口足目系統(tǒng)分類學(xué)研究進(jìn)展

程 嬌, 王永良, 沙忠利

(中國科學(xué)院海洋研究所, 山東 青島 266071)

口足目Stomatopoda隸屬甲殼動(dòng)物亞門Crustacea軟甲綱Malacostraca掠蝦亞綱Hoplocarida。掠蝦亞綱是軟甲綱三個(gè)亞綱中形態(tài)構(gòu)造最為特殊的一個(gè)類群,僅含口足目1目, 現(xiàn)生種超過450種, 分隸于7總科17科[1]。口足類在世界各大海域廣泛分布, 但主要分布于熱帶和亞熱帶水域, 其中在印度-西太平洋熱帶海域種類最為豐富[1]?？谧泐愂鞘种匾暮Ｑ蟮讞讱?dòng)物,在海洋底棲生物和海岸軟泥沙底質(zhì)群落食物鏈中占據(jù)重要地位?？谧泐惖臈h(huán)境廣泛, 多數(shù)物種穴居于淺海泥沙底內(nèi), 也有少數(shù)種類棲息于陸坡深海?？谧泐悹I洞穴生活, 其生境多樣性致使該類群的物種分化和多樣性程度很高。由于口足類的體軀分節(jié)格局和附肢結(jié)構(gòu)以及生態(tài)習(xí)性與軟甲綱其它類群(如十足類、葉蝦類)顯著不同, 特別是它有著與真軟甲類 Eumalacostraca全部類群完全不同的5對(duì)顎足、3對(duì)步足的基本結(jié)構(gòu),因而受到了甲殼動(dòng)物學(xué)家的重視。

自20世紀(jì)90年代以來, 由于近海主要經(jīng)濟(jì)魚類資源的持續(xù)衰退, 促使作業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整, 發(fā)展了以蝦蟹類和蝦蛄類等底棲性種類為主捕對(duì)象的桁桿拖蝦作業(yè)[2], 口足類作為資源量大、經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的漁業(yè)資源逐漸被利用, 特別是渤、黃、東海沿岸海域的口蝦蛄Oratosquilla oratoria(De Haan, 1844), 在淺海拖網(wǎng)的漁獲物中數(shù)量顯著[3-5]。蝦蛄已成為當(dāng)?shù)刂匾a(chǎn)產(chǎn)品, 加之自身的美味與營養(yǎng)價(jià)值, 使其價(jià)值倍增, 越來越受到市場(chǎng)的青睞。

1 口足目的系統(tǒng)分類學(xué)研究歷史

對(duì)于廣分布于世界海域的口足類, 新物種以及新屬的研究及報(bào)道一直不曾間斷。最早, Brooks[6]在“Challenger”環(huán)球考察報(bào)告中記錄了 8種口足類。Kemp[7]1913年報(bào)道了世界范圍內(nèi)分布的139種口足類, 其中98種分布于印度-西太平洋。當(dāng)時(shí)記錄的口足類現(xiàn)生物種僅有 1科—蝦蛄科 Squillidae, 包括 7屬, 都是在19世紀(jì)及之前建立的。Hansen[8]1926年報(bào)道了印尼附近海域分布的 31種口足類, 并建立 1新屬Coronidopsis。Chace[9]1951年記述了 1科8屬178種口足類。至1954年, 全世界口足類共記錄有1科 8屬 180種, 其中 110種分布于印度-太平洋, 70種分布于其他各海域[10]。隨后, Moosa[11-14]全面研究了印尼、新加坡和印度-太平洋海域的口足類, 發(fā)現(xiàn)了不少新的種屬和新科, 并在2000年報(bào)道了南中國海的口足類共計(jì)4總科13科52屬120種, 范圍包括泰國灣、越南、加里曼丹和中國南海[15]。Ahyong[16-22]和Ahyong等[23-27]研究了泰國、印尼、菲律賓、澳大利亞等海區(qū)的口足類, 共描述了3新屬21新種。

