松嫩湖群魚類群落相似性

楊富億,呂憲國, 婁彥景, 婁曉楠, 薛 濱, 姚書春

1 中國科學院濕地生態(tài)與環(huán)境重點實驗室 中國科學院東北地理與農業(yè)生態(tài)研究所,長春 130102 2 湖泊與環(huán)境國家重點實驗室 中國科學院南京地理與湖泊研究所,南京 210008

松嫩湖群魚類群落相似性

楊富億1,*,呂憲國1, 婁彥景1, 婁曉楠1, 薛 濱2, 姚書春2

1 中國科學院濕地生態(tài)與環(huán)境重點實驗室 中國科學院東北地理與農業(yè)生態(tài)研究所,長春 130102 2 湖泊與環(huán)境國家重點實驗室 中國科學院南京地理與湖泊研究所,南京 210008

根據2008年5月至2011年1月對松嫩湖群20個主要漁業(yè)湖泊的魚類資源調查,分析了該湖群魚類區(qū)系特征和群落相似性狀況。松嫩湖群的魚類區(qū)系由4目9科34屬46種和亞種構成,其中土著魚類3目8科27屬39種和亞種,包括中國特有種3種,中國易危種1種,冷水種5種;由5個區(qū)系復合體構成,以東部江河平原區(qū)系復合體為主體;鯉形目31種,鯉科26種,分別占優(yōu)勢;魚類區(qū)系具有南北方物種相互滲透、古北界與東洋界交匯過渡的混色類群特征。目前松嫩湖群魚類群落種類組成的相似度總體較低,群落數(shù)量結構的相似度總體較高,魚類群落相似性面臨的主要問題是自然與人為因素導致湖泊生態(tài)環(huán)境的變化和放養(yǎng)、移殖與過度捕撈導致魚類資源的減少與小型化,二者的疊加效應使魚類群落長期處于受損狀態(tài),群落結構及其相似性處在動態(tài)變化中,群落內種間關系的協(xié)調性、種群結構的合理性和群落結構的穩(wěn)定性均在下降。針對這些情況和群落相似性現(xiàn)狀,提出未來松嫩湖群湖泊漁業(yè)的發(fā)展方向是優(yōu)化調整群落結構,發(fā)展多種群湖泊漁業(yè),合理利用土著魚類資源。

湖泊群;魚類群落;魚類區(qū)系;相似性;松嫩平原

松嫩湖群是我國北溫帶亞濕潤地區(qū)的一個低平原湖群,湖泊面積約2 570 km2,是東北地區(qū)淡水魚主產區(qū)之一[1- 2]。生物群落相似性是群落多樣性研究的重要內容之一。松嫩湖群的魚類區(qū)系與群落多樣性,不僅由湖泊與物種形成及其演化過程的歷史因素所決定,而且還與現(xiàn)代湖泊的生態(tài)因素和漁業(yè)經營有關。然而,除了扎龍湖、茂興湖、連環(huán)湖和查干湖等少數(shù)湖泊有過魚類物種記錄外[3- 4],迄今對松嫩湖群魚類區(qū)系與群落多樣性的系統(tǒng)研究尚不多見。本文根據2008年5月至2011年1月對松嫩湖群20個主要漁業(yè)湖泊的魚類資源調查,初步探討這些湖泊的魚類區(qū)系特征和魚類群落相似性狀況,以期全面了解松嫩湖群的魚類區(qū)系特征與群落相似性現(xiàn)狀,為合理利用魚類資源,發(fā)展多種群湖泊漁業(yè)提供科學依據。

1 自然狀況

本文所調查的20個主要漁業(yè)湖泊分布在北緯44°57′—47°19′,東經123°15′—125°32′ 的松嫩平原吉林省、黑龍江省的9個縣(市、區(qū))境內,總面積1521.3 km2,占松嫩湖群湖泊總面積的59.19%,基本反映該湖群魚類區(qū)系與群落多樣性現(xiàn)狀,其自然特征見表1。

表1 松嫩湖群湖泊自然特征Table 1 Natural characteristic from the lake groups in Songnen Plain

* 由當?shù)貪O業(yè)管理部門提供資料; A:牛心套保泡Niuxintaobao Lake;B:月亮泡Yueliang Lake;C:新荒泡Xinhuang Lake;D:新廟泡Xinmiao Lake;E:查干湖Chagan Lake;F:大庫里泡Dakuli Lake;G:花敖泡Hua′ao Lake;H:哈爾撓泡Haernao Lake;I:扎龍湖Zhalong Lake;J:克欽湖Keqin Lake;K: 老江身泡Laojiangshen Lake;L:青肯泡齊Qingken Lake;M:茂興湖Maoxing Lake;N:南山湖Nanshan Lake;O:齊家泡Qijia Lake;P:石人溝泡Shirengou Lake;Q:喇嘛寺泡Lamasi Lake;R:大龍虎泡Dalonghu Lake;S:小龍虎泡Xiaolonghu Lake;T:連環(huán)湖Lianhuan Lake

