仙鶴蘚[A. rhystophyllum （C. Mull.）Par.]、硬葉凈口蘚[G. subrigiulum （Broth.） Chen.]3種，僅占該區(qū)苔蘚植物總種數(shù)的5.88%。②中國-喜馬拉雅（Sino-Himalayan elements）：該變型的分布中心位于東亞成分的西部，物種延伸不到日本。研究區(qū)屬于此種變型的苔蘚植物有 3種，占該區(qū)苔蘚植物總種數(shù)的 5.88%，分別是卷葉叢本蘚（A. thomsonii Mitt.）、扭葉叢本蘚（A. stracheyanum Mitt.）、近高山真蘚（B. paradoxum Schwaegr.）。③中-日本 （Sino-Japanese elements）：該變型的分布中心位于東亞區(qū)系成分的東部，物種向東不延伸到喜馬拉雅。研究區(qū)屬于此種變型的苔蘚植 物有光柄細(xì)喙蘚（R. laeviseta Broch.）、東亞灰蘚（H. fauriei Card.）、毛葉梳蘚[C. capillifolium（Mitt.）Broth.]、東亞小石蘚[Weisia exserta （Broth.） Chen.]4種，占該區(qū)苔蘚植物總種數(shù)的7.84%。endprint

3.2.10 中國特有分布成分（Elements Endemic to China） 指以中國整體的自然植物區(qū)為中心而分布，界線不越出國境很遠(yuǎn)。研究區(qū)屬于此種分布的苔蘚植物有尖葉絹蘚（E. acutifolius R. L. Hu.）、小青蘚[B. perminusculum C. Muell.]、南亞絲瓜蘚 [P. gedeana（Bosch. et Lac.）Gang.]、長尖扭口蘚 （B. ditrichoides Broth.）、狹葉扭口蘚[B. subcontorta Broth.]、短葉小石蘚（W. semipallida C. Muell.）、高山大叢蘚云南變種[M. sendtneiana（B. S. G.）Limpr. var. yunnanica]、短齒牛毛蘚[D. brevidena Nog.] 8種，占該區(qū)苔蘚植物總種數(shù)的15.69%。

3.3 石生蘚類的生活型

苔蘚植物的生活型是在不同的生態(tài)環(huán)境下苔蘚植物的集群和生長型的綜合特征，是苔蘚植物對(duì)于綜合環(huán)境條件的適應(yīng)而在外貌上反映出來的類型[43]。由于苔蘚植物不具有維管束，分歧方式也很穩(wěn)定，并極少以個(gè)體的方式出現(xiàn)，因此苔蘚植物的生活型其實(shí)就是它們極其穩(wěn)定的分歧方式及其類群狀態(tài)等特征，這些特征可以反映其生長環(huán)境的基本狀況，對(duì)于研究一定地區(qū)植物區(qū)系的分布和形成也是很必要的[42]。

根據(jù)Magdefrau[43]的系統(tǒng)，將研究區(qū)域內(nèi)的蘚類植物生活型統(tǒng)計(jì)如表6所示。在強(qiáng)度石漠化區(qū)域蘚類植物生活型中，叢集型和交織型占明顯的優(yōu)勢(shì)地位。其中叢集型的種數(shù)最多，達(dá)38種，占總種數(shù)的69.1%；其中矮叢集型為27種，占49.1%，高叢集型11種，占20.0%[主要為叢蘚科（Pottiaceae）、真蘚科（Bryaceae）、曲尾蘚科（Dicranaceae）和金發(fā)蘚科（Polytrichaceae）的種類]；其次是交織型，為15種，占總種數(shù)的27.3%[主要是青蘚科（Brachytheciaceae）、灰蘚科（Hypnaceae、絹蘚科（Entodontaceae）、羽蘚科（Thuidiaceae）種類]；平鋪型有2種，占3.6% [主要是牛毛蘚科（Ditrichaceae）的種類]。強(qiáng)度石漠化區(qū)內(nèi)的苔蘚植物以叢集型、交織型或平鋪型3種生活型占優(yōu)勢(shì)，反映了石生蘚類的生長基質(zhì)主要為巖石或巖表薄土。此外未見懸垂型、樹型和扇型種類，說明巖面環(huán)境異質(zhì)性程度很高，限制其他耐旱較弱的種類分布。

