太湖岸帶濕地土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與多樣性

李 偉, 崔麗娟,*, 趙欣勝, 張曼胤, 高常軍,張 巖, 王義飛

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院濕地研究所，北京 100091 2 濕地生態(tài)功能與恢復(fù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091

太湖岸帶濕地土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與多樣性

李 偉1,2, 崔麗娟1,2,*, 趙欣勝1,2, 張曼胤1,2, 高常軍1,2,張 巖1,2, 王義飛1,2

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院濕地研究所，北京 100091 2 濕地生態(tài)功能與恢復(fù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091

土壤動(dòng)物是濕地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，也是濕地生態(tài)系統(tǒng)演化的重要驅(qū)動(dòng)因子。2010年4月—2011年2月研究了太湖岸帶濕地4種生境類型(A酸模岸帶、B喬灌岸帶、C農(nóng)作物岸帶、D天然蘆葦岸帶)中的土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性。4次調(diào)查共分離到土壤動(dòng)物3575只，隸屬4門12綱，共有105類，土壤動(dòng)物群落密度達(dá)到2794.49—67766.39 個(gè)/m2。在大類群中，節(jié)肢動(dòng)物門(Arthropoda)為優(yōu)勢(shì)類群，占總個(gè)體數(shù)的55.75%，其次為線蟲動(dòng)物門(Nematoda)，占總個(gè)體數(shù)的36.27%；節(jié)肢動(dòng)物門和線蟲動(dòng)物門構(gòu)成了該區(qū)土壤動(dòng)物的主體，對(duì)土壤動(dòng)物群落特征起著決定性作用。土壤動(dòng)物群落各多樣性指數(shù)的季節(jié)變化動(dòng)態(tài)不同，Pielou均勻度的方差分析表明：2010年4月份類型A與類型C之間存在顯著性差異(P<0.05)；而Shannon多樣性方差分析表明：2011年2月份類型A與C、D存在顯著性差異(P<0.05)。土壤動(dòng)物的整體數(shù)量表現(xiàn)為2010年4月>2010年11月>2010年8月>2011年2月。Sorensen和Morisita-Horn相似性分析說(shuō)明不同生境類型對(duì)土壤動(dòng)物物種豐度產(chǎn)生了不同的影響。太湖岸帶濕地土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)量在垂直分布上均有一定的表聚性，但不同季節(jié)表聚性程度不同。研究結(jié)果可為太湖岸帶濕地的健康評(píng)價(jià)及科學(xué)管理提供理論依據(jù)。

太湖; 土壤動(dòng)物; 群落結(jié)構(gòu); 生物多樣性

土壤動(dòng)物是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和生態(tài)指示等方面發(fā)揮了重要作用[1- 6]，其對(duì)土壤微生物及土壤結(jié)構(gòu)等具有調(diào)節(jié)作用。針對(duì)濕地土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性進(jìn)行研究具有極其重要的現(xiàn)實(shí)意義[7- 8]。土壤動(dòng)物與植被類型具有密切的聯(lián)系[9- 10]，植被類型可以通過(guò)改變微氣候和土壤養(yǎng)分的空間分布以及構(gòu)建多樣化的生境類型來(lái)影響土壤動(dòng)物群落組成、豐富度和密度等[11- 14]。植物群落可為土壤動(dòng)物提供食物來(lái)源，滿足其生長(zhǎng)發(fā)育需要，還可以為土壤動(dòng)物提供適宜的棲息環(huán)境，從而形成對(duì)土壤動(dòng)物至上而下的控制機(jī)制[9,12,14]。

