武夷山典型常綠闊葉林物種組成與群落結(jié)構(gòu)

丁 暉，楊云方，徐海根，方炎明，陳 曉，楊 青，伊賢貴，徐 輝，溫小榮，徐鮮均

1 環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所，國(guó)家環(huán)境保護(hù)生物安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210042 2 南京信息工程大學(xué)遙感學(xué)院，南京 210044 3 南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院，南京 210037 4 福建省武夷山生物研究所，武夷山 354300

武夷山典型常綠闊葉林物種組成與群落結(jié)構(gòu)

丁 暉1, *，楊云方1,2，徐海根1，方炎明3，陳 曉4，楊 青4，伊賢貴3，徐 輝4，溫小榮3，徐鮮均4

1 環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所，國(guó)家環(huán)境保護(hù)生物安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210042 2 南京信息工程大學(xué)遙感學(xué)院，南京 210044 3 南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院，南京 210037 4 福建省武夷山生物研究所，武夷山 354300

以福建武夷山典型常綠闊葉林1.44 hm2固定樣地調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，從群落物種組成、區(qū)系特征、徑級(jí)結(jié)構(gòu)和空間分布格局等4個(gè)方面分析該地區(qū)常綠闊葉林物種組成和群落結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明：樣地內(nèi)共有胸徑≥1 cm的木本植物139種9,116株，隸屬于34科65屬；樣地內(nèi)有稀有種23種，偶見種46種，優(yōu)勢(shì)樹種不明顯。區(qū)系特征明顯，科級(jí)與屬級(jí)地理成分以溫帶性質(zhì)較強(qiáng)。群落及重要值>3的12個(gè)植物種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈倒“J”字型。從物種的空間分布格局來看，這12個(gè)植物種群和4個(gè)主要種群的大、中、小徑木都表現(xiàn)出明顯的集聚分布，但集聚度有所差異。大部分物種隨著徑級(jí)的增加集聚度變小。

典型常綠闊葉林；物種組成；徑級(jí)結(jié)構(gòu)；空間分布格局；武夷山

生物多樣性是人類賴以生存和發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)。我國(guó)是世界上生物多樣性最豐富的國(guó)家之一[1]。但是，在過去的幾百年中人類使物種滅絕速率比地球歷史上物種自然滅絕速率增加了1000倍[2- 3]。生物多樣性正面臨棲息地被破壞、過度利用、環(huán)境污染、外來物種入侵、氣候變化等諸多威脅[4]。生物多樣性保護(hù)已經(jīng)成為國(guó)際社會(huì)最為矚目的重大問題之一。森林作為生物多樣性保護(hù)最為重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)，對(duì)其生物多樣性的保護(hù)就顯得尤為重要。以動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地為主的森林生物多樣性監(jiān)測(cè)受到越來越多的關(guān)注，為人們了解物種組成與群落結(jié)構(gòu)提供了詳實(shí)的數(shù)據(jù)。以CTFS(the Centre for Tropical Forest Science)生物多樣性監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)最具代表性。我國(guó)在2004年到2012年也已建成中國(guó)森林生物多樣性監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)，其監(jiān)測(cè)站點(diǎn)已達(dá)12個(gè)，如吉林長(zhǎng)白山[5- 6]、北京東靈山[7]、河南寶天曼、廣東鼎湖山[8]、西雙版納和廣西弄崗等5—25 hm2大型動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地。

亞熱帶常綠闊葉林是全球亞熱帶大陸東岸濕潤(rùn)氣候和季風(fēng)氣候條件下的產(chǎn)物[9]，廣泛分布在南北緯22°—40°之間，以我國(guó)分布面積為最大，也是我國(guó)典型的森林植被類型之一[10]。武夷山是我國(guó)生物多樣性的關(guān)鍵區(qū)域之一[11]，該地區(qū)分布著大面積的亞熱帶常綠闊葉林。近年來，關(guān)于亞熱帶常綠闊葉林的物種組成與群落結(jié)構(gòu)方面的研究已多有報(bào)道[12- 15]，但對(duì)武夷山地區(qū)常綠闊葉林植物種群相關(guān)報(bào)道仍然較少，還有待進(jìn)一步研究。本文通過對(duì)武夷山典型常綠闊葉林1.44 hm2永久性森林動(dòng)態(tài)樣地調(diào)查，就物種組成、區(qū)系特征、徑級(jí)結(jié)構(gòu)和空間分布格局進(jìn)行了分析和總結(jié)，以期為進(jìn)一步認(rèn)識(shí)武夷山常綠闊葉林生物多樣性和物種共存機(jī)制提供參考，為制定保護(hù)措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與樣地設(shè)置

