一類具有時(shí)滯的食餌－捕食者模型的時(shí)空斑圖

解博麗，王志軍

（1．中北大學(xué) 機(jī)電工程學(xué)院，山西 太原030051；2．中北大學(xué) 理學(xué)院，山西 太原030051）

0 引 言

近年來，比例依賴的食餌－捕食者模型一直是重要的模型之一．為了很好地描述食餌－捕食者模型的物種之間的真正的生態(tài)相互作用，文獻(xiàn)［1］提出了下面的捕食模型并做了一定的研究．

時(shí)滯在許多生物動(dòng)力系統(tǒng)中起重要作用，尤其是在生態(tài)系統(tǒng)中，時(shí)間延誤因懷孕被包含在一些食餌－捕食者模型中．針對這種拖延對捕食系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)行為的影響，很多論文對此進(jìn)行了研究［2－13］．

然而，針對具有時(shí)滯的比例依賴捕食模型的動(dòng)力學(xué)行為，尤其是針對該模型的空間斑圖研究得比較少．因此，本文目標(biāo)是研究具有時(shí)滯的比率依賴捕食模型，更具體地，本論文主要研究該模型的空間斑圖．該模型由式（2）給出

式中：τ 是一個(gè)大于零的常數(shù)．

擴(kuò)散方程模型（1）降為常微分方程模型為

首先需給出系統(tǒng)（2）的初始條件為

同時(shí)假設(shè)沒有外界輸入，即Zero－flux Neumann邊界條件（零流邊界條件），那么邊界條件為

式中：Ω 是空間區(qū)域；L 表示系統(tǒng)（3）的大小為正方形域；n是邊界?Ω 的外側(cè)單位矢量．

1 模型分析

本節(jié)將討論模型（2）的穩(wěn)定性．很容易看出，模型（2）和模型（3）具有相同的平衡點(diǎn)．從生物學(xué)角度出發(fā)，關(guān)心的是正平衡點(diǎn)的性態(tài)．模型（3）的正平衡點(diǎn)為E＊＝（u＊，v＊），其中

很容易看出來，要保證u＊和v＊是正的條件為

下面主要討論正平衡點(diǎn)E＊＝（u＊，v＊）處的動(dòng)力學(xué)性態(tài)．圖靈不穩(wěn)定性指的是非空間模型（3）在正平衡點(diǎn)是穩(wěn)定的，空間模型（2）在正平衡點(diǎn)處是不穩(wěn)定的．

非空間模型（3）在正平衡點(diǎn)處的穩(wěn)定性，由下面的數(shù)學(xué)表達(dá)式來保證

這里

這里主要研究帶有時(shí)滯和擴(kuò)散的食餌－捕食者模型的空間斑圖結(jié)構(gòu)．根據(jù)文獻(xiàn)［14－15］，假設(shè)τ足夠小，作如式（6）變換來替換v（x，y，t－τ）．

把模型（6）代入模型（2）中，得到對系統(tǒng)（7）進(jìn)行泰勒級數(shù)的展開，并忽略高階非線性項(xiàng)，系統(tǒng)（7）變?yōu)?/p>

既然在E＊＝（u＊，v＊）處滿足f（u＊，v＊）＝0和g（u＊，v＊）＝0，那么在E＊＝（u＊，v＊）處，得到

系統(tǒng)（9）為

為了考察當(dāng)穩(wěn)定的平衡點(diǎn)E＊＝（u＊，v＊）受到小擾動(dòng)δu和δv 時(shí)系統(tǒng)的變化，令u＝u＊＋δu 和v＝v＊＋δv，得到

從（10）中，得到

當(dāng)τ很小時(shí)，系統(tǒng)（8）可以用來分析系統(tǒng)（2）的動(dòng)力學(xué)性態(tài)．

假設(shè)系統(tǒng)（10）的解有如下的形式式中：λ是擾動(dòng)的增長率；δu＊和δv＊表示振幅；kx和ky是波數(shù)．把方程（12）代入系統(tǒng)（11），可以得到系統(tǒng)（11）在平衡點(diǎn)E＊處的特征方程

這里

且

方程（13）的解為

空間模型（2）在正平衡點(diǎn)的不穩(wěn)定性，指的是tr（Jk）＜0 和det（Jk）＞0 至少有一個(gè)不滿足．因此，考慮以下兩種情況下的不穩(wěn)定性：