太湖是長(zhǎng)江中下游著名五大淡水湖之一，屬于我國(guó)重點(diǎn)控制的“三湖治理”之一。近年來(lái)由于流域經(jīng)濟(jì)社會(huì)的快速發(fā)展和不合理的開發(fā)利用導(dǎo)致太湖水質(zhì)惡化，富營(yíng)養(yǎng)化趨勢(shì)明顯，生態(tài)系統(tǒng)急劇退化，長(zhǎng)期以來(lái)，太湖岸帶作為防洪大壩不斷被加高、加固，太湖岸帶硬質(zhì)化比較嚴(yán)重，太湖岸帶濕地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)破壞嚴(yán)重，造成生境惡化、生態(tài)功能退化等問(wèn)題[15]。目前，關(guān)于太湖濕地生態(tài)系統(tǒng)的研究主要集中在太湖水質(zhì)[16]，水生植被[17]，生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)[18]以及太湖湖體藍(lán)藻[19]，對(duì)太湖濕地土壤動(dòng)物群落區(qū)系組成的研究極少。這嚴(yán)重影響到對(duì)太湖岸帶濕地地下食物網(wǎng)及重要生態(tài)過(guò)程的認(rèn)識(shí)，甚至在一定程度上影響到對(duì)退化濕地的生態(tài)恢復(fù)。因此，有必要對(duì)太湖岸帶濕地土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與多樣性進(jìn)行研究。

本研究以太湖岸帶濕地不同植被類型的岸帶為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)土壤動(dòng)物群落的觀測(cè)，旨在查明太湖岸帶濕地的土壤動(dòng)物區(qū)系組成及季節(jié)變化特征。分別選取有類似的土壤狀況及背景歷史的岸帶區(qū)域，其分別為A(酸模岸帶)、B(喬灌岸帶)、C(農(nóng)作物岸帶)、D(天然蘆葦岸帶)。研究了解：1)太湖岸帶濕地土壤動(dòng)物群落組成及差異；2)太湖岸帶濕地土壤動(dòng)物群落密度及多樣性時(shí)間變化。研究結(jié)果不僅可以提供太湖岸帶濕地土壤動(dòng)物多樣性方面的基礎(chǔ)資料，還能為太湖岸帶濕地的健康評(píng)價(jià)及科學(xué)管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于太湖東部沿岸岸帶，平均海拔4 m左右，優(yōu)勢(shì)物種主要包括蘆葦(Phragmitesaustralis)、蘆竹(Arundodonax)、香蒲(Typhaorientalis)、喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)、水蓼(Polygonumhydropiper)、葎草(Humulusscandens)和酸模(Rumexacetosa)等。其中，酸模岸帶(A)靠近太湖濕地公園，主要由酸模、葎草、稗(Echinochloacrusgalli)、飛蓬(Erigeronacer)、狗尾草(Setariaviridis)、藜(Chenopodiumalbum)和酸模葉蓼(Polygonumlapathifolium)等物種組成；喬灌岸帶(B)主要由檉柳(Tamarixchinensis)、垂柳(Salixbabylonica)、喜旱蓮子草、蘆葦、菰(Zizanialatifolia)、香蒲、假稻(Leersiajaponica)、苦荬菜(Ixerispolycephala)、鐵莧菜(Acalyphaaustralis)、酸模葉蓼和菟絲子(Cuscutachinensis)等物種組成；農(nóng)作物岸帶(C)主要是當(dāng)?shù)鼐用裨诎稁^(qū)開辟種植地進(jìn)行農(nóng)作物的栽種，主要物種包括番薯(Ipomoeabatatas)，芝麻(Sesamumindicum)和豆類等作物，伴生植物包括葎草和灰綠藜(Chenopodiumglaucum)等；天然蘆葦岸帶(D)主要以蘆葦和喜旱蓮子草為優(yōu)勢(shì)種，伴生物種包括蘆竹、野大豆(Glycinesoja)、薺(Capsellabursa-pastoris)、葎草和蘿藦(Metaplexisjaponica)等。

2 研究方法

2.1 土壤動(dòng)物取樣和鑒定

2010年4月、8月、11月及2011年2月，在太湖岸帶濕地調(diào)查取樣，每個(gè)研究樣地選取5個(gè)樣方，分3個(gè)土壤層(Ⅰ：0—5 cm；Ⅱ：5—10 cm；Ⅲ：10—15 cm)用直徑為5.4 cm，體積115 mL圓形取樣器進(jìn)行中小型土壤動(dòng)物采樣。對(duì)應(yīng)3個(gè)土壤層次，在每個(gè)樣點(diǎn)內(nèi)選取20 cm×20 cm×5 cm的大樣各1個(gè)。