1.1 研究區(qū)及樣地概況

圖1 樣地基準(zhǔn)點(diǎn)地理位置Fig.1 The location of the plot datum point

研究地點(diǎn)位于武夷山市星村鎮(zhèn)四新附近(圖1)，該區(qū)域?qū)俚湫偷膩啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年平均氣溫8.5—18 ℃，相對(duì)濕度78%—84%，年降水量一般為1486—2100 mm，無霜期253—272 d，土壤以紅壤和黃壤為主。常綠闊葉林是武夷山地區(qū)最典型、最具代表性和最占優(yōu)勢(shì)的生態(tài)系統(tǒng)，主要由殼斗科、樟科、木蘭科和山茶科等常綠雙子葉闊葉樹種組成，是中國(guó)中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)的地帶性植被類型，也是亞熱帶陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，主要分布于海拔1200 m以下。

樣地基準(zhǔn)點(diǎn)地理坐標(biāo)為27°35′37″ N，117°45′54″ E，海拔約470—520 m。樣地為正方形，投影面積為1.44 hm2(120 m×120 m)，由山脊向山腳延伸。樣地總體上北高南低，坡度10—50°，東南坡向?yàn)橹?；樣地?nèi)有兩條山谷，由北至南向穿越樣地。喬木層主要有少葉黃杞(Engelhardiafenzelii)、米櫧(Castanopsiscarlesii)、南嶺栲(Castanopsisfordii)、甜櫧(Castanopsiseyrei)、格藥柃(Euryamuricata)、矩葉鼠刺(Iteaoblonga)、羅浮栲(Castanopsisfabri)；灌木層伴生種主要有彎蒴杜鵑(Rhododendronhenryi)、秀麗野海棠(Brediaamoena)、密花樹(Rapaneaneriifolia)；草本層主要有狗脊蕨(Woodwardiajaponica)、苔草(Carextristachya)、草珊瑚(Sarcandraglabra)、芒萁(Discranoptetrisdichotama)；層間層主要有網(wǎng)脈酸藤子(Embeliarudis)、鏈珠藤(Alyxiasinensis)、流蘇子(Coptosapeltadiffusa)。由于該地較早被劃為自然生態(tài)林加以保護(hù)，群落典型，地帶性物種成分占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，近期未受較大的人為干擾，種群天然更新狀況良好。僅在溝谷等不穩(wěn)定地形上，由于滑坡等影響，間或有林窗分布。

1.2 樣地概況及調(diào)查方法

2011年7月，在研究區(qū)內(nèi)選擇群落外貌具有代表性的常綠闊葉林，設(shè)置1.44 hm2(120 m×120 m)的永久性固定樣地，用全站儀將整個(gè)樣地劃分36個(gè)20 m×20 m的大樣方。在每個(gè)20 m×20 m的大樣方內(nèi)細(xì)分為16個(gè)5 m×5 m的小樣方，以樣地西南角為原點(diǎn)，東西向?yàn)闄M軸(x)，南北向?yàn)榭v軸(y)，對(duì)植物群落進(jìn)行全面調(diào)查。記錄每個(gè)小樣方內(nèi)胸徑(DBH)≥1 cm的樹木個(gè)體及其分枝的位置、胸徑、樹高、枝下高和生長(zhǎng)狀況等，DBH≥1 cm的分枝按照同樣方法掛牌測(cè)量，并記錄分枝的母株編號(hào)。位置以坐標(biāo)值表示，坐標(biāo)值直接用距離(m)表示。

