野生大豆抗旱多態(tài)性研究

朱 倩，劉學(xué)義，謝颯英

(1．山西省農(nóng)科院棉花研究所，山西運(yùn)城044000;2．山西省農(nóng)科院經(jīng)濟(jì)作物研究所，山西汾陽(yáng)033200)

1 材料與方法

1．1 試驗(yàn)材料 供試材料由中國(guó)農(nóng)科院國(guó)家農(nóng)作物品種資源庫(kù)及吉林省生物技術(shù)重點(diǎn)開(kāi)發(fā)實(shí)驗(yàn)室提供，2013～2014年在山西農(nóng)科院棉花研究所半干旱基地連續(xù)鑒評(píng)。2013年，對(duì)400份材料在山西農(nóng)科院棉花研究所干旱條件下進(jìn)行預(yù)備試驗(yàn)，每份材料種5穴，順序排列。根據(jù)田間綜合表現(xiàn)，評(píng)價(jià)出20份抗旱材料(表1)。2014年對(duì)其進(jìn)行重復(fù)試驗(yàn)。

表1 供試材料編號(hào)與名稱

1．2 試驗(yàn)方法 2000年度試驗(yàn)分處理與對(duì)照，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。每份材料種2行，每行4穴，行長(zhǎng)3 m，行距0.5 m。干旱處理播前澆水1次，以保證出全苗，出苗后至成熟期干旱不澆水，測(cè)定干旱處理0～40 cm土壤含水量(表2)。對(duì)照分別在苗期、初花期、鼓粒期和成熟期澆水1次。收獲后，考察每個(gè)材料5株的株高、結(jié)莢高度、主莖節(jié)數(shù)、單株分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重。

表2 處理?xiàng)l件下大豆生育期間土壤含水量%

1．3 數(shù)據(jù)處理方法 對(duì)2013～2014年原始數(shù)據(jù)取平均值，計(jì)算抗旱系數(shù)，然后經(jīng)標(biāo)準(zhǔn)化處理，采用EXCEL軟件，以歐式距離作為距離進(jìn)行分析類分析。

抗旱系數(shù)的計(jì)算參考胡福順的方法［10］，即

抗旱系數(shù)=旱地性狀值－水地性狀值

由于自然條件和社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的巨大需求等原因，我國(guó)農(nóng)業(yè)的持續(xù)發(fā)展面臨嚴(yán)重的水危機(jī)。大豆起源于中國(guó)，是我國(guó)五大作物之一，然而近年來(lái)眾多大豆新品種的大面積推廣造成大豆基因起源的大量流失［1］。同時(shí)，由于大豆育種遺傳基礎(chǔ)狹窄，育種工作進(jìn)展緩慢。野生大豆(Ciycinc soja)是栽培大豆(G．max)的近緣祖先種，相互可以雜交，后代可育。野生、半野生大豆具有多花、多莢、多節(jié)、強(qiáng)分支、高蛋白等優(yōu)異性狀，受到國(guó)內(nèi)外大豆科研工作者的重視［2－5］。目前我國(guó)收集野生大豆6 000余份，約占世界總數(shù)的90%。這些寶貴資源孕育著難以估量的潛力和科學(xué)研究?jī)r(jià)值。評(píng)價(jià)是保存和利用的必要環(huán)節(jié)［6－7］。為了拓寬大豆種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)，許多學(xué)者開(kāi)展了野生大豆資源利用的研究，試圖將其有利基因融滲到栽培種中，達(dá)到改良栽培大豆的目的。野生大豆的發(fā)掘與利用為當(dāng)前處于攻堅(jiān)階段的大豆育種帶來(lái)新的希望，也為大豆起源、進(jìn)化、分類研究提供豐富的研究素材。為了改良現(xiàn)在的栽培大豆，尋找珍貴的遺傳資源，了解野生大豆的各種生物學(xué)特點(diǎn)與規(guī)律，多年來(lái)中國(guó)大豆科學(xué)工作者致力于對(duì)野生大豆的探索與研究［1－4］。然而，迄今為止，對(duì)野生大豆種質(zhì)資源抗旱性的系統(tǒng)鑒定未曾見(jiàn)相關(guān)報(bào)道［1，8－9］。