2 采樣與統(tǒng)計方法

2.1 魚類樣本采集、鑒定與分類

采樣時間為2008年5月—2011年1月,采樣工具為三層定置刺網、拉網、拖網和網箔,隨機定點采樣與漁獲物抽樣相結合。刺網網目規(guī)格外層為15—20 cm,內層5—10 cm,每片長度20—30 m,高度1.0—1.5 m,每次采樣投放10—15片,總長度200—400 m,持續(xù)時間12 h。拖網網口直徑為1.5—2.5 m,網目規(guī)格1—2 cm,每次采樣持續(xù)2—4 h。網箔網目規(guī)格為1 cm,每次采樣覆蓋水面1—2 hm2,持續(xù)12 h。拉網網目規(guī)格為1 cm,長度500 m,每次采樣行程1 km。明水期(5月—10月)隨機定點采樣,面積為50—500 km2的湖泊設3—5個采樣點,50 km2以下的1—2個點,每個湖泊月平均采樣8—12次;冬季(12月—1月)以漁獲物抽樣為主,每個湖泊月平均抽樣6—9次。所獲樣本均現(xiàn)場分類稱重、計數(shù)。魚的常見種類現(xiàn)場鑒定并獲取圖像資料,疑難種類帶回實驗室鑒定,鑒定方法與分類系統(tǒng)均采用相關文獻[6- 9]。調查期間,累計采樣392次,獲取樣本7 407.6 kg,個體數(shù)80 307尾。

2.2 統(tǒng)計方法

相似性指數(shù)(Jaccard指數(shù))[10- 11]:

CJ=j×(a+b-j)-1

式中,j為a、b群落中共有的魚類種數(shù);a、b分別代表a、b群落中的魚類種數(shù)。

相似性指數(shù)(Sorenson指數(shù))[10- 11]:

CS=2j×(a+b)-1。

相似性指數(shù)(Morisita-Horn指數(shù))[12]:

CI=2∑(nai×nbi)×NaI-1×NbI-1×[∑(nai×NaI-1)2+∑(n2i×NbI-1)2]-1

式中,nai、nbi、NaI、NbI分別為a、b群落中第i種魚的個體數(shù)和總個體數(shù)(尾)。

相似性指數(shù)(Morisita-Horn指數(shù))[12]:

CB=2∑(wai×wbi)×WaB-1×WbB-1×[∑(wai×WaB-1)2+∑(wbi×WbB-1)2]-1

式中,wai、wbi、WaB、WbB分別為a、b群落中第i種魚的生物量和總生物量(kg)。

優(yōu)勢種:依據群落優(yōu)勢度指數(shù)公式[12]

DY=105×fi×m-1×(ni×N-1+wi×W-1)-1

式中,m為采樣次數(shù);fi為m次采樣中第i種魚出現(xiàn)的頻度;ni、N和wi、W分別為m次采樣中第i種魚的個體數(shù)、總個體數(shù)和生物量、總生物量,DY大于10 000的魚類為優(yōu)勢種。

群落分類,采用相似分類法[11],以CJ、CB=0.501為閾值,對20個湖泊魚類群落進行分類。

以相似性指數(shù)分別在0—0.25、0.251—0.5、0.501—0.75和0.751—1為標準,將群落相似性程度(以下稱相似度)劃分為極低、較低、較高和極高。

以上統(tǒng)計數(shù)據均用NCSS 2001、PASS 2002軟件進行處理。

3 結果與分析

3.1 群落種類組成、優(yōu)勢種及其分布

本次調查共采集到魚類4目9科34屬46種和亞種(表2),包括移殖種大銀魚和斑鱖,放養(yǎng)種鰱、鳙、青魚、草魚和團頭魴。土著魚類3目8科27屬39種,包括中國特有種彩石鳑鲏、凌源鮈和黃黝魚,中國易危種懷頭鲇[13],冷水種真鱥、拉氏鱥、平口鮈、黑龍江花鰍和北方花鰍為[14]。土著魚類中,以湖沼型居多,它們都能在湖中完成生命周期,其中經濟魚類有鯉、銀鯽、鲇、黃顙魚、鰷、紅鰭原鲌、烏鱧、翹嘴鲌、蒙古鲌、鱖、銀鲴、花魚骨共12種;其次是江-湖洄游型,較有價值的僅鳡、鳊2種,但因數(shù)量較少,已無漁業(yè)意義。

分布于新荒泡、查干湖、哈爾撓泡、連環(huán)湖的土著魚類均超過20種,以連環(huán)湖為最多,31種;小龍虎泡、青肯泡分別為5種和7種;其余湖泊10—19種。鯉、銀鯽、鰷和麥穗魚為全部湖泊的共有種;葛氏鱸塘鱧見于小龍虎泡之外的所有湖泊;棒花魚、鲇、黃顙魚、烏鱧、紅鰭原鲌、凌源鮈和犬首鮈在50%以上的湖泊均可見到;鳡、鳊、圓尾斗魚、真鱥、貝氏鰷、花斑副沙鰍、細體鮈、北方花鰍、克氏鳈、銀鲴和翹嘴鲌所分布的湖泊均為1—3個。

表2 松嫩湖群魚類名錄及其分布Table 2 Checklist and their distribution of freshwater fishes from the lake groups in Songnen Plain

表中數(shù)字代表本次調查所采集到的樣本個體數(shù)(尾);△放養(yǎng)種;▲移殖種

經濟魚類銀鯽、鳙、鰱、鰷、紅鰭原鲌、鯉、青魚、草魚、斑鱖、團頭魴、大銀魚和非經濟魚類麥穗魚、葛氏鱸塘鱧、黃黝魚、黑龍江鳑鲏共15種為群落優(yōu)勢種(表3)。其中銀鯽在13個湖泊中形成優(yōu)勢種;鳙、麥穗魚、鰱依次為12、11和10個;草魚、斑鱖、團頭魴、大銀魚均為1 個。