進(jìn)一步對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，分別計(jì)算出物種數(shù)量S、多度與密度、蓋度，進(jìn)而得到各物種的重要值，計(jì)算公式見文獻(xiàn)[16]；群落多樣性的測(cè)度選用樣地的Marglef物種豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)3類，具體測(cè)度方法見文獻(xiàn)[17]；按世界種子植物科、屬的分布區(qū)類型劃分標(biāo)準(zhǔn)[18- 20]統(tǒng)計(jì)樣地內(nèi)科、屬的分布區(qū)類型；種-面積曲線采用隨機(jī)取樣法，分別用對(duì)數(shù)模型和冪指數(shù)模型擬合種-面積曲線；種群空間分布格局的分析方法選用擴(kuò)散系數(shù)、Lloyd的平均擁擠度和聚塊指數(shù)、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)測(cè)度典型常綠闊葉林主要種群分布格局，其測(cè)定方法見文獻(xiàn)[21]。采用R 2.15.0軟件及SigmaPlot10.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析和作圖。

2 結(jié)果

2.1 植物區(qū)系特征

2.1.1 種類組成

樣地內(nèi)喬木層共出現(xiàn)維管植物34科65屬139種，其中僅杉木1種裸子植物，其它都為被子植物(雙子葉植物32科63屬137種，僅毛竹1種單子葉植物)。屬、種數(shù)占優(yōu)勢(shì)的科主要有冬青科(1屬15種)、樟科(5屬13種)、山茶科(6屬12種)、殼斗科(4屬12種)、山礬科(1屬10種)、杜鵑花科(3屬9種)、薔薇科(5屬8種)、茜草科(5屬5種)、木蘭科(2屬7種)、杜英科(1屬5種)、木犀科(2屬4種)。樣地內(nèi)獨(dú)立個(gè)體數(shù)為9,116株(包括1,896個(gè)分枝)，單位面積個(gè)體數(shù)為6,331株/hm2。下文統(tǒng)計(jì)的數(shù)據(jù)均基于獨(dú)立個(gè)體。

樣地內(nèi)重要值>1%的物種有29種(表1)，這些物種的個(gè)體數(shù)和胸高斷面積分別占樣地總個(gè)體數(shù)和總胸高斷面積的78.08%和88.03%。樣地內(nèi)所有物種的平均胸徑為5.38 cm，最大胸徑為66.25 cm(米櫧)。平均胸徑最大的物種是南酸棗，為18.51 cm，但它只有7個(gè)個(gè)體；山桐子、拐棗和紫樹平均胸徑也較大，個(gè)體數(shù)并不多。樣地內(nèi)所有個(gè)體的總胸高斷面積為34.01 m2/hm2。其中，胸高斷面積大于2 m2/hm2的只有4個(gè)物種，從大到小依次為少葉黃杞、米櫧、羅浮栲和南嶺栲，它們的胸高斷面積分別只占總胸高斷面積的9.66%、9.35%、7.45%和6.88%。而個(gè)體數(shù)最多的赤楠的平均胸徑為2.80 cm，胸高斷面積僅占總胸高斷面積的1.41%。

表1 樣地中重要值≥1的優(yōu)勢(shì)物種組成Table 1 Species composition with important value≥1 in the plot

已有文獻(xiàn)[22]將小于或等于1株/hm2的種定義為稀有種，1—10株/hm2的種定義為偶見種，大于100株/hm2的種為常見種。樣地中共20個(gè)常見種，它們的個(gè)體數(shù)之和占樣地總個(gè)體數(shù)的67.7%，其中個(gè)體數(shù)最多的赤楠(601株)占樣地總個(gè)體數(shù)的6.6%，個(gè)體數(shù)最少的細(xì)柄蕈樹(156株)占樣地總個(gè)體數(shù)的1.7%。樣地內(nèi)有稀有種23種、偶見種46種，此69個(gè)物種的個(gè)體數(shù)之和只占樣地總個(gè)體數(shù)的2.8%。

該樣地物種豐富度指數(shù)Margalef指數(shù)R為15.14，說明群落中物種較豐富；Shannon-Wienner多樣性指數(shù)H為5.60，反映群落不僅物種豐富，不同物種在群落內(nèi)的分布較均勻。Simpson多樣性指數(shù)D值為0.97，即群落的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度值只有0.03，說明群落中沒有絕對(duì)占優(yōu)勢(shì)的優(yōu)勢(shì)種，是較多的優(yōu)勢(shì)種形成了群落的共建種。物種均勻度指數(shù)Pielou指數(shù)為0.79，說明各個(gè)種的多度的均勻度值較大，即各物種個(gè)體數(shù)量的差異較小。總之，該群落的物種豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)說明樣地內(nèi)物種豐富，分布較均勻，多度沒有集中于少數(shù)幾個(gè)種，即較多的樹種成了群落的優(yōu)勢(shì)種。