利用手揀法野外分離大樣，并放入75%的酒精內(nèi)進(jìn)行固定，帶回實(shí)驗(yàn)室利用大類別分類法進(jìn)行分類鑒定[20]。采用體視顯微鏡(Olympus SZX16)對(duì)分離出來(lái)的土壤動(dòng)物進(jìn)行鑒定并統(tǒng)計(jì)數(shù)量。實(shí)驗(yàn)室內(nèi)采用濕漏斗法(Baermann法)和干漏斗法(Tullgren法)分離中小型土壤動(dòng)物，其分離時(shí)間分別是48 h和24 h。其中，濕漏斗法可以分離到水生或濕生土壤動(dòng)物；干漏斗法可以采集到以土壤微小節(jié)肢動(dòng)物為主的大部分中型土壤動(dòng)物。分離的土壤動(dòng)物根據(jù)《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[21]在光學(xué)顯微鏡(Leica DM 4000 B)和體視顯微鏡(Olympus SZX16)下進(jìn)行分類鑒定，并進(jìn)行數(shù)量統(tǒng)計(jì)。

2.2 數(shù)據(jù)分析

選擇Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)反映土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)多樣性特征：

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

Pielou均勻度指數(shù)

E=H/lnS

式中，N表示全部種的個(gè)體總數(shù)；Ni表示種i的個(gè)體數(shù)；Pi為第i個(gè)物種占總物種數(shù)的比例；S表示物種數(shù)。

土壤動(dòng)物群落相似性指標(biāo)的測(cè)定，采用公式如下：

Sorensen相似性系數(shù)

Cs=2c/(a+b)

式中,a為A月份或類型全部類群數(shù)，b為B月份或類型全部類群數(shù)，c為A、B兩月份或類型共有的類群數(shù)。計(jì)算值在0.75—1.00為極相似，在0.50—0.74為中等相似，在0.25—0.49為中等不相似，在0—0.24為極不相似。

Morisita-Horn系數(shù)[22]

式中,S為類型A、B所有的類群數(shù)；aN和bN分別為類型A、B所有類群的總個(gè)體數(shù)；ani和bni分別為類型A、B中第i個(gè)類群的個(gè)體數(shù)。

土壤動(dòng)物密度數(shù)據(jù)均為分離的土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)量換算成的平均密度(個(gè)/m2)。數(shù)據(jù)分析前，對(duì)土壤動(dòng)物數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)og(x+1)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，對(duì)于服從正態(tài)分布的土壤動(dòng)物數(shù)據(jù)，采用SPSS 21對(duì)不同類型土壤動(dòng)物的個(gè)體數(shù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，同時(shí)，利用Duncan多重范圍檢驗(yàn)比較其差異顯著性。而對(duì)于不服從正態(tài)分布的土壤動(dòng)物數(shù)據(jù)，則采用Kruskal Wallis Test(H)非參數(shù)檢驗(yàn)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 太湖岸帶濕地土壤動(dòng)物群落組成

圖1 土壤動(dòng)物群落密度Fig.1 Densities of soil faunal communityA：酸模岸帶Rumex acetosa lakeshore；B：?jiǎn)坦喟稁ree and shrub lakeshore；C: 農(nóng)作物岸帶Crop lakeshore; D: 天然蘆葦岸帶Natural reed lakeshore