從20世紀(jì)60年代開始, 口足類的分類研究開始了一個(gè)新的躍進(jìn), 口足類的分類也被作了很大的修訂。科學(xué)家們發(fā)現(xiàn), 已有的8個(gè)屬實(shí)際各自包含了形態(tài)和演化上親緣關(guān)系截然不同的類群, 開始了屬級(jí)單元的修訂。Serène[28]首先將Pseudosquilla屬中的Pseudosquilla cerisii(Raux, 1828)分出, 建立新屬Pseudosquillopsis。隨后, Manning對(duì)口足類進(jìn)行了全面修訂, 他首先將Pseudosquilla和Lysiosquilla兩個(gè)屬的物種分開并進(jìn)行重新描述, 建立了6個(gè)新屬[29]。在 Manning之前, 僅蝦蛄科被承認(rèn)是頂級(jí)類群。Manning[30]主要依據(jù)幼體、顎足及尾節(jié)的形態(tài)特征描述了4科37屬, 其中包括8個(gè)新屬。1980年, Manning[31]根據(jù)已有的研究結(jié)果建立了 6個(gè)新科, 按系統(tǒng)分類將它們歸之于 4個(gè)新建的總科之中: 深蝦蛄總科 Bathysquilloidea, 指蝦蛄總科 Goncdactyloidea,琴蝦蛄總科Lysiosquilloidea和蝦蛄總科Squilloidea。1993年, Manning等[32]又建立了一總科, 紅蝦蛄總科Erythrosquilloidea。1995年Manning[33]在全面總結(jié)印度-西太平洋和越南海域的口足類時(shí), 又建立了 4新科, 至此全世界記錄的口足類共有5總科19科109屬。隨后, Ahyong等[34]采用支序分類法對(duì)口足類的形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行聚類分析, 將寬蝦蛄科Eurysquillidae和仿蝦蛄科 Parasquillidae從指蝦蛄總科中劃分出來,并建立了2個(gè)新的總科: 寬蝦蛄總科Eurysquilloidea和仿蝦蛄總科Parasquilloidea, 至此口足類共有7總科17科。

口足目在甲殼動(dòng)物軟甲綱中的系統(tǒng)地位一直存在爭(zhēng)議, 主要圍繞著口足目所屬的掠蝦類Hoplocarids是否應(yīng)并入真軟甲亞綱Eumalacostraca, 還是作為一個(gè)單獨(dú)的亞綱—掠蝦亞綱 Hoplocarida, 與真軟甲亞綱和葉蝦亞綱 Phyllocarida并列。早期的研究學(xué)者依據(jù)口足類的蝦相形態(tài)而將其置于真軟甲類下的掠蝦部[35-36], 而 Bowman 等[37]將掠蝦總目Superorder Hoplocarida, 口足目 Stomatopoda從真軟甲亞綱內(nèi)提出, 建立了掠蝦亞綱。Kunze[38-39]從形態(tài)功能上進(jìn)行了研究, 認(rèn)為掠蝦類是從葉蝦形祖先進(jìn)化而來, 應(yīng)該與真軟甲類分開。Shcram[40]提出掠蝦類和真軟甲類為姐妹類群, 但是他將不屬于軟甲類的一些類群都?xì)w入葉足綱(Phyllopod)。隨后, 對(duì)化石類群的支序分類學(xué)研究[41-42]以及對(duì)現(xiàn)生種類的分子系統(tǒng)學(xué)研究[43-44]均支持這一分類系統(tǒng)的劃分。然而, Brusca等[45]持不同意見, 仍將掠蝦類置于真軟甲亞綱之中, 為總目等級(jí)。Richter等[46]開展了軟甲類形態(tài)特征的支序分析, 結(jié)果認(rèn)為雖然口足類與真軟甲亞綱中其他類群有著顯著的形態(tài)差異, 但它仍屬于真軟甲亞綱且與其他分類單元為姐妹群關(guān)系, 支持Brusca的觀點(diǎn)。目前被廣泛接受的觀點(diǎn)是口足目所屬的掠蝦類為軟甲綱內(nèi)的一個(gè)單獨(dú)的亞綱, 與真軟甲亞綱及葉蝦亞綱并列[47-48]。由此可見, 對(duì)口足類動(dòng)物的研究是理解軟甲類動(dòng)物系統(tǒng)發(fā)育中的關(guān)鍵一環(huán)。