4) 所在樓層、公共交通、教育配套、生活配套對(duì)徐州市主城區(qū)的住宅價(jià)格影響不大．這可能是由于選擇的研究區(qū)域?yàn)樾熘菔兄鞒菂^(qū),居民生活條件好,私家車擁有率高,學(xué)校分布均衡,基礎(chǔ)設(shè)施完善．

2.1.2 分布區(qū)類型

由表2可知，科的分布區(qū)類型中，以泛熱帶分布最多(32.45%)，如山樟科、茶科和山礬科等；其次是世界廣布分布(26.50%)，如薔薇科、茜草科和木犀科等?？偟膩碚f，熱帶性質(zhì)的科多于溫帶性質(zhì)的科(18/7)，這與武夷山地區(qū)地處中亞熱帶區(qū)系的特點(diǎn)相符。

屬的分布區(qū)類型中，熱帶性質(zhì)的屬多于溫帶性質(zhì)的屬(39/24)。熱帶性質(zhì)的屬有39屬，占60%，其中泛熱帶分布15屬，占23.08%，如冬青屬、衛(wèi)矛屬和紅豆樹屬等，其次是熱帶亞洲分布10屬，占15.38%，如青岡屬、含笑屬和木荷屬等；舊世界熱帶分布6屬，占9.23%，如五月茶屬、野桐屬和黃皮屬等；熱帶亞洲和熱帶南美洲間斷分布、熱帶亞洲至熱帶非洲分布及熱帶亞洲至熱帶非洲分布分別為3屬、1屬和4屬，分別占4.62%、1.54%和6.15%。溫帶性質(zhì)的屬有24屬，其中東亞和北美間斷分布8屬，占12.31%，如栲屬、石櫟屬和漆屬等；東亞分布7屬，占10.77%，如山桐子屬、剛竹屬和南酸棗屬等；舊世紀(jì)溫帶分布及地中海、西亞至中亞分布的各1屬，占1.54%。中國(guó)特有屬為2屬：木蘭屬和杉木屬。

表2 樣地中木本植物區(qū)系類型Table 2 The areal-types of woody plant in the plot

2.1.3 種-面積曲線

武夷山典型常綠闊葉林的種-面積曲線如圖2所示，種-面積曲線在取樣面積較小的初始階段物種數(shù)迅速上升，當(dāng)取樣面積為0.48 hm2時(shí)，曲線斜率趨于穩(wěn)定，物種數(shù)隨取樣面積增加緩慢，說明該植物群落物種十分豐富。面積在0.48 hm2以下時(shí)，物種隨著面積增加而迅速增加，有111個(gè)物種出現(xiàn)，占樣地總物種80%；面積在0.48—1.44 hm2之間，物種數(shù)增加比較緩慢；當(dāng)取樣面積達(dá)到1.28 hm2時(shí)，樣地內(nèi)的48個(gè)物種全部出現(xiàn)。種-面積曲線用取樣面積(A)自然對(duì)數(shù)的線性方程擬合，擬合公式為：

S= 21.48lnA- 71.32 (R2= 0.978)

(1)

式中，S為物種數(shù)，A為樣方面積。

2.3 徑級(jí)結(jié)構(gòu)

徑級(jí)分布是反映林分?jǐn)?shù)量特征的一個(gè)重要指標(biāo)。根據(jù)樣地內(nèi)林木胸徑徑級(jí)分布的實(shí)際情況進(jìn)行劃分，共分為3級(jí)：小徑木、中徑木和大徑木，小徑木指的是1 cm≤DBH<6 cm的樹木；中徑木指的是6 cm≤DBH<20 cm的樹木；大徑木指的是DBH≥20 cm的樹木。由表3可知，隨著林木胸徑的增大，樣地內(nèi)林木株數(shù)呈迅速減少的趨勢(shì)，林木徑級(jí)分布遵從異齡林典型的倒“J”型(圖3)，不同徑級(jí)的個(gè)體數(shù)和物種數(shù)差異較大。整個(gè)樣地內(nèi)大、中、小徑木分別占總株數(shù)的3.89%、22.21%和73.89%，小徑木的比例較大，大徑木所占比例較小。不同等級(jí)的物種數(shù)從多到少的順序是小徑木(130種)>中徑木(90種)>大徑木(37種)。