1）det（Jk）＞0是不滿足的；

2）tr（Jk）＜0是不滿足的．

1．1 由反應(yīng)擴(kuò)散引起的不穩(wěn)定性

首先考慮det（Jk）＞0是不滿足的．

因?yàn)棣?是一個(gè)很小的數(shù)，并且a22＝－

如果det（Jk）＞0是不滿足的，即det（Jk）＜0是滿足的，那么需要滿足條件Da11＋a22＞0．

通 過 得 到 det （Jk） ＝

從這個(gè)方程可以看出，det（Jk）是不依賴于τ 的，det（Jk）只和擴(kuò)散有關(guān)系．

既然對于某些k，tr（Jk）＜0是滿足的，從式（14）中，注意到下面的條件是必須滿足的：（a11＋

因此有下面的結(jié)論：對于系統(tǒng)（2），圖靈不穩(wěn)定的條件由式（17）給出

為了更好地觀察交叉擴(kuò)散的作用，畫出了色散關(guān)系圖如圖1 所示．固定參數(shù)值ε＝0．8，μ＝7．35，β＝10，τ＝0．2．從圖1 可以看出，隨著參數(shù)D 值的增加，得到了圖靈模式，即Re（λ）＞0．

圖1 方程（13）的色散關(guān)系圖Fig．1 An illustration of the dispersion relation from the equation（13）

1．2 由時(shí)滯引起的不穩(wěn)定性

考慮第二種情況，tr（Jk）＜0是不滿足的．

由上 述 討 論 可 以 得 到，當(dāng)（a11＋a22）＋τ（a11a12－a12a21）＞0 不等式成立時(shí)，tr（Jk）＜0是不滿足的．也就是說在這種情況下，τ ＞因此在接下來的討論中，τ必須滿足：

如果det（Jk）＞0 是滿足的，那么需要條件Da11＋a22＞0 是成立的．通過得到det（Jk）＝的最小值，相應(yīng)地能得到k2的值，即．把k2c代入det（Jk）＞0，得到（Da11＋a22）2＜4D（a11a22－a12a21）．

因此有下面的結(jié)論：對于系統(tǒng)（3），不穩(wěn)定的條件由式（18）給出

2 空間斑圖

在實(shí)踐中，可以將連續(xù)形式的無限維問題轉(zhuǎn)化為離散形式的有限維問題．實(shí)際上，由二維反應(yīng)擴(kuò)散系統(tǒng)所定義的連續(xù)問題可以由M×N 格子組成的離散區(qū)域解決．每兩個(gè)格子間的空間距離定義為步長Vh．在離散系統(tǒng)中，描述擴(kuò)散的拉普拉斯算子用有限差分計(jì)算，即導(dǎo)數(shù)是Vh 上的差分逼近．當(dāng)Vh→0 時(shí)，差分就可以近似代替導(dǎo)數(shù)．時(shí)間演化也離散化，即時(shí)間步長為Vt．時(shí)間演化可以用歐拉法解決，也就是說下一個(gè)時(shí)間步長的狀態(tài)依賴前一個(gè)時(shí)間步長．固定參數(shù)值Vh＝1，Vt＝0．01和M＝N＝200．注意到，當(dāng)Vh，Vt 減小時(shí)，模型（2）的動(dòng)力學(xué)行為不再發(fā)生任何改變．

2．1 由反應(yīng)擴(kuò)散引起的不穩(wěn)定性的斑圖

選擇滿足條件（17）的合適參數(shù)，并將這種情況下的斑圖稱為圖靈斑圖．固定參數(shù)值為：ε＝0．8，μ＝7．35，β＝10，τ＝0．2，得到臨界值τc＝0．341 182 867，取τ＝0．2＜τc．這里，（u＊，v＊）＝（0．187 5，0．016 581 632 65）．

從圖2 中可以看到，初始不規(guī)則的斑圖最終演化產(chǎn)生了規(guī)則的點(diǎn)狀斑圖、條狀和點(diǎn)狀共存的斑圖、以及條狀斑圖，他們布滿了整個(gè)區(qū)域，且系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)性態(tài)不再發(fā)生改變．

圖2 食餌在空間分布的演化圖Fig．2 Evolution in the spatial distribution of the prey

2．2 由時(shí)滯引起的不穩(wěn)定性的斑圖

選擇滿足條件（18）的合適的參數(shù)．選擇參數(shù)為ε＝0．8，μ＝7．4，β＝10，D＝11．5，τ＝0．9，得到臨界值τc＝0．801 8，取τ＝0．9＞τc．這里，（u＊，v＊）＝（0．25，0．020 270 270 27）．