太湖岸帶濕地不同類型的土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成存在一定差異(附表1)。4期調(diào)查共捕獲土壤動(dòng)物3575只，隸屬于4門12綱，共105類；而類型A(酸模岸帶)、B(喬灌岸帶)、C(農(nóng)作物岸帶)、D(天然蘆葦岸帶)的土壤動(dòng)物分別為59、66、63和63類。其中在大類群中，節(jié)肢動(dòng)物門(Arthropoda)為優(yōu)勢(shì)類群，其次為線蟲動(dòng)物門(Nematoda)，其分別占總個(gè)體數(shù)的55.75%和36.27%；而在節(jié)肢動(dòng)物門中，昆蟲綱(Insecta)，彈尾綱(Collembola)和蛛形綱(Arachnida)分別占22.74%，16.92%和8.85%。在以上各類中，不同類群所占比例差異較大，其中，寡毛綱(Oligochaeta)中的線蚓科(Enchytraeidae)，昆蟲綱中的蟻科(Termitidae)以及隱翅甲科(Staphylinidae)分別占其總個(gè)體數(shù)的74.71%，11.79%和10.94%；彈尾綱中的等節(jié)跳科(Isotomidae)和球角跳科(Hypogastruridae)分別占該綱個(gè)體數(shù)的36.89%和25.40%；而蛛形綱中的蜱螨亞綱(Acari)和平腹蛛科(Gnaphosidae)分別占35.75%和19.13%。

3.2 太湖岸帶濕地土壤動(dòng)物群落密度

太湖岸帶濕地土壤動(dòng)物的群落密度在4期也存在一定的差異(圖1)。2010年4月，8月，11月和2011年2月份，均以類型A的密度最低，其值分別為18164.19個(gè)/m2，4017.08個(gè)/m2，7422.86個(gè)/m2和2794.49個(gè)/m2。2010年4月和2011年2月均以類型C的密度最高，其值分別為67766.39個(gè)/m2和16068.32個(gè)/m2，而在2010年8月和11月均以類型B的群落密度最高，其值分別為14496.42個(gè)/m2和23927.82個(gè)/m2。

不同時(shí)間內(nèi)4種類型的差異性檢驗(yàn)表明，在2010年4月份，類型C與A、B(F=4.319，P<0.05)存在差異顯著。在2010年8月和11月份中，類型A顯著低于其它3種類型(F=4.331，P<0.05；F=6.555，P<0.05)。而2011年2月份，類型A與顯著低于類型C、D(F=2.042，P<0.05)，其他時(shí)間內(nèi)各類型間無(wú)顯著性差異(P>0.5)。

3.3 太湖岸帶濕地土壤動(dòng)物群落多樣性

太湖岸帶濕地土壤動(dòng)物群落各多樣性指數(shù)的季節(jié)變化動(dòng)態(tài)不同(圖2)。對(duì)Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)而言，類型B，C和D皆是2010年4月最大，其值分別為0.44，0.59和0.34；而類型A在2011年2月出現(xiàn)最大，其值為0.55。類型B的最小值出現(xiàn)在11月，其值為0.18；而類型A，C和D的最小值皆出現(xiàn)在2010年8月，分別為0.24，0.17和0.19。類型B，C和D的均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)的最小值皆出現(xiàn)在2010年4月份；而類型A的最小值出現(xiàn)在2011年2月份。本研究中，不同類型中土壤動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)以及多樣性均有不同的表現(xiàn)，這也反映了土壤動(dòng)物對(duì)不同生境類型的響應(yīng)。

統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明季節(jié)變化對(duì)土壤動(dòng)物群落多樣性的影響較弱，但對(duì)不同類型的土壤動(dòng)物影響程度有所不同(圖2)。其中，Simpson優(yōu)勢(shì)度方差分析表明：2010年8月份，類型B與類型C，D之間，存在顯著性差異(F=1.878，P<0.05)。Pielou均勻度的方差分析表明：2010年4月份類型A與C之間存在顯著性差異(F=1.765，P<0.05)；8月份類型B顯著低于其他3類型(H=15.052，P<0.05)。Shannon多樣性方差分析表明：2010年8月份，類型B與C之間存在顯著性差異(F=1.299，P<0.05)；11月份，類型A顯著低于其他3種類型(F=3.271，P<0.01)；2011年2月份，類型A與C、D存在顯著性差異(F=1.585；P<0.05)。其余時(shí)間段內(nèi)各類型間無(wú)顯著性差異(P>0.05)。