圖2 樣地種-面積曲線Fig.2 Species-area curve in the plot

圖3 樣地木本植物徑級(jí)分布Fig.3 Distributional patterns of DBH class in the plot

表3 DBH≥1 cm的林木徑級(jí)分布Table 3 Size-class distribution of the woody palnts (DBH≥1cm) in the plot

根據(jù)大、中、小徑木3級(jí)劃分得到各主要樹種的徑級(jí)分布，列出重要值大于3的12個(gè)樹種在胸徑大小結(jié)構(gòu)的一般特征，包括各主要樹種的(小徑木、中徑木和大徑木)的徑級(jí)分布和絕對(duì)最大胸徑以及平均胸徑(表4)。絕對(duì)最大胸徑指樣地內(nèi)該樹種最大的一株樹的胸徑。從表4可知，以小徑木株數(shù)的百分率來看，各樹種從多到少依次為：格藥柃(99.8)、矩葉鼠刺(99.6)、赤楠(96.0)、彎蒴杜鵑(95.8)、福建含笑(87.5)、南嶺栲(78.6)、東南石櫟(73.5)、少葉黃杞(70.0)、米櫧(68.9)、甜櫧(64.7)、華杜英(59.0)、羅浮栲(45.9)等。進(jìn)一步對(duì)樣地內(nèi)重要值前4的少葉黃杞、米櫧、南嶺栲和赤楠的徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析可以看出(圖4)，這4個(gè)種群的個(gè)體都集中在小徑級(jí)，中徑木和大徑木的個(gè)體數(shù)相對(duì)較少。對(duì)于少葉黃杞和南嶺栲，中徑木的個(gè)體數(shù)都明顯高于大徑木的個(gè)體數(shù)；對(duì)于米櫧，其中徑木和大徑木的個(gè)體數(shù)相當(dāng)；而對(duì)于赤楠，小徑木的個(gè)體數(shù)占總其總個(gè)體數(shù)的96%，中徑木為4%，這可能與赤楠的生態(tài)學(xué)特性有關(guān)。總的來說，南嶺栲和米櫧種群在林木層和亞喬木層中占優(yōu)勢(shì)，赤楠種群在灌木層中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

表4 重要值>3的12個(gè)樹種徑級(jí)分布Table 4 Size-class distribution of 12 species with importance value lager than 3

圖4 樣地中12個(gè)主要物種的徑級(jí)分布Fig.4 Size-class distribution of twelve main species in the plot

2.4 空間分布格局

種群空間格局反映的是一定環(huán)境因子對(duì)個(gè)體行為、生存和生產(chǎn)的影響。不僅與物種的生物學(xué)特性和種間競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)，而且與生境有密切的聯(lián)系。大多數(shù)自然種群都服從集群分布而不服從隨機(jī)分布。對(duì)武夷山重要值>3的12個(gè)樹種進(jìn)行空間格局分析(表5，圖5)。從表5中可以看出，少葉黃杞種群的方差/均值比為3.23，大于1，且t值檢驗(yàn)差異極顯著；平均擁擠度為3.37，大于均值0.94；聚塊指數(shù)為3.58，大于1；負(fù)二項(xiàng)參數(shù)為0.39，在0—3范圍內(nèi)。以上結(jié)果均表明少葉黃杞種群為集群分布。同樣，米櫧等11個(gè)種群的方差/均值比均大于1，t值均大于0.48，差異極顯著；平均擁擠度均大于各自的均值；聚塊指數(shù)均大于1；負(fù)二項(xiàng)參數(shù)值均在0—3范圍內(nèi)。因此，這12個(gè)種群的分布格局都呈集群分布，但集群度有所差異，集群度從高到低依次為：甜櫧、福建含笑、東南石櫟、矩葉鼠刺、華杜英、格藥柃、米櫧、少葉黃杞、羅浮栲、赤楠、南嶺栲和彎蒴杜鵑。從圖5中可以看出，12個(gè)種群呈小斑塊鑲嵌式或有交錯(cuò)的鑲嵌式分布，表現(xiàn)出小氣候或小生境的集群分布。這種現(xiàn)象的主要原因是除受到種群本身的生態(tài)學(xué)特性和外界生態(tài)環(huán)境綜合影響外，還與種子的成群散布有關(guān)。果實(shí)成熟后掉落在母株周圍，只能靠重力作用進(jìn)行傳播，致使在母株周圍形成大量的幼樹，就造成了這些種群在一定地域的集群分布。