2 口足目的系統(tǒng)分類學(xué)研究進(jìn)展及存在的問題

雖然對(duì)口足類的分類做了很多的研究工作, 但有關(guān)口足類的分類系統(tǒng)仍存在著很多爭(zhēng)議。在不同學(xué)者所擬定的分類系統(tǒng)中, 指蝦蛄總科的分類地位以及科級(jí)階元的劃分一直存在爭(zhēng)議。Ahyong[49]研究發(fā)現(xiàn)指蝦蛄總科處于較為進(jìn)化的分支, 與紅蝦蛄總科+琴蝦蛄總科類群構(gòu)成姐妹群; Hof[41]根據(jù)形態(tài)學(xué)研究, 指出指蝦蛄總科位于系統(tǒng)樹的基部位置;Ahyong等[34]的研究結(jié)果支持 Hof[41]所得出的結(jié)論,并得出指蝦蛄總科為復(fù)系類群, 將屬于“矛刺式”(spearer)類群的寬蝦蛄科和仿蝦蛄科從指蝦蛄總科中劃分出來, 兩者與蝦蛄總科親緣關(guān)系較近。而Schram 等[50]修正了這一分類系統(tǒng), 將寬蝦蛄科和仿蝦蛄科歸入蝦蛄總科, 但在這一分類系統(tǒng)飽受爭(zhēng)議[51-53]。Ahyong[51]對(duì)口足目中最大的蝦蛄總科的支序分析也發(fā)現(xiàn)這一分類系統(tǒng)存在一定的問題, 并指出蝦蛄科屬間的關(guān)系不明確,Squilla屬與Oratosquilla屬并非單系類群, 且Oratosquillina屬和Quollastria屬的分類地位也難以確定。由此可見, 口足類的分類系統(tǒng)仍需進(jìn)一步研究和完善。

盡管有關(guān)口足類的形態(tài)分類研究較多, 但對(duì)于此類甲殼動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育研究開展較少。早在 1886年, Brooks[6]對(duì)當(dāng)時(shí)發(fā)現(xiàn)的8個(gè)屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行了研究。此后, Ahyong[49]、Hof[41]以及Ahyong等[34]也相繼報(bào)道了口足類科級(jí)階元間關(guān)系的分支系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果, 但關(guān)于現(xiàn)生口足類最原始的頂級(jí)總科(crown group)的歸屬問題仍存在爭(zhēng)議。先前的形態(tài)學(xué)研究發(fā)現(xiàn)深蝦蛄總科的尾節(jié)形態(tài)特征是介于已滅絕的古蝦蛄科與現(xiàn)生口足類之間的過渡類型, 從而將其作為口足類最原始的頂級(jí)總科[33]。Ahyong[49]認(rèn)為蝦蛄總科是較深蝦蛄總科原始的類群, 并根據(jù)這一結(jié)果提出了“錘擊式”(smasher)類群起源于“矛刺式”(spearers)類群的假設(shè)。Hof[41]研究發(fā)現(xiàn)指蝦蛄總科位于現(xiàn)生口足類系統(tǒng)發(fā)育樹的基部位置。Ahyong等[34]運(yùn)用支序分類方法提供了比較全面的口足類系統(tǒng)發(fā)育的形態(tài)學(xué)分析, 結(jié)果支持 Hof[41]的結(jié)論, 即指蝦蛄總科是最原始的頂級(jí)總科且包括大多數(shù)“錘擊式”類群, 并假設(shè)現(xiàn)生口足類是同時(shí)朝兩個(gè)方向進(jìn)化的。據(jù)此假設(shè)可以推斷, 指蝦蛄總科發(fā)育了強(qiáng)大的擅于錘擊的掠肢, 更適合于捕食硬底質(zhì)和珊瑚礁等環(huán)境中常見的軟體動(dòng)物和蟹類, 而其他類群則進(jìn)化成較為現(xiàn)代的類群, 其“矛刺式”掠肢得到最大發(fā)展,占據(jù)了軟質(zhì)泥沙底環(huán)境[34]。