圖3 食餌u的演化圖Fig．3 Evolution diagram of the prey u

由圖3 可以看出，在一段時(shí)間之后，有相同半徑的斑點(diǎn)慢慢地占據(jù)整個(gè)域．斑圖的內(nèi)部是黑色的，因此也形象地稱之為“黑眼斑圖”．

3 結(jié) 論

本文主要討論了具有交叉擴(kuò)散和時(shí)滯的食餌－捕食者模型的動(dòng)力學(xué)性態(tài)．通過圖靈不穩(wěn)定性的條件，得到了兩種不同類型的斑圖．具體地，在由反應(yīng)擴(kuò)散引起的不穩(wěn)定的條件下，即det（Jk）＜0，通過一系列的數(shù)值模擬，得到了參數(shù)空間中豐富的圖靈結(jié)構(gòu)，分別有點(diǎn)狀斑圖、條狀斑圖以及點(diǎn)狀和條狀共存的斑圖結(jié)構(gòu)．在由時(shí)滯引起的不穩(wěn)定性的條件下，即tr（Jk）＜0，通過數(shù)值模擬，得到了“黑眼斑圖”．

盡管需要更多的工作，原則上，似乎延遲和擴(kuò)散能夠產(chǎn)生多種不同的時(shí)空格局．由于這些原因，可以預(yù)測，延遲和擴(kuò)散可被視為復(fù)雜時(shí)空外觀的重要機(jī)制動(dòng)態(tài)的生態(tài)模式．

［1］Liu Panping．Pattern formation of a predator－prey model［J］．Nonlinear Analysis：Hybrid Systems，2009（3）：177－183．

［2］Nindijin A F，Aziz－Alaoui M A，Cadivel M．Analysis of a predator－prey model with modified Leslie－Gower and Holling－type II schemes with time delay［J］．Nonlinera Anal．Real World Appl．，2006（7）：1104－1118．

［3］Xu Rui，Chen Lansun．Persistence and stability for a two－species ratio－dependent predator－prey system with time delay in a two－patch environment［J］．Comput．Math．Appl．，2000，40：577－588．

［4］Yafia R，Adnani F，Alaoui H．Limit cycle and numerical simulations for small and large delays in a predatorprey model with modified Leslie－Gower and Hollingtype II schemes［J］．Nonlinear Anal．Real World Appl．，2008（9）：2055－2067．

［5］Ruan S．On nonlinear dynamics of predator－prey models with discrete delay［J］．Math．Modelling Nature Phenom，2009（4）：140－188．

［6］Sun Guiquan，Chakraborty A，Liu Q X，et．a(chǎn)l．Influence of time delay and nonlinear diffusion on herbivore outbreak［J］．Communications in Nonlinear Science and Numerical Simulation．2014，19（5）：1507－1518．

［7］Xu Rui，Ma Zhien．An HBV model with diffusion and time delay［J］．J．Theoret．Biol．2009，257：499－509．

［8］Su Ying，Wei Junjie，Shi Junping．Hopf bifurcations in a reaction－diffusion population model with delay effect［J］．J．Differential Equations．2009，247：1156－1184．

［9］Yang Y R，Li W T，Wu S L．Stability of traveling waves in a monostable delayed system without quasimonotonicity［J］．Nonlinear Anal．R．W．A．2013，14：1511－1526．

［10］Yang Yunrui，Li Wantong，Wu Shiliang．Exponential stability of traveling fronts in a diffusion epidemic system with delay［J］．Nonlinear Anal．R．W．A．2011，12：1223－1234．

［11］Breda D，Visetti D．Existence，multiplicity and stability of endemic states for an age－structured S－I epidemic model［J］．Math．Biosci．2012，235：19－31．

［12］Tian Canrong．Delay－driven spatial patterns in a plankton allelopathic system［J］．National Institutes of Health．2012，22（1）：013129．

［13］Wang Yi，Cao Jinde，Sun Guiquan，et al．Effect of time delay on pattern dynamics in a spatial epidemic model［J］．Physica A，2014，412：137－148．

［14］Sen S，Ghosh P，Riaz S，et．a(chǎn)l．Time－delay－induced instabilities in reaction－diffusion systems［J］．Phys．Rev．，2009，E80，046212．

［15］Ghosh P．Control of the Hopf－Turing transition by time－delayed global feedback in a reaction－diffusion system［J］．Phys．Rev．，2011（E84）：016222．