3.2 魚類區(qū)系成分與地理構成

松嫩湖群的土著魚類,鯉形目為其中最大的類群,有31種,占79.49%;其次鱸形目,5種,占12.82%;鲇形目3種,占7.69%。鯉科、鰍科種類相對較多,分別為26種和5種。由5個區(qū)系復合體的種類構成：鰷、貝氏鰷、紅鰭原鲌、鳊、鳡、翹嘴鲌、蒙古鲌、花魚骨、銀鲴、蛇鮈、東北鳈、克氏鳈、棒花魚、花斑副沙鰍、鱖共15種為東部江河平原區(qū)系復合體的種類(38.46%);鯉、銀鯽、麥穗魚、黑龍江鳑鲏、彩石鳑鲏、大鰭鱊、黑龍江泥鰍、北方泥鰍、鲇、懷頭鲇共10種為新近紀區(qū)系復合體的種類(25.64%);湖鱥、拉氏鱥、凌源鮈、犬首鮈、細體鮈、平口鮈、黑龍江花鰍、北方花鰍共8種為北方平原區(qū)系復合體的種類(20.51%);烏鱧、圓尾斗魚、黃顙魚、黃黝魚、葛氏鱸塘鱧共5種為南方熱帶平原區(qū)系復合體的種類(12.82%),鱥為北方山地區(qū)系復合體的種類(2.56%)。標志著黑龍江水系魚類區(qū)系特點的北方區(qū)系復合體(北方平原和北方山地區(qū)系復合體)的種類共有9種,占23.08%。

按照我國淡水魚類動物地理分區(qū)[7,15],松嫩湖群地處古北界北方區(qū)黑龍江亞區(qū)黑龍江分區(qū)。但屬于該分區(qū)的土著魚類只有真鱥、拉氏鱥、東北鳈和犬首鮈。湖鱥、克氏鳈、黑龍江花鰍、黑龍江泥鰍、黑龍江鳑鲏為黑龍江亞區(qū)之下黑龍江分區(qū)與濱海分區(qū)的共有種;凌源鮈、懷頭鲇、細體鮈、葛氏鱸塘鱧、北方花鰍是黑龍江亞區(qū)與華東區(qū)之下海遼亞區(qū)的共有種;銀鯽為北方區(qū)之下黑龍江亞區(qū)與額爾齊斯河亞區(qū)的共有種。可見在我國淡水魚類動物地理區(qū)劃的5個地理區(qū)即北方區(qū)、寧蒙區(qū)、華西區(qū)、華東區(qū)和華南區(qū)中,在松嫩湖群僅見到北方區(qū)的特有種(10種),而未見其他區(qū)的特有種。以上15種屬于古北界種類,占38.46%;其他24種為北方區(qū)與華南區(qū)的共有種,占61.54%。湖鱥、克氏鳈、東北鳈、黑龍江花鰍、黑龍江泥鰍和葛氏鱸塘鱧為東北地區(qū)的特有種。尚未發(fā)現(xiàn)松嫩湖群的特有種。

3.3 群落相似性

20個湖泊魚類群落190對組合的相似性指數(shù)如表4、表5。以CJ為評價指標,相似度極高、較高、較低、極低的組合數(shù)分別為2、44、137和7組,較高和極高、較低和極低的組合數(shù)分別占24.21%和75.79%,顯示出群落種類組成的相似度總體較低;以CS為評價指標的組合數(shù)分別為18、132、39和1組,較高和極高、較低和極低的組合數(shù)分別占78.95%和21.05%,群落種類組成的相似度總體較高(表6)。以CI為評價指標的組合數(shù)分別為24、69、59和38組,較高和極高、較低和極低的組合數(shù)分別占48.95%和51.05%,二者基本相同;以CB為評價指標的組合數(shù)分別為45、67、50和28組,較高和極高、較低和極低的組合數(shù)分別占58.95%和41.05%,群落生物量結構的相似度總體較高(表7)。以CJ、CS為共同評價指標(記作CJ∩CS)的組合數(shù)分別為2、21、39和1組,較高和極高、較低和極低的組合數(shù)分別占12.11%和21.05%,群落種類組成的相似度總體較低;以CI、CB為共同評價指標(記作CI∩CB)的組合數(shù)分別為9、26、18和10組,較高和極高、較低和極低的組合數(shù)分別占18.42%和14.74%,群落數(shù)量結構(個體數(shù)量+生物量)的相似度總體較高(表8)。

單一的CJ或CS、CI或CB,都不能較為全面地反映20個湖泊魚類群落種類組成或數(shù)量結構的相似性狀況。以CJ∩CS、CI∩CB為評價指標,可在一定程度上克服單一指標的片面性。因而上述結果揭示:20個湖泊魚類群落的種類組成相似度總體較低,數(shù)量結構相似度總體較高。這與CJ、CB所反映出的結果相吻合,表明僅通過CJ、CB亦可了解松嫩湖群魚類群落相似性狀況。這一結果也反映出目前松嫩湖群魚類群落間的共有種較少,群落間種類組成的空間分布關系不大,群落種類組成差異顯著;群落間數(shù)量結構雖各有其自身的種群分布特征,但相似度較高,群落間種群數(shù)量的空間分布關系較為密切。