隨著分子生物技術(shù)的發(fā)展, 科學(xué)家對(duì)物種分類的依據(jù)已從宏觀上的形態(tài)發(fā)展到了微觀上的分子, 系統(tǒng)發(fā)育研究也隨之進(jìn)入分子層次?？谧泐惖南嚓P(guān)研究較少, 且由于取樣上的制約, 并未對(duì)口足類全部類群進(jìn)行系統(tǒng)的研究, 而且分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)論與形態(tài)學(xué)研究結(jié)果存在明顯的分歧, 對(duì)口足類分類系統(tǒng)所做的修訂也十分有限[52-54]。Ahyong等[52]對(duì)口足目 3總科 9科 19種開展了分子系統(tǒng)學(xué)研究, 研究結(jié)果支持蝦蛄總科和琴蝦蛄總科的單系性, 但許多關(guān)鍵分支的分類地位不明確。Porter等[53]基于4種基因片段, 對(duì)口足目4總科10科49種的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行了研究, 其結(jié)果不完全支持前人基于形態(tài)特征的分類假設(shè), 建議Hemisquillidae與Pseudosquillidae兩科從指蝦蛄總科中劃分出來, 并建立兩個(gè)總科。Barber等[54]利用線粒體COI基因片段探討了指蝦蛄科及指蝦蛄總科代表性物種間的親緣關(guān)系, 其研究結(jié)果并不能很好地解決指蝦蛄科內(nèi)部各屬級(jí)階元之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系, 如不能確定Gonodactylellus屬、Gonodactylinus屬及Gonodactylus屬是否分別代表不同的分類單元, 還是應(yīng)該合并為Gonodactylus屬, 這與形態(tài)分類結(jié)果不一致。

3 我國口足目的分類研究現(xiàn)狀與展望

關(guān)于中國海域口足類的研究可追溯到 19世紀(jì),Miers[55]在 1880年報(bào)道了采自臺(tái)灣的新種Chloridellarotundicauda; Schmitt[56]報(bào)道了采自中國海的口足類共22種, 其中包括1新種; Manning等[57]報(bào)道了采自臺(tái)灣芳蝦蛄屬Faughnia的 3個(gè)種, 包括 1新種;Ahyong等[58]在 1999年對(duì)中國珠江口的口足類進(jìn)行了調(diào)查, 報(bào)道了 9種蝦蛄; 另外一些外國學(xué)者也曾零星地報(bào)道了臺(tái)灣海域附近的口足類[59-60]; Ahyong等[48]出版了臺(tái)灣蝦蛄志, 記錄了臺(tái)灣海域的口足類 5總科9科28屬63種, 其中32種為臺(tái)灣的新紀(jì)錄或首次正式紀(jì)錄。中國學(xué)者對(duì)口足類的分類研究起步較晚, 并無系統(tǒng)的分類研究, 僅有一些零散的記載。劉瑞玉[61]首次報(bào)道了中國海的口足類11種; 劉瑞玉[62]報(bào)道了西沙群島口足類 7種; 劉瑞玉等[63-64]報(bào)道了南?？谧泐愇r蛄科 1新屬 4新種; 董聿茂等[65]發(fā)表了采自東海的口足類22種; 孫秀敏等[66-67]報(bào)道了北京自然博物館館藏口足類45種, 包括指蝦蛄總科、琴蝦蛄總科和蝦蛄總科; 孫秀敏等[68]報(bào)道了南沙群島原蝦蛄科及假蝦蛄科的1新屬2新種; 劉瑞玉等[69]在第四屆國際甲殼動(dòng)物學(xué)會(huì)上報(bào)道了中國?？谧泐愒鲋?101種; 王永良等[70]在《中國海洋生物名錄》一書中給出了中國海域口足類名錄, 共計(jì) 6總科 12科42屬104種。在中國臺(tái)灣省也有幾位學(xué)者進(jìn)行了口足類的研究, 如 Lee等[71]報(bào)道了產(chǎn)自臺(tái)灣海域的口足類21種; 廖運(yùn)志等[72]報(bào)道了采自臺(tái)灣附近海域的口足類53種。除上述零星的和地區(qū)性的報(bào)道外, 對(duì)中國海的口足類至今尚未進(jìn)行完整的系統(tǒng)分類研究和系統(tǒng)演化分析, 并與國際同行研究存在較大差異。