圖2 不同類型土壤動(dòng)物群落多樣性Fig.2 Diversities of soil faunal community at different types

3.4 太湖岸帶濕地土壤動(dòng)物時(shí)間動(dòng)態(tài)

圖3 土壤動(dòng)物時(shí)間動(dòng)態(tài)Fig.3 The temporal dynamics of soil animals

從整體來(lái)看，2010年4月土壤動(dòng)物的群落密度最高，而2011年2月土壤動(dòng)物的群落密度最低(圖3)。分析表明，2010年4月份與8月份，2011年2月份呈顯著性差異(F=9.571，P<0.01)，2010年11月份和2011年2月份呈顯著性差異(F=9.571，P<0.01)。

3.5 太湖岸帶濕地土壤動(dòng)物群落相似性

3.5.1 空間相似性

從Sorensen相似性系數(shù)(0.39—0.67)可知，4期土壤動(dòng)物群落相似性有所差異，這表明群落空間相似性程度也受季節(jié)的影響。此外，2010年4月份和8月份間的Morisita-Horn相似性系數(shù)較大，部分相似性系數(shù)甚至接近于1，表明季節(jié)變化對(duì)土壤動(dòng)物群落各類群的相對(duì)數(shù)量影響較弱；而在2010年11月份和2011年2月份的Morisita-Horn相似性系數(shù)相對(duì)較小，表明秋冬季對(duì)土壤動(dòng)物群落各類群的相對(duì)數(shù)量影響較強(qiáng)(表1)。

3.5.2 季節(jié)相似性

土壤動(dòng)物群落的季節(jié)相似性在這4種類型中存在差異(表2)。其中，Sorensen相似性系數(shù)以類型C中2010年11月與2011年2月最高(0.64)，而類型A中2010年8月與2011年2月相似性系數(shù)最低(0.22)。這表明季節(jié)變化對(duì)太湖岸帶濕地不同植被類型土壤動(dòng)物群落影響不同。類型A在4次調(diào)查中的Sorensen系數(shù)均小于0.50，說(shuō)明季節(jié)變化對(duì)類型A土壤動(dòng)物群落優(yōu)勢(shì)類群數(shù)量的影響較大。

表1 土壤動(dòng)物群落的空間相似性*Table 1 Similarities among soil faunal communities

*對(duì)角線之下為Morisita-Horn系數(shù)，對(duì)角線之上為Sorensen系數(shù); A：酸模岸帶Rumexacetosalakeshore；B：?jiǎn)坦喟稁ree and shrub lakeshore；C: 農(nóng)作物岸帶Crop lakeshore; D: 天然蘆葦岸帶Natural reed lakeshore

表2 土壤動(dòng)物群落季節(jié)相似性Table 2 Similarities between four seasons of soil faunal communities

3.6 太湖岸帶濕地土壤動(dòng)物垂直分布

太湖岸帶濕地土壤動(dòng)物個(gè)體密度的垂直分布情況在不同月份及不同類型間有一定的差異。方差分析結(jié)果表明，2010年4月，類型C(H=9.572，P<0.01)和D(F=17.120，P<0.01)表層與二、三層呈顯著性差異，其土壤動(dòng)物垂直分布的表聚性現(xiàn)象較為明顯。2010年8月，類型B表層與二、三層有顯著的垂直分布差異(H=6.689，P<0.05)。2010年11月，類型A表層與二、三層呈顯著性差異(P<0.05)；類型B的三層之間存在顯著性差異(H=10.614，P<0.01)；而類型C的表層與第三層呈顯著性差異(F=3.357，P<0.05)。其他時(shí)間各類型的不同層次間無(wú)顯著性差異(P>0.05)(圖4)。從太湖岸帶濕地土壤動(dòng)物垂直分布分析結(jié)果可以看出土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)大部分表現(xiàn)為Ⅰ層>Ⅱ?qū)?Ⅲ層，說(shuō)明個(gè)體數(shù)量隨土壤深度的增加而減少。而部分類型在不同月份間并未出現(xiàn)上述情況，說(shuō)明土壤動(dòng)物對(duì)不同類型的不同季節(jié)響應(yīng)。