表5 重要值>3的12個(gè)樹種的分布格局分析表Table 5 The distribution patterns′ analysis table of 12 species with importance value lager than 3

圖5 重要值大于3的12個(gè)樹種的空間分布格局Fig.5 Spatial distribution of 12 species with importance value lager than 3

為了進(jìn)一步說明種子擴(kuò)散是致使12個(gè)種群在一定地域集群分布的主要原因，對(duì)樣地內(nèi)4個(gè)主要樹種的小、中、大徑木的空間分布進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)(表6，圖6)，這4個(gè)主要種群在不同等級(jí)的徑級(jí)下都表現(xiàn)出了集群分布，集群度有所差異。少葉黃杞、米櫧、南嶺栲和赤楠種群的集群度隨徑級(jí)從高到底的順序分別為：小徑木>大徑木>中徑木、小徑木>中徑木>大徑木、小徑木>中徑木>大徑木、中徑木>小徑木。少葉黃杞、米櫧和南嶺栲3個(gè)種群的小徑木的集群度最高。這是因?yàn)榧悍植寄芨玫馗淖冃∩?，小徑木?duì)不良環(huán)境比單獨(dú)個(gè)體抗性更強(qiáng)，更有利于小徑木圍繞母株聚集分布[23]。而赤楠種群的集群度并不是小徑木最高的理想情況，主要是因?yàn)榭臻g格局除受種子擴(kuò)散影響外，還受到種間競(jìng)爭(zhēng)的影響。樣地內(nèi)赤楠種群的個(gè)體總體上較小，平均胸徑只有2.79 cm，小徑木的比例占其總個(gè)體數(shù)的96%，其集群度的差異受其他種群干擾的影響。

表6 4個(gè)主要樹種的格局分析Table 6 The patterns analysis of 4 main species

圖6 4個(gè)主要樹種在不同徑級(jí)的空間分布格局Fig.6 Spatial distribution of 4 main species at different size-classes

3 討論

監(jiān)測(cè)種群生長(zhǎng)、死亡和更新動(dòng)態(tài)是一個(gè)非常重要和復(fù)雜的生態(tài)學(xué)過程。本文所建設(shè)的1.44 hm2樣地相比BCI的50 hm2、古田山24 hm2、浙江天童20 hm2和小興安嶺9 hm2[24]樣地很小，但是根據(jù)宋永昌[25]關(guān)于中亞熱帶常綠闊葉林最小取樣面積為400—800 m2，Hubbell26]和祝燕等[12]關(guān)于小面積條件下研究個(gè)體數(shù)大于100株/hm2的植物種群才滿足監(jiān)測(cè)要求，武夷山樣地中有139個(gè)物種，其中20個(gè)物種大于100株/hm2，已足以監(jiān)測(cè)樣地內(nèi)主要物種的動(dòng)態(tài)變化。通過對(duì)武夷山典型常綠闊葉林樣地物種組成與群落結(jié)構(gòu)的分析，可以發(fā)現(xiàn)：樣地內(nèi)共有維管束植物34科65屬139種，其中僅杉木1種裸子植物，其余都為被子植物，樣地內(nèi)有國(guó)家Ⅲ級(jí)保護(hù)植物樂東擬單性木蘭；區(qū)系特征明顯，泛熱帶成分占主要成分；優(yōu)勢(shì)樹種不明顯。