以CJ∩CS、CI∩CB為共同評價指標的組合數(shù),即群落種類組成和數(shù)量結構的相似度同步極高、較高、較低、極低的組合數(shù)分別為1、6、5和0組。這表明20個湖泊魚類群落中種類組成和數(shù)量結構的相似度同步較高或較低的湖泊數(shù)量都很少,這既反映出群落種類組成和數(shù)量結構的不穩(wěn)定性和差異顯著性,同時也說明群落數(shù)量結構的變化與種類組成無明顯相關性,即某一群落中魚類生物量或個體數(shù)量的增加或減少,并不一定引起魚類種數(shù)的變化。

表3 松嫩湖群魚類群落優(yōu)勢種及其分布Table 3 Dominant species and their distribution of fish community from the lake groups in Songnen Plain

表4 松嫩湖群魚類群落的Jaccard和Sorenson指數(shù)Table 4 Jaccard′s and Sorenson′s index of fish community from the lake groups in Songnen Plain

表5 松嫩湖群魚類群落的Morisita-Horn指數(shù)Table 5 Morisita-Horn′s index of fish community from the lake groups in Songnen Plain

表6 基于Jaccard和Sorenson指數(shù)的松嫩湖群魚類群落相似度Table 6 The similarity degree of fish community from the lake groups in Songnen Plain for Jaccard′s and Sorenson′s index

表7 基于Morisita-Horn指數(shù)的松嫩湖群魚類群落相似度Table 7 The similarity degree of fish community from the lake groups in Songnen Plain for Morisita-Horn′s index

表8 基于CJ∩CS和CI∩CB的松嫩湖群魚類群落相似度Table 8 The similarity degree of fish community from the lake groups in Songnen Plain for CJ∩CS and CI∩CB

3.4 群落分類

以CJ為閾值, 20個湖泊魚類群落被劃分為α1={A,R, Q,C}、β1={T,M,G,K,L,O,J,S,F,I,H,D,B,P,E}和γ1={N}三類。其生態(tài)學意義是:α1類的群落CJ均大于0.501,β1類的部分群落CJ小于0.501,故α1類的群落同質性高于β1類,α1類的群落種類組成相似度總體上高于β1類;γ1類的群落與α1、β1類的群落種類組成的相似度均較低。

以CB為閾值, 20個湖泊魚類群落被劃分為α2={P,S,J,B,F,H,E,O,M,L,T,K,C,G,O,A}、β2={D,I,N}和γ2={R}三類。其生態(tài)學意義是:α2類的部分群落CB小于0.501,β2類的群落CB均小于0.501,故α2類的群落同質性低于β2類,但群落生物量結構的相似度總體上高于β2類;γ2類的群落與α2、β2類的群落生物量結構的相似度均較低。

上述的群落分類結果,也反映出目前松嫩湖群魚類群落種類組成相似度較低,數(shù)量結構相似度較高的總體狀況。

4 討論與結論

4.1 松嫩湖群的魚類區(qū)系形成于松嫩古大湖,呈現(xiàn)南北方物種相互滲透的混色類群特征

據地質資料[1],松嫩平原是在中生代形成的沖積、湖積平原,早更新世發(fā)展成為松嫩古大湖。晚更新世以來,嫩江古水文網發(fā)生重大變遷,由地殼緩慢下沉區(qū)的古河床、河曲地帶積水將松嫩古大湖分割成星羅棋布的小湖,這些湖泊經歷了漫長的地質環(huán)境演化過程,形成現(xiàn)今的松嫩湖群。嫩江自上新世至更新世為遼河的上源,史稱“嫩遼河”,向南流入渤海,早更新世和松花江一同流入松嫩古大湖[1,15]。這說明當時松嫩古大湖的魚類主要來自“嫩遼河”和松花江,同時東部江河平原和南方熱帶平原區(qū)系復合體的魚類,可沿“嫩遼河”進入松嫩古大湖,形成現(xiàn)今松嫩湖群乃至黑龍江水系魚類區(qū)系中的東部江河平原和南方熱帶平原區(qū)系復合體類群。后來松遼分水嶺產生,將“嫩遼河”隔斷,形成現(xiàn)今的嫩江和遼河,松嫩古大湖中的東部江河平原和南方熱帶平原區(qū)系復合體的魚類因此而保留下來。

可見松嫩湖群的魚類區(qū)系形成于松嫩古大湖。本次調查表明,現(xiàn)今的松嫩湖群魚類區(qū)系,以構成世界淡水魚類主要類群的骨鰾類——鯉形目及鯉科為主體,這與中國南北各地乃至東亞淡水魚類區(qū)系組成相似。與東北地區(qū)淡水魚類區(qū)系相比,松嫩湖群中缺少中亞高山、北極淡水和北極海洋區(qū)系復合體的種類。區(qū)系成分與地理構成上,既有斗魚科、鱧科、塘鱧科、鲿科等東洋界暖水性魚類,同時古北界冷水性類群的種類也占有一定比重(12.82%),呈地理區(qū)(或亞區(qū))間相互重疊,南北方物種相互滲透的混色類群特征,符合古北界與東洋界交匯過渡的黑龍江水系淡水魚類區(qū)系特點。同時也表明松嫩湖群的魚類歷史上是豐富多樣的。