圖4 土壤動(dòng)物的垂直分布Fig.4 Vertical distributions of the individual density of soil faunal communities

4 討論

太湖岸帶濕地共捕獲到土壤動(dòng)物3575只，隸屬4門12綱，共105類群。節(jié)肢動(dòng)物門(Arthropoda)和線蟲動(dòng)物門(Nematoda)構(gòu)成了太湖岸帶濕地土壤動(dòng)物的主體，對(duì)土壤動(dòng)物群落特征起著決定性作用。其中部分個(gè)體較大的類群，如地蜈蚣目、石蜈蚣目等是碎裂植物殘?bào)w的主力，在物質(zhì)循環(huán)過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。4次調(diào)查均出現(xiàn)的類群有3個(gè)(線蟲、球角科和象甲科幼蟲)；出現(xiàn)3次的類群有16個(gè)；而出現(xiàn)2次的類群有72個(gè)，表明太湖岸帶濕地土壤動(dòng)物群落物種組成具有明顯的季節(jié)特征，同時(shí)也反應(yīng)出稀有類群和常見類群對(duì)季節(jié)變化具有較高的敏感性。4次調(diào)查期間的Sorensen相似性系數(shù)低于Morisita-Horn相似性系數(shù)，說(shuō)明土壤動(dòng)物群落稀有類群和常見類群的種類組成季節(jié)變化較大，而優(yōu)勢(shì)類群的種類組成及個(gè)體數(shù)量的變化相對(duì)較小。Sorensen和Morisita-Horn相似性分析表明不同類型對(duì)土壤動(dòng)物物種豐度產(chǎn)生了不同的影響。土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)以及多樣性受到植被類型的影響。

土壤動(dòng)物的整體數(shù)量為2010年4月>2010年11月>2010年8月>2011年2月。Connell和Slatyer[23]認(rèn)為植被結(jié)構(gòu)和土壤理化性質(zhì)是決定土壤動(dòng)物分布的主要因子，而土壤溫濕度的季節(jié)變化是影響土壤動(dòng)物季節(jié)動(dòng)態(tài)的主要因子。一般來(lái)說(shuō)，溫度過(guò)高和過(guò)低都不利于土壤動(dòng)物的繁殖[24]，溫度變化能夠影響植物的生理和群落結(jié)構(gòu)，從而影響土壤動(dòng)物的攝食活動(dòng)及微生境的變化。冬季的2011年2月份所處環(huán)境相對(duì)比較寒冷，不利于土壤動(dòng)物的繁殖。此外，在2011年2月份土壤動(dòng)物的數(shù)量較低，可能跟當(dāng)?shù)囟緦?duì)岸帶濕地進(jìn)行火燒有關(guān)，火燒之后，由于溫度過(guò)高致使表層土壤中土壤動(dòng)物的死亡。太湖地區(qū)4月隨著溫度的升高，大量的昆蟲幼蟲開始滋生繁衍，數(shù)量較大；6月大量幼蟲變?yōu)槌上x；在太湖地區(qū)8月份屬于最熱月，不利于土壤動(dòng)物的繁殖和生長(zhǎng)，因此8月份的土壤動(dòng)物群落密度較低。溫度升高可以使線蚓等向土壤深層次遷移，廖崇惠等[24]等也發(fā)現(xiàn)亞熱帶夏季高溫不利于小型濕生動(dòng)物繁衍生息。

