凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeus vannamei)選擇育種G0代的生長(zhǎng)性能比較與選擇效果預(yù)估*

胡志國(guó) 劉建勇 袁瑞鵬 張嘉晨

(廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 湛江 524088)

凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeus vannamei), 又稱南美白對(duì)蝦(White Prawn), 別名白腳蝦、凡納對(duì)蝦, 原產(chǎn)國(guó)家厄瓜多爾, 分布于太平洋西海岸至墨西哥灣中部,生命周期一年(潘玉洲等, 2010)。因具有適應(yīng)性強(qiáng), 抗病力和抗逆能力強(qiáng), 生長(zhǎng)速度快等優(yōu)良特點(diǎn), 逐漸成為我國(guó)沿海和內(nèi)陸地區(qū)的主要對(duì)蝦養(yǎng)殖品種, 其養(yǎng)殖量約占我國(guó)對(duì)蝦總養(yǎng)殖量的70%。近幾年來(lái), 凡納濱對(duì)蝦病害頻發(fā), 生長(zhǎng)速度減慢, 養(yǎng)殖周期延長(zhǎng)和個(gè)體大小分化嚴(yán)重, 嚴(yán)重制約了對(duì)蝦產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展(李亞春等, 2010), 其中種質(zhì)退化是其主要原因, 通過(guò)開(kāi)展凡納濱對(duì)蝦的遺傳選育工作對(duì)種質(zhì)進(jìn)行遺傳改良是解決這一問(wèn)題的有效途徑。

選擇育種是以一個(gè)固有品種內(nèi)存在的變異為基礎(chǔ), 通過(guò)選擇和交配制度的控制, 創(chuàng)造新的基因型最終育成新品種, 即選擇育種利用的是現(xiàn)有品種在繁殖過(guò)程中的自然變異作為選擇工作的原始材料(王金玉等, 2004)。因此, 選擇育種的原始親本材料要求遺傳背景豐富, 在制定選擇育種方案時(shí), 進(jìn)行親本性能的測(cè)定與評(píng)估尤為重要。在水產(chǎn)動(dòng)物育種中, 田永勝等(2009)比較了牙鲆不同家系生長(zhǎng)性能并對(duì)優(yōu)良親本進(jìn)行了選擇; 秦欽等(2011)研究了斑點(diǎn)叉尾家系育種核心群的生長(zhǎng)性能及優(yōu)良親本選擇。阮曉紅等(2013)評(píng)估對(duì) 7個(gè)凡納濱對(duì)蝦引進(jìn)群體的生長(zhǎng)性能,對(duì)親本進(jìn)行了初步篩選。通過(guò)后裔生長(zhǎng)性狀的表現(xiàn),對(duì)親本進(jìn)行選擇, 篩選出具有生長(zhǎng)快速、抗病力較強(qiáng)等優(yōu)良性狀的親本及優(yōu)良的交配組合, 可加速凡納濱對(duì)蝦育種進(jìn)程。本研究收集凡納濱對(duì)蝦多個(gè)不同遺傳背景的親本群體, 采用群體自繁或雜交方法獲得11個(gè)凡納濱對(duì)蝦選育群體, 分別對(duì)標(biāo)準(zhǔn)化養(yǎng)殖270日齡后的不同群體和不同性別個(gè)體生長(zhǎng)性能差異進(jìn)行了比較, 通過(guò) Kung育種值和綜合評(píng)定值評(píng)估和篩選親本群體, 并進(jìn)行 G1代體質(zhì)量性狀選擇效果預(yù)估,以期為下一階段凡納濱對(duì)蝦家系選育基礎(chǔ)群體的構(gòu)建提供生長(zhǎng)性能資料, 加快凡納濱對(duì)蝦的遺傳改良進(jìn)程。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeus vannamei)親本材料相繼于2013年5—6月運(yùn)抵廣東海洋大學(xué)東海島產(chǎn)學(xué)研基地, 共計(jì)7個(gè), 其中包括美國(guó)科納灣海洋資源公司親蝦(KN)、美國(guó)弗羅里達(dá)對(duì)蝦改良系統(tǒng)公司(SIS)親蝦(SS)、廣東東方實(shí)業(yè)有限公司中科1號(hào)(ZK)、廣東恒興集團(tuán)公司中興1號(hào)(ZX)、廣西桂海公司桂海1號(hào)(GH)、廣東海洋大學(xué)對(duì)蝦育種中心選育群體(HD)、廣東粵海水產(chǎn)公司選育對(duì)蝦群體(YH)。所有親本按不同群體分開(kāi), 放入蝦池中單獨(dú)強(qiáng)化培育。