4.2 松嫩湖群魚類區(qū)系與所在河系關系密切,與毗鄰湖群尚存差異

通過松嫩古大湖,也使得嫩江和松花江的魚類區(qū)系早在地質時代就有過廣泛交流?，F(xiàn)今已記錄到的嫩江、松花江土著魚類分別有78種和81種,共有種達69種[16],魚類群落CJ、CS分別為0.767和0.868,群落種類組成相似度極高。區(qū)系成分中,松嫩湖群與嫩江、松花江均以鯉形目和鯉科魚類為主體,前者分別有31種(79.49%)、54種(69.23%)和54種(66.67%),后者分別為26種(66.67%)、47種(60.26%)和46種(56.79%)。東部江河平原區(qū)系復合體的種類均相對占優(yōu),分別為15種(38.46%)、24種(29.63%)和25種(32.05%)。標志著黑龍江水系魚類區(qū)系特點的北方區(qū)系復合體的種類也均占有一定比重,分別有9種(23.08%)、28種(35.90%)和27種(33.33%)。魚類分布上,包括蛇鮈、凌源鮈、犬首鮈等江河流水型種類在內的松嫩湖群39種土著魚類均同時見于嫩江和松花江。魚類區(qū)系成分的相似,既顯示松嫩湖群與其所在河系魚類區(qū)系起源的地理統(tǒng)一性(同屬于北方區(qū)黑龍江亞區(qū)黑龍江分區(qū)),也反映了松嫩湖群與其所在河系魚類區(qū)系的古老歷史淵源;而魚類的空間分布,則反映出地質時期松嫩湖群與嫩江、松花江魚類區(qū)系間相互交流的事實。

火山堰塞湖群(北緯43°46′—48°47′,東經126°06′—129°03′)和興凱湖群(北緯44°30′—45°18′,東經132°00′—132°51′),是東北湖區(qū)的另外兩大湖群,已記錄到的土著魚類分別有9目16科47屬64種和7目13科42屬60種[16- 17]。通過比較可知,三大湖群的魚類區(qū)系均以鯉形目和鯉科魚類為主體,東部江河平原區(qū)系復合體的種類居多,均呈現(xiàn)南北方物種相互滲透的混色類群特征,符合黑龍江水系淡水魚類組成的古北界區(qū)系特點。不同之處在于,松嫩湖群缺少北方區(qū)所特有的九棘刺魚(Pungitiuspungitius)、江鱈(Lotalota)、黑龍江中杜父魚(Mesocottushaitej)、烏蘇里白鮭(Coregonusussuriensis)、哲羅鮭(Huchotaimen)、黑龍江茴魚(Thymallusarcticus)、細鱗鮭(Brachymystaxlenok)、黑斑狗魚(Esoxreicherti)等北方山地、北極淡水和北極海洋區(qū)系復合體的冷水種。主要原因是:火山堰塞湖群的魚類區(qū)系主要源自嫩江上游和牡丹江(松花江支流)上游,興凱湖群的魚類區(qū)系主要源自烏蘇里江(黑龍江支流)上游。上述冷水性魚類的自然物種在這些江河上游的低溫溪流環(huán)境中均有分布[3,7],江-湖間的物種交流使這些魚類得以進入湖泊,經過長期的環(huán)境適應性馴化,由原來的江河流水型轉變?yōu)楹有投诤粗卸ň酉聛怼Ｏ啾戎?松嫩湖群是地處嫩江下游與松花江中游會合地帶的河成湖群,上述冷水性魚類的分布未及這里,故湖群中亦無此類群。

4.3 松嫩湖群魚類群落相似性與湖泊水域面積和棲息生境的多樣化有關

魚類群落相似性決定于群落本身的種類組成、數(shù)量結構和群落間的共有種組成。一個特定湖泊魚類群落的物種組成是由該湖泊的形成及其演化過程和物種形成過程共同決定的,且大都和水域面積、棲息環(huán)境的多樣性與復雜性呈正相關[12]。如本次調查的20個湖泊魚類群落土著魚類種數(shù)(y1)與湖泊水域面積(x1,km2)即呈極顯著的正相關:

y1=13.565+0.019x1(r2=0.356,P=0.006)

長江中、下游地區(qū)也是我國湖泊密度最大的湖群之一,湖泊的土著魚類通常在50種以上[18]。如江漢湖群的牛山湖與東湯遜湖、鄱陽湖群的龍感湖與黃湖的魚類群落中土著魚類分別為64、53、80和76種,平均為68種[19],明顯多于松嫩湖群(15種);群落間的共有種為52種,松嫩湖群為4種,所占比例也遠高于后者(分別為76.47%和26.67%)。4個湖泊魚類群落間CS為0.797—0.974,相似度極高。而以CS為評價指標的松嫩湖群中相似度極高的組合數(shù)僅占9.47%?？梢娝赡酆呼~類群落的種類組成要比長江中、下游地區(qū)貧乏得多,種類組成的相似性也遠不及后者。這可能和松嫩湖群的湖泊均屬平原型淺水湖泊,水域面積較小,生態(tài)環(huán)境簡單,異質性程度較差,不利于多物種魚類的生存與發(fā)展有關。

4.4 松嫩湖群魚類群落相似性與湖泊生態(tài)環(huán)境變化的關系

保持棲息生境穩(wěn)定與物種間交流也是有利于物種形成和多樣性維持的重要條件[12]。近幾十年來,干旱與洪水、農業(yè)墾殖、水利工程等諸多因素的疊加效應,給松嫩湖群生態(tài)環(huán)境帶來持續(xù)的不利影響[20- 22],湖泊魚類群落結構經常處在退化、恢復與重建之中,魚類棲息地、繁殖環(huán)境和索餌場的穩(wěn)定性降低;江-湖隔絕破壞了原始的江-湖復合生態(tài)系統(tǒng)間的有機聯(lián)系,魚類種群間的相互交流受阻,那些不能在湖泊中繁殖的江-湖洄游型魚類也因種群得不到補充而在湖泊中衰退,分布范圍縮小乃至消失,降低了魚類空間分布的均衡性。其結果,群落本身的種類數(shù)和群落間的共有種數(shù)均在減少,群落種類組成的相似性下降。