我們通過檢視中國科學(xué)院海洋生物標(biāo)本館館藏口足類標(biāo)本, 發(fā)現(xiàn)口足類的屬內(nèi)種間鑒別特征有的極為相似, 成體和幼體間的性狀存在很大的差異, 因此僅依靠傳統(tǒng)的形態(tài)分類方法很難對(duì)近緣種和疑難種進(jìn)行準(zhǔn)確的鑒定。例如, 在小口蝦蛄屬中無刺小口蝦蛄Oratosquillina inornata(Tate, 1883)、前刺小口蝦蛄O.perpensa(Kemp, 1911)和異形小口蝦蛄O. anomala(Tweedie, 1935)彼此間外部形態(tài)非常相近, 僅通過局部刺的有無或額角長寬比例來區(qū)分; 東方蝦蛄屬Q(mào)uollastria中的屈足東方蝦蛄Q. gonypetes(Kemp,1911)和細(xì)長東方蝦蛄Q. subtilis(Manning, 1978)二種形態(tài)近似, 不同之處僅在于前者第 5腹節(jié)中央脊外側(cè)具1對(duì)方形黑斑, 后者黑斑為三角形。有時(shí)由于觀察對(duì)象的個(gè)體差異, 使得上述物種的界定極其困難, 因此其物種的歸屬及其有效性還有待于進(jìn)一步研究。

綜上所述, 中國海口足類動(dòng)物區(qū)系具有豐富的物種多樣性, 但我國口足類的系統(tǒng)分類研究相對(duì)較少, 缺乏全面系統(tǒng)的整理和分類。目前所掌握的標(biāo)本信息還不能反映中國海域的實(shí)際物種數(shù), 尤其是對(duì)珊瑚礁環(huán)境的調(diào)查與研究還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠, 因此對(duì)該類甲殼動(dòng)物的進(jìn)一步的調(diào)查與分類研究肯定會(huì)有新紀(jì)錄種或新種被發(fā)現(xiàn)。對(duì)我國口足目的分類研究, 將依據(jù)中國科學(xué)院海洋生物標(biāo)本館豐富的館藏標(biāo)本, 以及進(jìn)一步的資源調(diào)查, 加強(qiáng)與國際同行的聯(lián)系合作,采用傳統(tǒng)形態(tài)分類學(xué)和現(xiàn)代分子系統(tǒng)學(xué)相結(jié)合的研究方法, 對(duì)我國海域分布的口足類進(jìn)行系統(tǒng)的分類學(xué)研究和動(dòng)物地理學(xué)研究, 以期查清中國?？谧泐惖姆N類組成, 發(fā)現(xiàn)并描述新種, 探討其系統(tǒng)演化關(guān)系; 完善口足目的分類系統(tǒng), 澄清混淆種、近似種和疑難種的分類地位, 為以后物種的準(zhǔn)確鑒定提供信息; 揭示隱存種并厘定有效物種, 闡明中國?？谧泐惗鄻有运? 摸清我國各海區(qū)種類組成、區(qū)系特點(diǎn)和資源狀況。研究結(jié)果可為該類群動(dòng)物的資源保護(hù)、開發(fā)利用及中國海洋生物多樣性研究提供基礎(chǔ)資料和重要的科學(xué)依據(jù)。

[1]Ahyong S T. Revision of the Australian stomatopod Crustacea[J]. Records of the Australian Museum, 2001,26(Sup): 1-326.

[2]俞存根, 宋海棠, 姚光展. 東海大陸架海域蟹類資源量的評(píng)估[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2004, 28(1): 41-46.

[3]盛福利, 曾曉起, 薛瑩. 青島近?？谖r蛄的繁殖及攝食習(xí)性研究[J]. 中國海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2009, 39(3):326-332.

[4]谷德賢, 劉茂利. 天津海域口蝦蛄群體結(jié)構(gòu)及資源量分析[J]. 河北漁業(yè), 2011, 8: 24-26.

[5]俞存根, 陳全震, 陳小慶, 等. 舟山漁場(chǎng)及鄰近海域蝦蛄類的種類組成和數(shù)量分布[J]. 大連海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2011, 26(2): 153-156.

[6]BrooksW K. Report on the Stomatopoda collected by H.M. S. Challenger during the years 1873-76[M]. London:The Voyage of the H.M.S. Challenger, 1886: 1-116.

[7]Kemp S. An account of the Crustacea Stomatopoda of the Indo-Pacific region, based on the collection in the Indian Museum[J]. Memoirs of the Indian Museum,1913, 4: 1-217.

[8]Hansen H J. The Stomatopoda of the Siboga Expedition[J]. Siboga-Expeditie monographe, 1926, 35: 1-48.