2013年8月5—12日, 分別從各不同來(lái)源的群體中挑選個(gè)體大、性腺發(fā)育成熟、活力強(qiáng)的雌、雄親蝦,進(jìn)行群體內(nèi)或群體間自然交配試驗(yàn)。每個(gè)交配組合以自然交配成功20尾以上為標(biāo)準(zhǔn)構(gòu)建G0代選育群體。一周時(shí)間內(nèi)建立交配組合 17個(gè), 其中育苗成功的交配組合為 11個(gè), 分別為 KN♀×KN♂、SS♀×SS♂、GH♀×GH♂、HD♀×HD♂、ZX♀×KN♂、YH♀×KN♂、HD♀×YH♂、ZK♀×YH♂、ZX♀×ZX♂、KN♀×HD♂、HD♀×SS♂。

1.2 幼體培育和中間暫養(yǎng)

每個(gè)交配組合產(chǎn)卵、孵化后, 隨機(jī)選取約150萬(wàn)無(wú)節(jié)幼體分別置于11個(gè)17 m2的育苗池中進(jìn)行幼體培育, 整個(gè)過(guò)程均保持養(yǎng)殖水質(zhì)、溫度、鹽度、pH、餌料等一致。為盡量消除養(yǎng)殖環(huán)境影響, 在育苗階段的第5天、第10天和第15天由經(jīng)驗(yàn)豐富的育苗技術(shù)員根據(jù)實(shí)際情況調(diào)整育苗密度, 使各群體保持一致。待培育至體長(zhǎng)1—2 cm時(shí)剔除多余仔蝦, 每個(gè)群體隨機(jī)保留4000尾放入10 m2暫養(yǎng)30 d。

1.3 室外共同環(huán)境養(yǎng)殖

暫養(yǎng)結(jié)束后, 各交配組合群體隨機(jī)選取300尾個(gè)體, 在第5腹節(jié)和第6腹節(jié)處, 進(jìn)行可視嵌入性熒光標(biāo)記(visible implant elastomer)注射, 以區(qū)分不同的群體。待標(biāo)記穩(wěn)定后, 放入室外水泥池中共同環(huán)境養(yǎng)殖,養(yǎng)殖密度為90尾/m2。共同環(huán)境養(yǎng)殖至270日齡時(shí), 區(qū)分每個(gè)標(biāo)記群體雌雄, 各性別樣本隨機(jī)選取 30尾,使用電子天平測(cè)量體質(zhì)量, 使用游標(biāo)卡尺測(cè)量對(duì)蝦體長(zhǎng), 并根據(jù)數(shù)據(jù)分析進(jìn)行留種。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

使用 Excel軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理后, 使用SPSS17.0軟件進(jìn)行方差分析。所有交配群體的Kung育種值和綜合評(píng)定值參照劉志剛等(2013)的方法計(jì)算。育種值(Z)的計(jì)算公式為:

綜合評(píng)定值(Pi)的計(jì)算公式為:式中, 以Pi值大為優(yōu), k0為權(quán)重系數(shù), aij為第i個(gè)群體第j個(gè)指標(biāo)的數(shù)據(jù), a0j為第j個(gè)指標(biāo)最差家系的數(shù)值。