3.4 石生蘚類的群落類型特征

植物群落是一些植物在一定的生境條件下構(gòu)成的一個(gè)整體，植物群落類型可以反映一定的生態(tài)特征。根據(jù)蘚類植物的生態(tài)環(huán)境和生長基質(zhì)，參照陳邦杰等[44]對(duì)中國蘚類植物群落劃分系統(tǒng)，結(jié)合野外實(shí)地考察，可將石生蘚類植物劃分為2大類：干燥石生苔蘚群落（Bryo-xero-petrophytia）和潤濕石生苔蘚群落（Bryo-hygro-petrophytia）。由于強(qiáng)度石漠化區(qū)域生境異常性干燥，主要分布的是干燥石生苔蘚群落。干燥石生苔蘚群落指生于山坡或林地以外空曠陽光地或比較干燥的石質(zhì)基質(zhì)上，苔蘚植物完全依賴雨水或空氣中的水分生存。在研究區(qū)內(nèi)最常見的有：小石蘚-真蘚群落（Weisia-Bryetum）、墻蘚-叢本蘚群落（Tortula-Anoectangietum）、扭口蘚-真蘚群落（Barbula-Bryetum）、青蘚-真蘚群落（Brachythecium-Bryetum）、青蘚-絹蘚群落（Brachythecium-Entodoetum）、墻蘚群落（Tortuletum）、絹蘚群落（Entodoetum）、羽蘚群落（Thuidetum）、真蘚群落（Bryetum）、曲柄蘚群落（Campylopetum）等。組成群落的種類主要有中華墻蘚（Tortula sinensis Broth.）、黃曲柄蘚[Campylopus schmidii（C.Muell.）Jaeg.]、卷葉曲柄蘚[Campylopus involuius（C.Muell.）Jaeg.]、卷葉叢本蘚[Anoectangium thomsonii Mitt.]、扭葉叢本蘚（Anoectangium stracheyanum Mitt.）、銅綠凈口蘚（Gymnostomum aeruginosum Sm.）、東亞小石蘚[Weisin exserta （Broth.） Chen.]、短葉小石蘚（Weisin semipallida C. Muell.）、小口小石蘚[Weisia microstoma（Hesw.）C.Muell.]、北地扭口蘚（Barbula vinealis Brid.）、狹葉扭口蘚（Barbula subcontorta Broth.）、長尖扭口蘚（Brabula ditrichoides Broth.）、鈣土凈口蘚（Gymnostomum calcareum Nees et Hornsch.）、刺葉真蘚（Bryum lonchocaulon C. Muell.）、狹網(wǎng)真蘚（Bryum algovicun Sendt.）、近高山真蘚（Bryum paradoxum Schwaegr.）、真蘚（Bryum argenteum Hedw.）、沼生真蘚（Bryum knowltonii Barnes.）、細(xì)葉真蘚（Bryum capillare Hedw.）、彎葉真蘚（Bryun recurvulum Mitt.）、叢生真蘚（Bryum caespiticium Hedw.）、穗枝赤齒蘚[Erythrodontium julaceum（Schwaegr.）Par.]、尖葉絹蘚（Entodon acutifolius R. L. Hu）、美灰蘚[Eurohypnum leptothallum（C. Muell.）Ando]、小胞仙鶴蘚[Atrichum undulatum （Hedw. ） P. Beauv.]等物種。濕潤石生苔蘚群落主要分布在與土壤交界的地方，只有少數(shù)如短齒牛毛蘚（Ditrichum brevidena Nog.）等形成的群落。endprint

4 結(jié)論

1）強(qiáng)度石漠化區(qū)域具溫暖濕潤的季風(fēng)氣候形成的干旱特點(diǎn)和土壤貧瘠的喀斯特地貌特點(diǎn)，石生蘚類植物有9科25屬55種，主要以叢蘚科（Pottiaceae）和真蘚科（Bryaceae）占優(yōu)勢(shì)，共有蘚類植物11屬，33種，分別占苔蘚植物總屬數(shù)的44%，總種數(shù)的60%，構(gòu)成了強(qiáng)度石漠化苔蘚植物的主體。優(yōu)勢(shì)屬有曲柄蘚屬（Campyulopus）、凈口蘚屬（Gymnostomum）、扭口蘚屬（Barbula）、真蘚屬（Bryum）、小石蘚屬（Weisia）、絹蘚屬（Entodon）等6個(gè)屬，共30種，占總種數(shù)的54.5%。總體而言，石生蘚類的物種豐富程度較土生蘚類小。

2）強(qiáng)度石漠化區(qū)域蘚類植物有10個(gè)區(qū)系分布成分。其中熱帶亞洲分布、北溫帶分布、東亞分布和中國特有分布成分較多，分別占總種數(shù)的13.73%、33.33%、19.60%和15.69%，其余分布成分較少。顯示了強(qiáng)度石漠化區(qū)域以溫帶分布成分為主，兼有熱帶亞洲分布、中國特有分布和東亞分布成分。

3）在強(qiáng)度石漠化區(qū)域蘚類植物生活型中，叢集型和交織型占明顯的優(yōu)勢(shì)地位。叢集型的種數(shù)最多，達(dá)38種，占總種數(shù)的69.1%；其中矮叢集型為27種，占49.1%，高叢集型11中，占20.0%；其次是交織型，為15種，占總種數(shù)的27.3%；平鋪型較少，未見懸垂型、樹型和扇型類型。群落類型以干燥石生苔蘚群落占絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)。由于區(qū)內(nèi)巖石大多為碳酸鹽巖，對(duì)于生長在碳酸鹽巖表面的苔蘚植物來說，干旱和營養(yǎng)匱乏是最主要的限制因素，因此叢集的生活型對(duì)于它們蓄積水分和營養(yǎng)物質(zhì)、減少水分蒸發(fā)、植株間交換營養(yǎng)物質(zhì)或代謝物有著十分重要的作用。此外，巖表還生長著交織型的石生蘚類，它們往往在登陸巖石后，借助于極發(fā)達(dá)的毛細(xì)管系統(tǒng)來固定土壤和吸收水分，一旦雨季來臨，它們便可以在植株間或葉間積累大量的水分供其繼續(xù)生長，從而擴(kuò)大其造土和保水的作用。干燥裸露的巖面上由于苔蘚植物的存在，逐漸在巖石表面積累了薄土層，隨著苔蘚植物群落的不斷擴(kuò)大，厚度也相應(yīng)增加，這樣也就改善了巖面局部的溫濕環(huán)境，在一定程度上為其他植物的殖居創(chuàng)造了條件。因此，通過本研究，發(fā)現(xiàn)了許多比較耐干旱的石生蘚類植物，為今后深入研究提供了基礎(chǔ)資料。

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