[9]Chace FA. The number of species of decapod and stomatopod Crustacea[J]. Journal of the Washington Academy of Sciences, 1951, 41(11): 370-372.

[10]Serène R. Observations biologiques sur les stomatopodes[M]. Paris: Mémoires de L’Institut Océanographique de Nhatrang, 1954: 1-93.

[11]Moosa M K. Type specimens of Crustacea formerly in the National Museum Singapore[J]. Journal of Singapore Natural Academia Science, 1973, 3: 142-149.

[12]Moosa M K. Notes on stomatopod Crustacea from Seribu Islands and adjacent waters with a description of a new species[J]. Marine Research in Indonesia, 1975,15: 1-20.

[13]Moosa M K.Faughnia serenei, new species, a stomatopod from the South China Sea[J]. Journal of Crustacean Biology, 1982, 2: 600-604.

[14]Moosa M K. Some stomatopods (Crustacea: Stomatopoda)from Japanese waters, with description of a new species[J]. Bulletin of the National Science Museum,1989, 15: 223-229.

[15]Moosa M K. Marine biodiversity of the South China Sea: a checklist of stomatopod Crustacea[J]. Raffles Bulletin of Zoology, 2000, 8: 405-457.

[16]Ahyong S T.Oratosquilla septemdentatan. sp. (Crustacea: Stomatopoda: Squillidae), a new species of deep water stomatopod from Halmahera, Indonesia[J]. Records of the Australian Museum, 1994, 46(1): 1-4.

[17]Ahyong S T. A new species ofManningia(Crustacea:Stomatopoda)from Irian Jaya, Indonesia, with remarks on the genus[J]. Raffles Bulletin of Zoology, 1997, 45: 327-333.

[18]Ahyong ST. Review ofNeoanchisquillaMoosa, 1991 andNecloridaManning, 1995 (Crustacea: Stomatopoda:Squilloidea), with descriptions of two new species ofNeoanchisquillafrom the Indian Ocean[J]. Records of the Australian Museum, 1998, 50: 217-229.

[19]Ahyong S T.Raysquilla manningi, a new genus and species of stomatopod from the Australian Northwest Shelf[J]. Journal of Crustacean Biology, 2000, 20:37-41.

[20]Ahyong S T. A new species and new records of Stomatopoda from Hawaii[J]. Crustaceana, 2002, 75:827-840.

[21]Ahyong S T. New species and new records of stomatopod Crustacea from the Philippines[J]. Zootaxa, 2004,793: 1-28.

[22]Ahyong S T. A new species ofCarinosquilla(Crustacea, Stomatopoda, Squillidae)from the Seychelles with a cladistic analysis of the genus[J]. Zoosystema,2006, 28: 307-314.

[23]Ahyong S T, Chan T Y, Liao Y J. A new stomatopod(Crustacea: Malacostraca)of the genusHarpiosquillaHolthuis 1964, from Taiwan and Australia[J]. Proceedings of the Biological Society of Washington, 1998, 111:929-935.

[24]Ahyong S T, Manning R B. Two new species ofErugosquillafrom the Indo-West Pacific (Crustacea: Stomatopoda: Squillidae)[J]. Proceedings of the Biological Society of Washington, 1998, 111: 653-662.

[25]Ahyong S T, Chan T Y, Liao Y J.Oratosquillina manningi, a new species of stomatopod from Taiwan and Australia[J]. Journal of Crustacea Biology, 2000, 20:42-47.

[26]Ahyong S T, Randall J E.Lysiosquillina lisaa new species of mantis shrimp from the Indo-West Pacific(Stomatopoda: Lysiosquillidae)[J]. Journal of South Asian Natural History, 2001, 5: 135-140.

[27]Ahyong S T, Chan T Y. A new species ofOratosquillinaManning, 1995 (Crustacea: Stomatopoda: Squillidae)from the Indo-West Pacific region with a key to the genus[J]. Zootaxa, 2008, 1775: 61-68.

[28]Serène R. Revision du genrePseudosquilla(Stomatopoda)et definition de genres nouveaux[J]. Bulletin de l’Institut oceanographique, 1962, 1241: 1-27.