式中, ik為第k種選擇強(qiáng)度, σj表示第j個(gè)群體的生長(zhǎng)性狀的標(biāo)準(zhǔn)差, h2為生長(zhǎng)性狀的遺傳力[參考Caballero-Zamora等(2014)研究結(jié)果, 體質(zhì)量性狀遺傳力h2= 0.33], n為群體總數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 交配組合生長(zhǎng)性狀描述性統(tǒng)計(jì)量

構(gòu)建的11個(gè)交配群體包括4個(gè)自交組合和7個(gè)雜交組合。所有群體共計(jì)660個(gè)實(shí)測(cè)個(gè)體, 留種階段體長(zhǎng)和體質(zhì)量性狀的描述性統(tǒng)計(jì)量如表1所示, 各群體留種階段體長(zhǎng)和體質(zhì)量箱線圖如圖1所示。由表1及圖 1箱線圖數(shù)據(jù)可知, 各群體總留種體長(zhǎng)為11.37—16.66 cm, 平均留種體長(zhǎng)為12.37—15.00 cm, 標(biāo)準(zhǔn)差為0.47—1.06, 變異系數(shù)為3.36%—7.76%。各群體總留種體質(zhì)量為17.14—52.12 g, 11個(gè)群體平均留種體質(zhì)量范圍為24.06—42.73 g, 標(biāo)準(zhǔn)差的范圍為3.72—7.08, 變異系數(shù)變化為12.22%—21.59%。體質(zhì)量變異系數(shù)較大, 表明該性狀存在較大遺傳改良空間, 而體長(zhǎng)性狀變異系數(shù)較小, 表明遺傳性能相對(duì)穩(wěn)定。分別對(duì)體長(zhǎng)和體質(zhì)量性狀進(jìn)行單因素方差分析(表 1), 多重比較結(jié)果顯示, 各群體間體長(zhǎng)和體質(zhì)量性狀差異顯著(P＜0.05), 表明各群體遺傳型(組合)間的差異較大, 有必要進(jìn)行不同群體的親本篩選。

表1 凡納濱對(duì)蝦270日齡生長(zhǎng)性狀描述性統(tǒng)計(jì)量Tab.1 Descriptive statistics of 270d growth traits of L. vannamei

圖1 凡納濱對(duì)蝦270日齡生長(zhǎng)性狀箱線圖Fig.1 Box plots of growth traits at 270d in L. vannamei

2.2 體質(zhì)量與體長(zhǎng)回歸分析

將凡納濱對(duì)蝦留種階段每個(gè)群體個(gè)體體質(zhì)量和體長(zhǎng)成對(duì)測(cè)量數(shù)據(jù)繪出散點(diǎn)圖, 可知體重和體長(zhǎng)為線性關(guān)系。經(jīng)回歸分析, 得出凡納濱對(duì)蝦體質(zhì)量(W)和體長(zhǎng)(L)的一次回歸、二次回歸、三次回歸方程式如表2所示, 回歸系數(shù)分別為0.894、0.903和0.903。對(duì)建立的凡納濱對(duì)蝦體重與體長(zhǎng)進(jìn)行假設(shè)檢驗(yàn), 表明體重與體長(zhǎng)回歸關(guān)系達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)。

表2 凡納濱對(duì)蝦體質(zhì)量與體長(zhǎng)回歸分析Tab.2 Regression analysis of body weight and length in L. vannamei

2.3 不同性別生長(zhǎng)性狀差異

凡納濱對(duì)蝦留種階段雌雄生長(zhǎng)性狀差異分析如圖2所示。各交配組合留種階段雌性群體體長(zhǎng)均值范圍為(12.61±0.55)—(15.63±0.39)cm, 雄性群體體長(zhǎng)均值范圍為(12.41±0.43)—(14.36±0.68)cm;11個(gè)雌性和雄性群體體質(zhì)量均值分別為(26.08±3.48)—(48.61±3.74)g 和(22.03±2.76)—(30.44±3.41)g。分別對(duì)各交配組合留種階段雌雄群體體長(zhǎng)和體質(zhì)量均值進(jìn)行 t-檢驗(yàn)分析, 差異均達(dá)到顯著或極顯著水平。