與浙江天童20 hm2和古田山24 hm2常綠闊葉林樣地相比，在物種組成和群落結(jié)構(gòu)等方面有很多共同之處：樹木個(gè)體密度相近，武夷山、天童和古田山樣地每公頃樹木個(gè)體數(shù)分別為6331、6627和5863株/hm2；科和屬的分布區(qū)類型相近，3樣地科和屬的分布區(qū)類型熱帶性質(zhì)均高于溫帶性質(zhì)成分，常綠闊葉樹占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；小徑級(jí)樹木占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，武夷山樣地DBH<6 cm的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的73.89%，天童樣地DBH<5 cm的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的70.3%，古田山樣地DBH<4 cm的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的69.07%；武夷山樣地與古田山樣地，4個(gè)主要優(yōu)勢(shì)種群都表現(xiàn)一定程度的集聚分布，且都隨徑級(jí)的增大集聚度呈降低的趨勢(shì)。這些與三地同屬中亞熱帶常綠闊葉林，地理位置和植被類型較為接近有很大的聯(lián)系。除以上共性外，三地在物種組成上也有明顯的差異。天童和古田山樣地都有其較為明顯的優(yōu)勢(shì)樹種，而武夷山樣地出優(yōu)勢(shì)樹種不明顯的特征；3樣地都有一定數(shù)量的稀有種，武夷山、天童和古田山樣地稀有種數(shù)量(比例)分別為23種(16.5%)、55種(36.2%)和59種(37.1%)。

種群空間格局反映的是一定環(huán)境因子對(duì)個(gè)體行為、生存和生產(chǎn)的影響。一般來說，種群分布的狀態(tài)和形式，可分為隨機(jī)分布、集群分布和均勻分布3種類型。集群分布體現(xiàn)了有利于個(gè)體間生存的空間關(guān)系，而均勻分布體現(xiàn)了種內(nèi)某些個(gè)體會(huì)對(duì)其他個(gè)體的生存產(chǎn)生不利影響的關(guān)系，隨機(jī)分布則意味著種內(nèi)個(gè)體間相互獨(dú)立[27]。通過選擇武夷山典型常綠闊葉林群落中重要值大于3的12個(gè)植物種群間和4個(gè)主要樹種不同徑級(jí)的空間結(jié)構(gòu)研究，發(fā)現(xiàn)研究區(qū)域內(nèi)這12個(gè)植物群落和這4個(gè)主要種群的大、中、小徑木基本上呈集群分布，這與鄭元潤(rùn)[21]、吳寧[28]和閏淑君[29]的研究結(jié)果一致，即絕大數(shù)自然種群都服從集群分布而不服從隨機(jī)分布。這可能與種子散布的限制或生物學(xué)特性有關(guān)。4個(gè)主要樹種的集聚度總體上表現(xiàn)出從小徑木到中徑木直到大徑木逐漸降低的趨勢(shì)，這與祝燕[12]、He[30]等的研究結(jié)果一致。

在本研究中，基于武夷山典型常綠闊葉林1.44 hm2動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地的調(diào)查，較全面地介紹了樣地內(nèi)的物種組成與群落結(jié)構(gòu)，探討了重要值大于3的12個(gè)植物種群和4個(gè)主要種群大、中、小徑木的空間格局，對(duì)解決生物多樣性形成和維持機(jī)制、生物多樣性保護(hù)等重要生態(tài)學(xué)問題和實(shí)踐問題具有重要的意義。地形是影響植物科利用土壤各種養(yǎng)分的重要因素，本文缺少分析地形和環(huán)境異質(zhì)性對(duì)物種空間格局的影響，有必要進(jìn)一步進(jìn)行種群空間分布格局研究。

致謝：南京林業(yè)大學(xué)李蒙、嚴(yán)靖、沈超、左美銀、黃建等同學(xué)和南京森林警察學(xué)院杜瑩老師參加野外調(diào)查工作，環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所姚綱博士、雷軍成博士幫助寫作，特此致謝。

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Species composition and community structure of the typical evergreen broad-leaved forest in the Wuyi Mountains of Southeastern China

DING Hui1,*,YANG Yunfang1,2, XU Haigen1, FANG Yanming3, CHEN Xiao4, YANG Qing4, YI Xiangui3, XU Hui4, WEN Xiaorong3, XU Xianjun4