植物是土壤動(dòng)物直接或間接的食物來(lái)源，植物群落的蓋度、種類和凋落物的差異可導(dǎo)致土壤動(dòng)物的棲息環(huán)境和食源的改變，從而影響土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和功能，不同植物的凋落物可能對(duì)大型土壤動(dòng)物產(chǎn)生影響[25- 28]。許多研究表明，植物群落物種組成能夠影響土壤動(dòng)物群落組成和結(jié)構(gòu)[29- 32]。本研究中，不同類型之間，土壤動(dòng)物分布存在一定的差異，并且存在著明顯的不均衡分布現(xiàn)象，即少數(shù)物種因其個(gè)體數(shù)量較多而成為優(yōu)勢(shì)類群，如土壤中大量分布的線蟲、等足類和膜翅目昆蟲，其它土壤動(dòng)物類群由于個(gè)體數(shù)量較少而成為稀有類群。有研究表明，土壤動(dòng)物多樣性隨人為干擾程度的不同而存在很大差異，人類的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)可以導(dǎo)致濕地生態(tài)系統(tǒng)中土壤動(dòng)物物種多樣性降低，優(yōu)勢(shì)度提高，形成只利于少數(shù)幾個(gè)種群棲息和生存的環(huán)境，土壤動(dòng)物生物多樣性受到影響，但適度干擾能提高土壤動(dòng)物生物多樣性[33]。本研究中土壤動(dòng)物的群落密度在4期調(diào)查時(shí)間存在一定的差異。在調(diào)查期間，均以類型A(酸模岸帶)的密度最低，分析原因由于類型A靠近蘇州濕地公園，受人為影響較為明顯，這表明一定強(qiáng)度的人為干擾可顯著降低土壤動(dòng)物的群落密度。在2010年4月和2011年2月份均以類型C(農(nóng)作物岸帶)的密度最高，分別為67766.39 個(gè)/m2和16068.32 個(gè)/m2，究其原因可能是由于土壤中可能留有農(nóng)作物及雜草的種子或其他繁殖體，增加了土壤空間異質(zhì)性，為某些土壤動(dòng)物提供了較為適宜的生存環(huán)境，提高了土壤動(dòng)物密度。而在2010年8月和11月份均以類型B(喬灌類型)的密度最高，分別為14496.42 個(gè)/m2和23927.82 個(gè)/m2，類型B可以產(chǎn)生種類豐富的凋落物，且容易被土壤動(dòng)物分解消化，可為中小型土壤動(dòng)物提供食物、水分及優(yōu)良的生活場(chǎng)所，尤其對(duì)捕食性土壤動(dòng)物、線蚓和線蟲的影響較為明顯[34]，故其在2010年8月和11月份的土壤動(dòng)物密度和類群較高。此外，太湖岸帶濕地土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)的垂直分布均有一定的表聚性，但不同季節(jié)表聚性程度不同。表層土層是植物根系的主要分布區(qū)，其土壤質(zhì)地相對(duì)疏松，通氣性較好，營(yíng)養(yǎng)豐富，因而土壤動(dòng)物相對(duì)增多[35- 36]。而11月份由于天氣轉(zhuǎn)冷，隨著氣溫和土壤溫度的降低導(dǎo)致表層土壤動(dòng)物的逆向分布。

致謝：蘇州濕地站馮育青站長(zhǎng)和邱世民工程師、南京大學(xué)劉茂松副教授和黃成副教授、龍鬧、滕漱清、石云峰、陳皓、黃濤、洪超碩士和王天樂(lè)博士等對(duì)野外試驗(yàn)和室內(nèi)鑒定分別給予幫助。

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Community structure and diversity of soil animals in the Lake Taihu lakeshore wetland

LI Wei1,2, CUI Lijuan1,2,*, ZHAO Xinsheng1,2, ZHANG Manyin1,2, GAO Changjun1,2, ZHANG Yan1,2, WANG Yifei1,2

1InstituteofWetlandResearch,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China2BeijingKeyLaboratoryofWetlandServicesandRestoration,Beijing100091,China