2 結(jié)果與分析

2．1 供試材料的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

2．1．1 處理?xiàng)l件下材料的性狀表現(xiàn)。由表3可知，在處理?xiàng)l件下，20份供試材料的平均株高為81．13 cm，其中植株最高的是ZYD2500，最矮的是ZYD2401;分枝數(shù)平均為7．56個(gè)，最多的是ZYD3550，最少的是ZYD2401;主莖節(jié)數(shù)平均為17．17節(jié)，最多是 ZYD3654，最少的為 ZYD2401;單株莢數(shù)最多的是ZYD2502，平均為345．00個(gè)，最少的為0個(gè)，材料為ZYD2404;單株粒數(shù)最多的是ZYD2502，高達(dá)701．00粒，最少的為0個(gè)，材料為ZYD2401;單株粒重最高的是ZYD3654，沒(méi)有產(chǎn)量的材料仍是ZYD2401。由此可知，在處理?xiàng)l件下，野生大豆的抗旱種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀材料間存在豐富的類型。

表3 處理?xiàng)l件下供試材料的性狀表現(xiàn)

2．1．2 對(duì)照條件下供試材料的性狀表現(xiàn)。由表4可知，在對(duì)照條件下，供試材料的平均株高148．35 cm，其中植株最高的是ZYD2500，最矮的是ZYD6162;分枝數(shù)平均為11．56個(gè)，最多的是ZYD3483，最少的是ZYD6162個(gè);主莖節(jié)數(shù)平均為22．37節(jié)，最多的是 ZYD3483，最少的是 ZYD6162，單株莢數(shù)最多的是ZYD3483，最少的為ZYD6162;單株粒數(shù)最多的仍然是 ZYD3483，最少的為 ZYD6162;單株粒重最高的是ZYD3654，最低的為ZYD2401。

表4 對(duì)照條件下供試材料的性狀表現(xiàn)

2．1．3 處理與對(duì)照條件下供試材料性狀表現(xiàn)的比較。在處理與對(duì)照條件下，大部分材料的性狀表現(xiàn)出一定差異，有些材料的性狀差異較大。從材料總體來(lái)看，與對(duì)照條件下材料的性狀表現(xiàn)相比，處理?xiàng)l件下各性狀的平均值表現(xiàn)降低，但是材料間存在差異，這些材料可在我國(guó)干旱或半干旱地區(qū)大豆育種中加以利用;在對(duì)照條件下表現(xiàn)優(yōu)秀的材料在我國(guó)南方和東北大豆產(chǎn)區(qū)可以利用，拓寬大豆育種的遺傳基礎(chǔ)。

2．2 處理?xiàng)l件下材料的分析 根據(jù)處理?xiàng)l件下株高、結(jié)莢高度、主莖節(jié)數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重等7個(gè)性狀的表現(xiàn)，對(duì)供試材料進(jìn)行聚類。以類間距離系數(shù)等于1．95為標(biāo)準(zhǔn)，供試材料分為五類，即Ⅰ有1、19，Ⅱ有2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、15、18、19，Ⅲ有 14，Ⅳ有 16、17，Ⅴ有 13。

由表5可知，第Ⅰ類材料除單株粒重高于平均值外，其余性狀均低于平均值，表明在干旱條件下單株粒重降低緩慢;第Ⅱ類材料除單株粒重低于平均值外，其余性狀均高于平均值，表現(xiàn)為植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)較繁茂，干旱對(duì)生殖生長(zhǎng)后期的影響較大;第Ⅲ類材料各性狀都高于平均值，屬于全生育期抗旱類型;第Ⅳ類材料主莖節(jié)數(shù)、單株粒重高于平均值，其他性狀均低于平均值，屬于生育后期抗旱類型;第Ⅴ類材料屬于旱死類型。

表5 處理?xiàng)l件下各類材料的性狀表現(xiàn)

2．3 對(duì)照條件下材料的聚類結(jié)果 依據(jù)材料在對(duì)照條件下的性狀表現(xiàn)進(jìn)行聚類。以類間距離系數(shù)等于2為標(biāo)準(zhǔn)，供試材料分為 6 類，即Ⅰ有 1、2、3、4、5、6、7、9、10、12、18、20，Ⅱ有 8、13、19，Ⅲ有 16、17，Ⅳ有14，Ⅴ有15，Ⅵ有 11。

由表6可知，在對(duì)照條件下總體表現(xiàn)優(yōu)于處理，但各類型間差異仍很大。第Ⅰ類材料株高、分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)高于平均值，單株粒重和結(jié)莢高度低于平均值，屬于結(jié)莢較多類型材料;第Ⅱ類材料各性狀均低于平均值;第Ⅲ類材料除單株粒重高于平均值外，其余各性狀都低于平均值;第Ⅳ類材料單株粒數(shù)、單株粒重高于平均值，其余各性狀低于平均值，屬于粒數(shù)較多的材料;第Ⅴ類材料株高、結(jié)莢高度、分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)高于平均值，其他性狀低于平均值，屬于多節(jié)類型材料;第Ⅵ類材料除單株粒重低于平均值外，其他性狀高于平均值，屬于結(jié)莢豐富多粒類型材料。