圖2 凡納濱對(duì)蝦G0各群體不同性別生長(zhǎng)性狀差異分析Fig.2 Analysis of gender differences in growth traits of L. vannamei

2.4 各群體的雌雄生長(zhǎng)性能評(píng)價(jià)

留種階段各群體 Kung育種值和綜合評(píng)定值如表 3所示。各群體作為父本和母本時(shí)體長(zhǎng)的 Kung育種值范圍分別為 12.145—14.338和 12.636—15.602, 體質(zhì)量的 Kung育種值大小依次為 22.158—36.668和 26.224—48.343。根據(jù)各群體的綜合評(píng)定值大小將所有群體評(píng)定為優(yōu)、良及一般3個(gè)等級(jí)(見(jiàn)表4), 其中作為母本時(shí)優(yōu)等級(jí)群體為GH♀×GH♂、ZX♀×ZX♂, 良等級(jí)群體包括 KN♀×HD♂、SS♀×SS♂、HD♀×SS♂, 一般等級(jí)包括ZK♀×YH♂、HD♀×HD♂、YH♀×KN♂、KN♀×KN♂、ZX♀×KN♂、HD♀×YH♂; 而作為母本時(shí)優(yōu)等級(jí)群體為 GH♀×GH♂和 SS♀×SS♂, 良等級(jí)群體為 KN♀×HD♂、HD♀×SS♂、ZK♀×YH♂,一般等級(jí)群體包括 ZX♀×KN♂、ZX♀×ZX♂、YH♀×KN♂、HD♀×HD♂、KN♀×KN♂和 HD♀×YH♂。

2.5 體質(zhì)量選擇效果預(yù)估

根據(jù)綜合評(píng)定值劃分等級(jí)后, 對(duì)體質(zhì)量性狀進(jìn)行選擇效果預(yù)估, 結(jié)果見(jiàn)表4。11個(gè)群體留種階段體質(zhì)量來(lái)自母本的選擇反應(yīng)在 1.436—3.158g之間, 來(lái)自父本的選擇反應(yīng)為 1.233—3.656g。綜合選擇反應(yīng)為1.927g, 即下一代凡納濱對(duì)蝦留種階段體質(zhì)量可望比這一代提高約1.927g。

表3 凡納濱對(duì)蝦G0各交配組合生長(zhǎng)性狀Kung育種值和綜合評(píng)定值Tab.3 Kung values and comprehensive evaluation values of different mating combinations

表4 凡納濱對(duì)蝦G1體質(zhì)量性狀選擇反應(yīng)預(yù)估Tab.4 Selection response prediction of body weight traits in L. vannamei