松嫩湖群的魚類區(qū)系在過去未作全面系統(tǒng)的調查,從有過魚類記錄的扎龍湖、茂興湖、連環(huán)湖(1980—1983年)和查干湖(1989—1990年)的情況看,本次調查新采到的魚類(以往沒有過記錄而本次采到)分別為7、3、10和7種,未采到的(曾有記錄而本次沒有采到)分別為有5、10、20和13種,群落種類組成比歷史記載的分別增加2種、減少7、10和6種[3- 4]。4個湖泊合計新采到、未采到的魚類分別為8種和 19種,“小湖群”魚類群落的種類組成比歷史記載的減少11種。

扎龍湖、茂興湖、連環(huán)湖的共有種,1980—1983年為:黑斑狗魚(Esoxreicherti)、湖鱥、紅鰭原鲌、鰷、銀鲴、大鰭鱊、麥穗魚、棒花魚、蛇鮈、鯉、銀鯽、鲇、黃顙魚、黃黝魚、翹嘴鲌、克氏鳈、高體鮈、黑龍江泥鰍、鱖和葛氏鱸塘鱧共20種[3- 4];本次調查為:鯉、銀鯽、鲇、黃顙魚、鰷、紅鰭原鲌、麥穗魚、凌源鮈、蛇鮈、犬首鮈、烏鱧和葛氏鱸塘鱧共12種,減少了40%。鳡、鳊、圓尾斗魚、貝氏鰷、花斑副沙鰍、真鱥、克氏鳈、銀鲴、翹嘴鲌等昔日廣泛分布的種類[23],本次調查僅在1—3個湖泊中見到。江-湖洄游型魚類鰱、草魚、鳡、鳊和赤眼鱒(Squaliobarbuscurricuhus)為嫩江、松花江的自然物種,20世紀70年代以前在扎龍湖、茂興湖、連環(huán)湖均有一定產量,后因江-湖隔絕,湖泊中的鰱、草魚自然種群逐漸衰退,目前已演變?yōu)槿斯しN群;鳡、鳊成為湖泊的偶見種;1980—1983年曾見于連環(huán)湖的赤眼鱒,已多年未見報道[3]。

干旱和鹽堿化導致松嫩湖群湖泊水環(huán)境的堿度長期穩(wěn)定在淡水漁業(yè)水質標準(3 mmol/L)以上,其中部分湖泊已接近或超過鰱、鳙生存的危險指標(10 mmol/L)[4]。從20個湖泊魚類群落土著種數(shù)目(y2)與水環(huán)境堿度(x2,mmol/L)的關系y2=18.339-0.239x2(r2=0.250,P=0.025)即可看出,鹽堿化對湖泊魚類群落種類組成的影響也較明顯。然而,湖泊鹽堿化的同時,還常常伴隨著水域面積的縮小,二者對魚類種類組成(y)的不利影響具有協(xié)同效應:y=16.27+0.018x1-0.225x2(R2=0.576),x1、x2的偏回歸系數(shù)的P值分別為0.002和0.009。湖泊水域面積縮小,使魚類棲息地、繁殖地和索餌場大量喪失,過高的堿度還可直接毒死魚類。查干湖曾于20世紀六七十年代兩度鹽堿化,湖中僅存鯉、銀鯽、紅鰭原鲌、麥穗魚等耐堿能力較強的幾種魚類,漁業(yè)功能喪失。1984年調松花江水重建湖泊生態(tài)系統(tǒng),土著魚類恢復到1989—1990年的26種[4]。1992—1994年再度鹽堿化,魚類群落再度受損。而后湖泊生態(tài)系統(tǒng)雖經多年的恢復與重建,但土著魚類組成也未恢復到從前水平。湖中的雷氏七鰓鰻(Lampetrareissneri),屬中國易危種和冷水種,1989—1990年曾見于該湖[4],而后已多年未見。

4.5 松嫩湖群魚類群落相似性與漁業(yè)經營的關系

放養(yǎng),提高了群落相似性。松嫩湖群的湖泊漁業(yè)均以放養(yǎng)為主,放養(yǎng)魚類的產量占總產量的60%—70%。群落結構中,鰱、鳙、草魚、青魚、團頭魴等大型放養(yǎng)魚類的生物量大于個體數(shù)量;銀鯽、黃顙魚、鰷、紅鰭原鲌、麥穗魚等小型土著種類的個體數(shù)量大于生物量。顯然,放養(yǎng)魚類的生物量對群落生物量結構的影響大于土著種;個體數(shù)量的影響則相反。目前松嫩湖群魚類群落生物量結構的相似度總體較高,個體數(shù)量結構的相似度高低不明顯,但數(shù)量結構的相似度總體較高,這可能和放養(yǎng)魚類與土著魚類的種群數(shù)量特征有關。湖泊中原本無鰱、鳙、草魚、青魚、團頭魴的自然物種,通過放養(yǎng)不僅改變了群落本身的種類組成和數(shù)量結構,而且增加了群落間的共有種,這無疑也有利于提高群落種類組成的相似性。