表6 對(duì)照條件下各類材料的性狀表現(xiàn)

2．4 抗旱穩(wěn)定性 抗旱系數(shù)是用供試材料在處理(旱地)與對(duì)照(水地)條件下性狀比值大小衡量其抗旱穩(wěn)定性的重要指標(biāo)。抗旱系數(shù)小于1，表明該性狀對(duì)水分條件不敏感，抗旱穩(wěn)定性較好;抗旱系數(shù)大于1，則意味著該性狀在旱地條件下的表現(xiàn)值大于水地條件下的，抗旱穩(wěn)定性好，這類材料適于在旱地栽培。作物的抗旱性是多基因控制的數(shù)量遺傳性狀。根據(jù)株高、結(jié)莢高度、分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重等性狀的抗旱系數(shù)，對(duì)供試材料進(jìn)行聚類。以類間距離系數(shù)等于1．8為標(biāo)準(zhǔn)，供試材料分為6類，即Ⅰ1，Ⅱ2，Ⅲ3、4、5、7、8、9、10、12、14、15、16、17、18、19、20，Ⅳ11，Ⅴ6，Ⅵ13。

供試材料各性狀的抗旱系數(shù)見(jiàn)表7。各類別材料各性狀的抗旱系數(shù)見(jiàn)表8。從總體平均值(表3)看，供試材料各性狀的抗旱系數(shù)均小于1，說(shuō)明干旱條件對(duì)供試材料的個(gè)體發(fā)育都受不同程度的制約。但是，不同類別材料的性狀表現(xiàn)差異較大。第Ⅰ類材料的結(jié)莢高度與單株粒重抗旱系數(shù)高于平均值，其余各性狀的抗旱系數(shù)小于平均值，干旱對(duì)單株粒重的影響較小，鼓粒期抗旱性較強(qiáng);第Ⅱ類材料除結(jié)莢高度的抗旱系數(shù)高于平均值，其余各性狀的抗旱系數(shù)小于平均值，抗旱性總體較差;第Ⅲ類材料各性狀都高于平均值，屬于全生育期抗旱類型;第Ⅳ類材料各性狀的抗旱系數(shù)小于平均值，全生育期抗旱性較差;第Ⅴ類材料結(jié)莢高度、分枝數(shù)、單株粒重的抗旱系數(shù)均高于平均值，其他性狀的抗旱系數(shù)低于平均值，說(shuō)明鼓粒期抗旱性強(qiáng)而出苗期至開(kāi)花期抗旱性較差;第Ⅵ類材料各性狀的抗旱系數(shù)均最小，屬于最不抗旱類型。

研究結(jié)果表明，野生大豆種質(zhì)資源中存在著豐富的抗旱類型。有的材料表現(xiàn)為全生育期抗旱，有的材料表現(xiàn)為不同生育期抗旱，但有的材料表現(xiàn)不抗旱。由此可知，通過(guò)選用抗旱野生大豆種質(zhì)資源作為雜交親本，有可能選育出抗旱、豐產(chǎn)、適應(yīng)性廣的大豆新種質(zhì)或新品種。

表7 供試材料各性狀的抗旱系數(shù)

表8 各類材料各性狀的抗旱系數(shù)

3 討論

根據(jù)野生大豆成熟期農(nóng)藝性狀表現(xiàn)和抗旱系數(shù)分析其抗旱性，探討野生大豆抗旱種質(zhì)資源的多態(tài)性。結(jié)果表明，野生大豆抗旱種質(zhì)資源存在著豐富的多態(tài)性類型。農(nóng)藝性狀是作物抗旱性的直觀表現(xiàn)?？购迪禂?shù)可以分析在處理(旱)與對(duì)照(水)條件下材料的可塑性表現(xiàn)。要全面評(píng)價(jià)材料的抗旱性，應(yīng)同時(shí)應(yīng)用農(nóng)藝性狀和抗旱系數(shù)。研究中，根據(jù)農(nóng)藝性狀表現(xiàn)和抗旱系數(shù)綜合衡量，表現(xiàn)優(yōu)秀的抗旱材料有 ZYD1913、 ZYD2002、 ZYD2126、 ZYD2500、 ZYD509、ZYD2502、ZYD2505、ZYD3550、ZYD3654、ZYD3687、ZYD2418、ZYD1936。在抗旱種質(zhì)創(chuàng)新和抗旱育種工作中，這些材料應(yīng)作為選擇親本的重點(diǎn)考慮對(duì)象。有些材料如ZYD3483雖抗旱系數(shù)小，但在對(duì)照條件下農(nóng)藝性狀表現(xiàn)好，在育種中加以利用，可以選育具有適應(yīng)不同水分條件的大豆新品種和新種質(zhì)。

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