3 討論

3.1 親本群體的自繁和雜交

本研究通過(guò)收集不同遺傳背景的親本開(kāi)展凡納濱對(duì)蝦的遺傳選育工作, 收集的親本群體包括 2個(gè)商業(yè)引進(jìn)群體和 5個(gè)經(jīng)多代選育的國(guó)內(nèi)養(yǎng)殖群體。然而凡納濱對(duì)蝦選育基礎(chǔ)群體的構(gòu)建相對(duì)于其它水產(chǎn)生物有其特殊性: 第一, 凡納濱對(duì)蝦為引進(jìn)物種, 我國(guó)沿海不存在野生資源; 第二, 國(guó)外利用近親繁殖策略嚴(yán)格控制對(duì)蝦種質(zhì)資源, 美國(guó)供應(yīng)商每次提供的進(jìn)口親本只是兩個(gè)家系雜交的子一代,不具備進(jìn)一步選育的遺傳資源; 第三, 國(guó)內(nèi)現(xiàn)已報(bào)道的“中興1號(hào)”、“中科1號(hào)”和“科海1號(hào)”等凡納濱選育良種均是以遺傳距離較遠(yuǎn)的群體雜交手段獲得, 也只能滿足一代的養(yǎng)殖需求(阮曉紅等,2013); 第四, 本研究收集所得不同來(lái)源親本群體選育目標(biāo)不同, 遺傳背景不同, 大多為經(jīng)過(guò)多代選育的群體, 遺傳多樣性會(huì)逐代降低。從群體遺傳學(xué)角度分析, 通過(guò)雜種的自繁和雜交將產(chǎn)生性狀分離和重組, 可使基因型純合或創(chuàng)造新的變異, 增加群體的遺傳多樣性(Vela Avitúa et al, 2013)。因此本研究在構(gòu)建家系選育基礎(chǔ)群體前, 開(kāi)展了 G0代群體選育工作, 以期通過(guò)群體間的自繁和雜交手段, 優(yōu)化重組凡納濱對(duì)蝦遺傳結(jié)構(gòu), 彌補(bǔ)種質(zhì)資源庫(kù)缺乏的不足, 并為凡納濱對(duì)蝦進(jìn)一步遺傳改良提供理論依據(jù)和基礎(chǔ)資料。

欒生等(2013)報(bào)道了凡納濱對(duì)蝦選育基礎(chǔ)群體體質(zhì)量的變異系數(shù)為6.28%—17.60%。Andriantahina等(2012)研究表明凡納濱對(duì)蝦選育子代體質(zhì)量的變異系數(shù)為 18.26%。Castillo-Juárez等(2007)報(bào)道的凡納濱對(duì)蝦體質(zhì)量的變異系數(shù)為 10.6%—13.3%。本研究中留種體質(zhì)量的變異系數(shù)為 12.22%—21.59%, 與已報(bào)道的凡納濱對(duì)蝦體質(zhì)量變異系數(shù)相近。本研究結(jié)果表明, 該性狀存在較大遺傳改良空間, 自繁和雜交后的群體可作為凡納濱對(duì)蝦體質(zhì)量性狀選育的基礎(chǔ)群體, 并間接證實(shí)了開(kāi)展G0代群體選育的必要性。

3.2 體長(zhǎng)與體質(zhì)量的相關(guān)性

國(guó)內(nèi)外有關(guān)對(duì)蝦體長(zhǎng)與體質(zhì)量的報(bào)道很多, 長(zhǎng)毛對(duì)蝦(Penaeus penicillatus)、中國(guó)對(duì)蝦(P. chinensis)、斑節(jié)對(duì)蝦(P. monodon)等蝦類的體長(zhǎng)與體重關(guān)系均有深入的研究報(bào)道(王淵源等, 1996; 徐炳慶, 2011; 黃忠等, 2011)。張靈俠等(2006)研究表明凡納濱對(duì)蝦家系體重與體長(zhǎng)的關(guān)系為W = 0.0059L3.2974(R2= 0.9940);李卓佳等(2006)指出凡納濱對(duì)蝦體重與體長(zhǎng)的二次函數(shù)、三次函數(shù)的判定系數(shù)高達(dá) 0.988。本研究中, 留種階段體質(zhì)量與體長(zhǎng)的二次函數(shù)、三次函數(shù)的判定系數(shù)為 0.903, 回歸方程式也存在一定差異, 這可能與養(yǎng)殖環(huán)境、對(duì)蝦種群以及生長(zhǎng)階段不同有關(guān)。但總體而言, 體質(zhì)量與體長(zhǎng)具有高度的表型相關(guān)。生長(zhǎng)性狀是決定養(yǎng)殖產(chǎn)量的決定因素之一, 而確定對(duì)生長(zhǎng)性狀有效選擇的指標(biāo)是開(kāi)展良種選育的重要內(nèi)容。本研究表明體質(zhì)量和體長(zhǎng)存在正態(tài)線性回歸關(guān)系, 對(duì)體質(zhì)量的選擇也是對(duì)體長(zhǎng)的間接選擇。但在實(shí)際操作過(guò)程中, 體質(zhì)量的測(cè)量受操作者主觀判斷的影響小, 更能準(zhǔn)確的反映受測(cè)對(duì)蝦的生長(zhǎng)性狀, 因此, 本研究將凡納濱對(duì)蝦體質(zhì)量性狀作為生長(zhǎng)性能評(píng)價(jià)的主要指標(biāo), 并進(jìn)一步進(jìn)行體質(zhì)量選擇反應(yīng)預(yù)估。