移殖,降低了群落相似性。移殖增加了群落間的異種組成,因而降低了群落種類組成的相似性。大銀魚吞食其他魚類的受精卵及其仔、幼魚,導致銀鯽、黃顙魚、麥穗魚、鰷、紅鰭原鲌、大鰭鱊、凌源鮈、銀鯽、凌源鮈、葛氏鱸塘鱧等小型魚類在大龍虎泡2010年的漁獲量中所占的比重,比2008年和2009年明顯下降,群落結構趨于單純化。由群落分類結果可知,該湖泊魚類群落的生物量結構與其他湖泊的相似度都較低,這很有可能和大銀魚移殖所產生的次生效應改變了群落數(shù)量結構有關。

過度利用土著魚類,提高了群落相似性。放養(yǎng)魚類的種群數(shù)量變動決定于苗種放養(yǎng)量,不能反映湖泊魚類種群自身的消長規(guī)律。過度捕撈鯉、鲇、黃顙魚、烏鱧、蒙古鲌、翹嘴鲌等土著魚類,不僅使群落中捕食者種群衰退,被捕食者小型魚類的種群得以發(fā)展乃至形成優(yōu)勢種群,同時鯉、鲇、烏鱧、蒙古鲌、翹嘴鲌等大中型經濟魚類的幼魚種群數(shù)量增加,導致群落種類組成小型化、單純化,個體結構小型化、低齡化。大中型土著魚類的過度捕撈,加上小型魚類較大中型魚類具有較強的種群補償調節(jié)能力,環(huán)境變化和捕撈對其種群產生的傷害較小,使群落內大中型土著魚類種群發(fā)展弱化,小型魚類種群強化,以至本次調查所采集的樣本中小型魚類個體數(shù)量占到83.71%。上述群落“四化”的持續(xù)發(fā)展,也是松嫩湖群魚類群落數(shù)量結構相似度總體較高的原因之一。

4.6 松嫩湖群魚類資源利用與湖泊漁業(yè)發(fā)展

魚類資源具有兩重屬性:一是物種資源,即生物多樣性范疇的魚類物種。二是漁業(yè)資源,即可供漁業(yè)利用的自然資源。松嫩湖群魚類資源利用與湖泊漁業(yè)發(fā)展應以保護魚類物種多樣性為前提,無論是否具有經濟價值都應保護。如前所述,松嫩湖群魚類群落相似性面臨的兩個主要問題是自然與人為因素導致的湖泊生態(tài)環(huán)境變化和過度捕撈導致的魚類群落“四化”,其疊加效應使松嫩湖群的魚類群落長期處于受損狀態(tài),群落結構及其相似性也均處在動態(tài)變化之中,群落內種間關系的協(xié)調性、種群結構的合理性和群落結構的穩(wěn)定性均在下降。針對上述情況,提出松嫩湖群湖泊漁業(yè)未來的發(fā)展方向是:合理利用土著魚類資源,優(yōu)化調整魚類群落結構,發(fā)展多種群湖泊漁業(yè)。并提出如下建議:

(1)實施松嫩湖群常態(tài)化補水,以保持湖泊水域面積、魚類棲息地、繁殖環(huán)境和索餌場的穩(wěn)定,并遏制湖泊鹽堿化。

(2)通過控制網目規(guī)格、限額捕撈來降低土著魚類的捕撈強度,遏制群落“四化”。

(3)發(fā)展湖群漁業(yè)。分別將查干湖、新廟泡和大庫里泡納入吉林查干湖國家級自然保護區(qū),扎龍湖、克欽湖和南山湖納入黑龍江扎龍國家級自然保護區(qū)的建設與管理范疇,按照“生態(tài)優(yōu)先、兼顧漁業(yè)、持續(xù)利用”原則,發(fā)展以鰱、鳙為主的湖群漁業(yè),防止水體富營養(yǎng)化;群落數(shù)量結構相似度較低的大龍虎泡、小龍虎泡、齊家泡和連環(huán)湖,增加團頭魴放養(yǎng)量,以確保湖中有足夠的剩余群體,利用該魚能在湖中自然繁殖的特點,使其逐漸形成內源性種群。對大龍虎泡、連環(huán)湖中的大銀魚要加大捕撈強度,控制外源性種群的發(fā)展;群落種類組成和數(shù)量結構的相似度同步較高或較低的老江身泡、青肯泡、茂興湖、喇嘛寺泡、石人溝泡和花敖泡,大量放養(yǎng)經濟價值高、以底棲動物為食的青魚、花魚骨,適當投放蒙古鲌、翹嘴鲌;水草和小型魚類資源均較豐富的月亮泡、新荒泡、牛心套保泡和哈爾撓泡,分別投放食底棲動物與水草的河蟹(Eriocheirsinensis),食小型魚、蝦的鱖(或鲇、烏鱧、翹嘴鲌)和以周叢生物、有機碎屑為食的細鱗鲴(Xenocyprismicrolepis),發(fā)展“蟹-鱖-鲴”優(yōu)質高效漁業(yè)。

還應該指出,僅從扎龍湖、茂興湖、連環(huán)湖和查干湖的魚類調查結果看,都存在有過記錄的種類未被采到,沒有過記錄的種類而采到的情況。所以那些未被采到的種類不一定意味著已經在湖中消失,可能是因為物種處在瀕危狀態(tài),種群規(guī)模較小,或分布范圍狹窄,生活習性和生境特殊,以致在漁具種類和數(shù)量、采樣范圍和強度等都有限的情況下一時難以捕獲,但很可能會重見于另外的調查中。這也說明要查清松嫩湖群全部魚類物種數(shù)目雖然較困難,但增加調查采樣的頻率與強度,則有可能獲得更接近實際的物種數(shù)目。因此,目前松嫩湖群的魚類區(qū)系成分,尚不能排除未獲得的其他稀有物種。