[29]Manning R B. Preliminary revision of the generaPseudosquillaandLysiosquillawith descriptions of six new genera[J]. Bulletin of Marine Science of the Gulf and Caribbean, 1963, 13: 308-328.

[30]Manning R B. A revision of the family Squillidae(Crustacea, Stomatopoda), with the description of eight new genera[J]. Bulletin of Marine Science, 1968, 18:105-142.

[31]Manning R B. The superfamilies, families, and genera of recent stomatopod Crustacea, with diagnoses of six new families[J]. Proceedings of the Biological Scoiety of Washington, 1980, 93: 362-372.

[32]Manning R B, Camp D K. Erythrosquilloidea, a new superfamily, and Tetrasquillidae, a new family of stomatopod crustaceans[J]. Proceedings of the Biological Society of Washington, 1993, 106: 85-91.

[33]Manning R B. Stomatopod Crustacea of Vietnam: the legacy of Raoul Serène[M]. Kumamoto: The Carcinological Society of Japan, 1995: 1-339.

[34]Ahyong S T, Harling C. The phylogeny of the Stomatopoda Crustacea[J]. Australian Journal of Zoology,2000, 48: 607-642.

[35]Burnett B R, Hessler R R. Thoracic epipodites in the Stomatopoda (Crustacea): a phylogenetic consideration[J]. Journal of Zoology, 1973, 169: 381-392.

[36]Hessler R R. A defense of the caridoid facies: wherein the early evolution of the Eumalacostraca is discussed[J].Crustacean Issues, 1983, 1: 145-164.

[37]Bowman T E, Abele L G. Classification of the recent Crustacea[C]// Abele L G. Systematics, the fossil record,and biogeography (Vol.1). New York: Bliss Academic Press, 1982: 1-27.

[38]Kunze J C. The functional morphology of stomatopod Crustacea[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 1981, 292: 255-328.

[39]Kunze J C. Stomatopoda and the evolution of the Hoplocarida[J]. Crustacean Issues, 1983, 1: 165-188.

[40]Schram F R. Crustacea[M]. Oxford: Oxford University Press, 1986: 1-606.

[41]Hof C H J. Fossil stomatopods (Crustacea: Malacostraca)and their phylogenetic impact[J]. Journalof Natural History, 1998, 32: 1567-1576.

[42]Wills M A. A phylogeny of recent and fossil Crustacea derived from morphological characters[C]//Fortey R A,Thomas R H. Arthropod relationships (Special Volume series 55). London: Chapmanand Hall, 1998: 189-209.

[43]Spears T, Abele L G. Crustacean phylogeny inferred from 18SrDNA[C]// Fortey R A, Thomas R H. Arthropod relationships (Special Volume series 55). London:Chapmanand Hall, 1998: 169-187.

[44]Spears T, Abele L G. The phylogenetic relationships of crustaceans with foliaceous limbs: an 18S rDNA study of Branchiopoda, Cephalocarida, and Phyllocarida[J].Journal of Crustacean Biology, 1999, 19: 825-843.

[45]Brusca R C, Brusca G J. Invertebrates [M]. Sunderland:Sinauer Associates, 1990: 1-922.

[46]Richter S, Scholtz G. Phylogenetic analysis of the Malacostraca (Crustacea)[J]. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 2001, 39: 113- 136.

[47]Martin J W, Davis G E. An update classification of the recent Crustacea[M]. Los Angeles: Natural History Museum of Los Angeles County, Science Series, 2001: 1-124.

[48]Ahyong S T, Chan T Y, Liao Y J. A catalog of the mantis shrimps (Stomatopoda)of Taiwan[M]. Keelung: National Taiwan Ocean University, 2008: 1-190.

[49]Ahyong S T. A phylogenetic analysis of the Stomatopoda (Crustacea: Malacostraca)[J]. Journal of Crustacean Biology, 1997, 17: 695-715.

[50]Schram F R, Müller H G. Catalog and bibliography of the fossil and recent Stomatopoda[M]. Leiden: Backhuys Publishers, 2004: 1-264.

[51]Ahyong S T. Phylogenetic analysis of the Squilloidea(Crustacea: Stomatopoda)[J]. Invertebrate Systematics,2005, 19: 189-208.

[52]Ahyong S T, Jarman SN. Stomatopod interrelationships: preliminary results based on analysis of three molecular loci[J].Arthropod Systematics and Phylogeny, 2009, 67: 91-98.