Soil animals, a crucial part of wetland ecosystems, play an important role in nutrient cycling and energy flow and are also an important driver of wetland ecosystem succession. Research related to the diversity of soil animals is an important part of the study of soil biodiversity. Knowledge of the temporal variability of soil animal populations and species is crucial to the understanding of soil community dynamics and food webs. Lake Taihu, a shallow freshwater lake located in eastern China on the border of Jiangsu and Zhejiang provinces, was studied to document the composition, diversity, and seasonal variations of soil animal communities in a lakeshore wetland. Soil animal community structure and diversity were analyzed in four different types of lakeshore habitat: A,Rumexacetosalakeshore; B, tree and shrub lakeshore; C, crop lakeshore; D, natural reed lakeshore. Tullgren and Baermann′s methods were used to extract 3575 soil fauna individuals (ind) which were classified into four phyla, twelve classes, and 105 taxonomic groups. The density of soil animal communities was 2794.49—67766.39 ind/m2. Species in the phyla Arthropoda (55.75%) and Nematoda (36.27%) constituted the main body of the soil fauna. The proportion of animals in different groups varied widely from one community to another: for example, in the phylum Arthropoda, Insecta, Collembola and Arachnida accounted for 22.74%, 16.92% and 8.85% of the individuals in the soil fauna community, respectively. A test of the differences in population density of soil animal communities in different habitats indicated habitat types C and A were significantly different from habitat B (F=4.319,P< 0.05) in April 2010. In August and November 2010, the density of these communities was significantly lower in habitat A than in the other three types (F=4.331;F=6.555,P< 0.05). Also, in February 2011, the density was significantly lower than in type C and D (F=2.042,P< 0.05). At other times, no significant differences in the density of soil animal communities were observed for all habitat types (P> 0.5). The dynamics of several soil fauna community diversity indices varied in different seasons. The Simpson diversity index reached a maximum for habitat types B, C and D in April 2010, with values of 0.44, 0.59 and 0.34, respectively; meanwhile, the same index for type A reached a maximum of 0.55 in February 2011. For the Pielou evenness and Shannon diversity indices, type B, C and D reached a minimum in April 2010, while type A reached a minimum in February 2011. The Simpson diversity index difference test indicated types B and C were significantly different from type D (F=1.878,P< 0.05) in August 2010. Types A and C were significantly different for the Pielou evenness index in April 2010 (P< 0.05); and in August 2010, Type B was significantly lower than the other three types (H=5.052,P< 0.05). Meanwhile, in November 2010, Type A was significantly lower than the other three types (F=3.271,P< 0.01) for the Shannon diversity index, and types A and C were significantly different from type D in February 2011 (P< 0.05). When combining the four types as a single measurement, the overall reserves of the soil animals were in descending order of April 2010 > November 2010 > August 2010 > February 2011. S?rensen index similarity analysis showed that the seasonal similarity of the four types of Lake Taihu lakeshore wetland soil animal communities was different. The seasonal variation had higher impact on the number of Type A dominant communities. Morisita-Horn index analysis showed that different habitat types produced different effects on the abundance of soil animal species. This suggested that seasonal change can influence the structure and composition of the soil community. The vertical distribution of the number of individuals of the soil fauna had a certain degree of accumulation, with a greater number of individuals found in the surface layer of the soil, although the exact numbers varied in different seasons. The results of this study provide a basis for health assessment and scientific management of Lake Taihu lakeshore wetland.

Lake Taihu; soil fauna; community structure; biodiversity

附表1 土壤動(dòng)物群落類群與數(shù)量組成Appendix1 Group composition and quantitative distribution of soil faunal communities

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)“太湖流域濕地生態(tài)系統(tǒng)功能作用機(jī)理及調(diào)控與恢復(fù)技術(shù)研究”(200904001)

2013- 05- 02;

日期:2014- 04- 11

10.5846/stxb201305020906

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lkyclj@126.com

李偉, 崔麗娟, 趙欣勝, 張曼胤, 高常軍,張巖, 王義飛.太湖岸帶濕地土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與多樣性.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(4):944- 955.

Li W, Cui L J, Zhao X S, Zhang M Y, Gao C J, Zhang Y, Wang Y F.Community structure and diversity of soil animals in the Lake Taihu lakeshore wetland.Acta Ecologica Sinica,2015,35(4): 944- 955.