1NanjingInstituteofEnvironmentalSciences,MinistryofEnvironmentalProtection,StateEnvironmentalProtectionKeyLaboratoryonBiosafety,Nanjing210042,China2InstituteofRemoteSensing,NanjingUniversityofInformationScience&Technology,Nanjing210044,China3CollegeofForestResourcesandEnvironment，NanjingForestUniversity,Nanjing210037,China4WuyishanBiologicalInstituteofFujianProvince,Wuyishan354300,China

Subtropical evergreen broad-leaved forest typically forms in subtropical areas of the eastern coasts of continents which usually experience moist and monsoon climate conditions. This kind of forest is one of several representative vegetation types in China, which has the largest area covered by this kind of vegetation in the world. Even though subtropical evergreen broad-leaved forest is one of the key areas of biodiversity in China and is characteristic of much of the Wuyi Mountains, few studies have reported the species composition and community structure of this mountain range. Recently, dynamic monitoring of forest biodiversity has attracted increased attention of scientists and is known to provide detailed data for understanding the species composition and the community structure of these forests. In July, 2011, a 1.44 hm2(120 m × 120 m) permanent forest plot (27°35′37″N, 117°45′54″E, alt. 470—520 m) was established in the Wuyi Mountains for long-term monitoring of plant diversity. Parameters for each individual woody plant with DBH ≥ 1 cm was recorded, including the number of individuals in the plot, position, diameter at breast height (DBH), plant height, height under living branch, forest health condition and so on. Using our field data, the species composition and community structure of this plot were analyzed based on the species composition, floristic characteristics, size class structure and spatial patterns of the area. A total of 9,116 individuals (1896 branches of trees with trunks in the plots were also included) were found, belonging to 139 species, 65 genera and 34 families. Of the 139 species found, only one was a gymnosperm (Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.) and only one was a monocot (Phyllostachysedulis(Carrière) J. Houzeau); the rest were dicots. Twenty-three rare species (≤ 1 individual / hm2) and 46 accidental species (1—10 individuals / hm2) were found in the plot, individuals of which together accounted for 2.8% of the total individuals in the plot. For common species (>100 individuals / hm2),SyzygiumbuxifoliumHook. & Arn. was most common with 601 individuals or 6.6% of the individuals in the plot, whileAltingiagracilipesHemsl. had the fewest individuals (156, 1.7%) for a common species. No species appeared to be dominant in the plant community, as suggested by the abundance, basal area, the average DBH and importance values of the 139 species. However, the floristic characteristics of the plant community were very important; strong temperate aerial-type species were found at both the family- and genus-level, and a few tropical aerial-type species were intermixed. The size distribution of 12 species with importance value that higher than 3 followed a reverse “J” shape. An evident difference was observed between the number of individuals and species that present with different size classes. For the entire plot, only 3.89% of all individuals had a large DBH (> 20 cm), while 73.89% of all individuals had a small DBH (1 cm ≤ DBH < 6cm). In addition, spatial pattern analysis showed the 12 tree species with high importance values and the large-diameter, mid-diameter and small-diameter trees of the four main species (EngelhardiafenzeliiMerr.,Castanopsiscarlesii(Hemsl.) Hayata,CastanopsisfordiiHance,S.buxifolium) were aggregated, and aggregation intensity decreased as DBH increased.

typical evergreen broad-leaved forest; species composition; size class structure; spatial patterns; Wuyi Mountains

國(guó)家科技支撐計(jì)劃課題(2012BAC01B01)

2013- 05- 05;

日期:2014- 04- 11

10.5846/stxb201305050924

*通訊作者Corresponding author.E-mail: nldinghui@sina.com

丁暉，楊云方，徐海根，方炎明，陳曉，楊青，伊賢貴，徐輝，溫小榮，徐鮮均.武夷山典型常綠闊葉林物種組成與群落結(jié)構(gòu).生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(4):1142- 1154.

Ding H,Yang Y F, Xu H G, Fang Y M, Chen X, Yang Q, Yi X G, Xu H, Wen X R, Xu X J.Species composition and community structure of the typical evergreen broad-leaved forest in the Wuyi Mountains of Southeastern China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(4):1142- 1154.