致謝：野外采樣期間,得到當?shù)貪O業(yè)部門的大力支持并提供資料,特此致謝。

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Similarity of fish communities in groups of lakes on the Songnen Plain, China

YANG Fuyi1,*, Lü Xianguo1, LOU Yanjing1, LOU Xiaonan1, XUE Bin2, YAO Shuchun2

1KeyLaboratoryofWetlandEcologyandEnvironmentofChineseAcademySciences,NortheastInstituteofGeographyandAgroecology,ChineseAcademyofSciences,Changchun130102,China2StateKeyLaboratoryofLakeScienceandEnvironment,NanjingInstituteofGeographyandLimnology,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,China

Low plain lake groups of the Songnen Plain are located in the northern part of the Northeast Plain in Heilongjiang and Jilin Provinces, China in a region with a temperate semi-humid climate. The lake groups cover a combined area of about 2,570 km2. These lakes cover small areas with shallow basins, are spaced densely, and include various types of lakes, forming an important freshwater fishery in northeastern China. The lake groups were once part of a large paleolake in the Songnen Plain and are now drained by the Songhua, Nen and Huolin rivers. As a result, the lake groups and the rivers support closely-related fish fauna and have similar levels of species diversity. However, recent economic expansion and the resulting frequent interference from human activities are degrading the natural environment as well as the climate. The combined effects of these human-induced changes have attracted considerable interest to the study of the fishery resources of the lake groups; the lakes cover an area with high levels of biodiversity and are sensitive to environmental change. During May 2008 and January 2011, a survey of fishery resources was conducted at 20 lakes in the region to analyze the composition of the fish populations and gain an understanding of the characteristics of the fish fauna and the community diversity of the lake groups, to determine which species are dominant and to study the similarities of the fish communities. A total of 74,307 fish individuals and 7,907.6 kg of fish were collected in 20 lakes by gill net, trawl net and pull net. These included 46 species and subspecies, belonging to 34 genera, 9 families, and 4 orders, which included 392 surveys using one of the three types of nets. Most were endemic freshwater fishes of Asia, althoughMylopharyngodonpiceus,Ctenopharyngodonidella,Protosalanxhyalocranius,Megalobramaamblycephala,Hypophthalmichthysmolitrix,Aristichthysnobilis,andSinipercascherzeriwere stocked and introduced species. Eight native and seven introduced/stocked species were dominant. Most of the native species belonged to Cypriniformes, including 31 species and subspecies or 79.49% of all fishes found; of those, 31 species were in the order Cypriniformes and 26 were members of the family Cyprinidae. The Cypriniformes and Siluriformes of the superorder Ostariophysi included 87.18% of the total fishes, representing a remarkably larger proportion of the total fish population than that of any other region in eastern China. The ichthyofauna of the lake groups consisted of 39 native species, belonging to 27 genera, eight families, and three orders, of which three are endemic to China, one is listed as vulnerable in China, and five are cold water fishes. Five faunal complexes make up the ichthyofauna of the lake groups and the eastern plain faunal complexes were dominant; 61.54% of the species were common species from the North and South of China, and 38.46% were northern endemic species. That is, there was an overlap and transition between the Palaearctic and Oriental realms. When the 190 pairs of lakes selected from the 20 lakes studied here were analyzed, 75.79%, 78.95%, and51.05% of the pairs were low or extremely low in the degree of similarity in species composition based on the Jaccard′s, Sorenson′s, and Morisita-Horn′s indices, respectively. For the same 190 pairs of lakes, 58.95% of the pairs were low and extremely low in the degree of similarity in biomass based on Morisita-Horn′s Index. For these 190 pairs 3.68% were low and extremely low in the degree of similarity in three ways: species composition, individuals present, and biomass. Overall, the species composition of the fish communities varied widely, weak relationships were found in the lakes based on the spatial distribution of fish species, the fish fauna of the individual lakes were not very diverse, and the structures of the populations appear stable. The degree of community similarity between the lakes was quite small based on the quantity of fish present in each lake. The relationships between the lakes are more similar when one considers the spatial distribution of the population, species diversity, and the stability of the populations. These findings suggest that natural and manmade factors are causing negative environmental changes that are resulting in a loss of fishery resources in terms of both biodiversity and biomass; anthropogenic factors include overfishing and the stocking of introduced species are causing a lack of similarity between the fish communities of the lake groups. A brief discussion of the future path for developing the fishery resources in this region is also provided.

lake groups; fish community; ichthyofauna; similarity; Songnen Plain

科技部基礎性工作專項“中國湖泊水質、水量和生物資源調查”項目(2006FY110600)

2013- 04- 28;

日期:2014- 04- 11

10.5846/stxb201304280859

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yangfuyi@neigae.ac.cn

楊富億,呂憲國, 婁彥景, 婁曉楠, 薛濱, 姚書春.松嫩湖群魚類群落相似性.生態(tài)學報,2015,35(4):1022- 1036.

Yang F Y, Lü X G, Lou Y J, Lou X N, Xue B, Yao S C.Similarity of fish communities in groups of lakes on the Songnen Plain, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(4):1022- 1036.