[53]Porter M L, Zhang Y, Desai S, et al. Evolution of anatomical and physiological specialization in the compound eyes of stomatopod crustaceans[J]. The Journal of Experimental Biology, 2010, 213: 3473-3486.

[54]Barber P H, Erdmann M V. Molecular systematics of the Gonodactylidae (Stomatopoda)using mitochondrial cytochrome oxidase (Subunit 1)DNA sequence data[J].Journal of Crustacean Biology, 2000, 20: 20-36.

[55]Miers E J. On the Squillidae[J]. Annals and Magazine of Natural History, 1880, 5: 1-30, 108-127.

[56]Schmitt W L. Chinese Stomatopoda collected by S.F.Light[J]. Lingnan Science Journal, 1931, 8: 127-155,pls. 16-19.

[57]Manning R B, Chan T Y. The GenusFaughniafrom Taiwan, with the description of a new species (Stomatopoda: Parasquillidae)[J].Journal Crstacean Biology,1997, 17(3): 546-554.

[58]Ahyong S T, Chu K H, Chan T Y, et al. Stomatopoda of the Zhujiang Estuary between Hong Kong and Macau[J].Crustaceana, 1999, 72(1): 37-54.

[59]Balss H. Ostasiatische Stomatopoden[C]//Doflein F.Beitr?ge zur Naturgeschichte Ostasiens. Munich: University of Michigan Library, 1910, 2(sup): 1-11.

[60]Komai T. Stomatopoda of Japan and adjacent localities[J]. Memoirs of the College of Science, Kyoto Imperial University, Series B, 1927, 3(3): 307-354.

[61]Liu J Y. On some species ofSquilla(Crustacea Stomatopoda)from China coasts: contributions from the Institute of Zoology[J]. National Academy of Peiping,1949, 5: 27-47.

[62]劉瑞玉. 西沙群島口足類(甲殼綱)初步報(bào)告[J]. 海洋科學(xué)集刊, 1975, 10: 183-197.

[63]劉瑞玉, 王永良. 南?？谧泐?甲殼綱)一新屬二新種[J].海洋與湖沼, 1978, 9(1): 89-94.

[64]劉瑞玉, 王永良. 南海蝦蛄科及猛蝦蛄科(甲殼動(dòng)物口足目)二新種[J]. 海洋與湖沼, 1998, 29(6): 588-596.

[65]董聿茂, 陳永壽, 黃立強(qiáng). 中國東?？谧泐?甲殼綱)報(bào)告[J]. 東海海洋, 1983, 7: 82-94.

[66]孫秀敏, 王京蓉, 楊思諒. 北京自然博物館館藏蝦蛄類(一)蝦蛄科[J]. 北京自然博物館研究報(bào)告, 1997,56: 15-38.

[67]孫秀敏, 王京蓉, 楊思諒. 北京自然博物館館藏蝦蛄類(二)指蝦蛄總科、琴蝦蛄總科、蝦蛄總科[J]. 北京自然博物館研究報(bào)告, 1998, 57: 1-36.

[68]孫秀敏, 楊思諒. 南沙群島口足類(甲殼綱)初步研究I: 原蝦蛄科(Protosquillidae)、假蝦蛄科(Pseudosquilldae)[J]. 南沙群島及其鄰近海區(qū)海洋生物分類區(qū)系和生物地理研究, 1998, 3: 143-155.

[69]Liu J Y, Wang Y L. The stomatopod fauna of the China seas[C]//Schram FR, von Pauwel Klein JC. Crustaceans and the biodiversity crisis: proceedings of the fourth international crustacean congress. Amsterdam: Taylor &Francis, 1999, 1: 569-582.

[70]王永良, 劉瑞玉. 口足目[C]//劉瑞玉. 中國海洋生物名錄. 北京: 科學(xué)出版社, 2008: 654-660.

[71]Lee S C, Wu S K. The stomatopod Crustacea of Taiwan[J].Bulletin of the Institute of Zoology, Academia Sinica,1966, 5: 41-58.

[72]廖運(yùn)志. 臺(tái)灣產(chǎn)甲殼口足目之分類研究[D]. 基隆:臺(tái)灣海洋大學(xué), 1997.