3.3 性別差異

兩性(雌、雄)生長(zhǎng)差異即同一物種一種性別的個(gè)體比另一種性別的個(gè)體生長(zhǎng)速度快(馬細(xì)蘭等, 2009)。在水產(chǎn)動(dòng)物中, 雌、雄個(gè)體在形態(tài)及生長(zhǎng)方面存在差異是較為常見(jiàn)的現(xiàn)象。李虎等(2012)報(bào)道了半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis)雌雄性別的生長(zhǎng)差異; 肖廣俠等(2014)研究了中國(guó)明對(duì)蝦(Fenneropenaeus chinensis)雌雄性別的生長(zhǎng)差異。雌雄之間的生長(zhǎng)速度、個(gè)體大小等存在顯著差異, 對(duì)于養(yǎng)殖周期的縮短、養(yǎng)殖產(chǎn)量的提高、良種選育規(guī)劃等存在實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。本研究中, 11個(gè)群體雌雄個(gè)體間生長(zhǎng)性狀均存在顯著差異, 表明在留種規(guī)劃中需要分別對(duì)雌雄個(gè)體進(jìn)行單獨(dú)選擇。

3.4 選擇效果預(yù)估

選擇育種具有長(zhǎng)期性, 長(zhǎng)期的選擇和定向培育,才能使目標(biāo)性狀朝著期望的方向發(fā)展并逐步的固定(李思發(fā)等, 2000), 因此對(duì)每一代的選擇效果的預(yù)測(cè)和評(píng)估顯得尤為重要。本研究通過(guò) G0代生長(zhǎng)性能比較并劃分等級(jí), 對(duì) F1代體質(zhì)量性狀進(jìn)行選擇反應(yīng)預(yù)估, 綜合選擇反應(yīng)約為1.927g。此預(yù)測(cè)結(jié)果較金武等(2013)報(bào)道的凡納濱對(duì)蝦選擇反應(yīng)值(0.6—1.1)略偏高。決定數(shù)量性狀選擇育種選擇反應(yīng)的因素很多, 除了選擇目標(biāo)、選擇依據(jù)和選種方法外, 還有遺傳力、選擇差、性狀間相關(guān)等(張?zhí)鞎r(shí)等, 2008)。此外, 本研究基于體質(zhì)量表型值以及表型值標(biāo)準(zhǔn)差進(jìn)行選擇反應(yīng)初步預(yù)估, 與基于體質(zhì)量的加性遺傳標(biāo)準(zhǔn)差進(jìn)行預(yù)估效果相比理論上也會(huì)偏高一些。綜上所述, 可以預(yù)測(cè)本研究中所收集的凡納濱對(duì)蝦群體下一代選育進(jìn)展明顯。本課題組于2013年開(kāi)始應(yīng)用BLUP法開(kāi)展凡納濱對(duì)蝦多性狀復(fù)合育種工作, 研究處于起始階段。隨著研究的深入, 將應(yīng)用BLUP法就選育過(guò)程中的以后各個(gè)世代體質(zhì)量性狀進(jìn)行遺傳進(jìn)展的預(yù)測(cè)和評(píng)估, 加快選育進(jìn)程, 同時(shí)為今后進(jìn)一步選育提供理論依據(jù)。

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