煙臺海岸防護林帶6樹種資源利用效率比較

劉玉靜,董周焱,柏新富,卜慶梅

魯東大學生命科學學院,山東煙臺264025

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煙臺海岸防護林帶6樹種資源利用效率比較

劉玉靜,董周焱,柏新富,卜慶梅*

魯東大學生命科學學院,山東煙臺264025

摘要:樹種單一是造成我國沿海防護林生態(tài)系統(tǒng)脆弱、功能難以發(fā)揮的主要因素。對海岸多變環(huán)境條件下不同樹種的生長發(fā)育潛力進行評估有利于沿海防護林建設的樹種選擇。本實驗用TPS-1便攜式光合系統(tǒng)測定煙臺海岸帶6個樹種檉柳、黑松、龍柏、白蠟、廊坊楊和刺槐的光合性能指標，同時測定了其碳素利用效率、光合氮利用效率和灰分含量等，并用隸屬函數法計算了6個樹種的綜合資源利用效率，以評定其生長發(fā)育潛力。結果表明，6個樹種的飽和光強都較高，均適宜在較強光照條件下生長，但檉柳、黑松和龍柏的表觀光量子效率、光合速率和光能利用效率均顯著低于白蠟、廊坊楊和刺槐，其中尤以龍柏最低。同時，檉柳、黑松和龍柏的光合氮利用效率和葉片碳利用效率也顯著低于白蠟、廊坊楊和刺槐，但是其水分利用效率則普遍高于后者；礦質元素利用效率則是檉柳最高、黑松最低，其它4個樹種居中。將6個樹種對各種環(huán)境資源的利用效率與光合性能指標進行綜合分析并計算資源利用效率綜合指數顯示，6個樹種中刺槐和白蠟資源利用效率最高、廊坊楊和檉柳次之、黑松再次、龍柏最低。

關鍵詞:光合性能;資源利用效率;海岸防護林;生長潛力;樹種

植物的資源利用效率（Resource use efficiency, RUE）是指植物對其生長所依賴的光能、水分、營養(yǎng)元素等的利用效率。其中，光能利用效率（Light use efficiency, LUE）高表明其有高的生產力和快速的生長能力[1]；高的水分利用效率（Water use efficiency, WUE）則有利于其在干旱條件下獲得高的生物產量[2]；高的碳素利用效率（Carbon use efficiency,CUE）說明植物將吸收的碳素更多地轉化為生長和貯存的物質[3]；高的光合氮利用效率（Photosynthetic nitrogen use efficiency, PNUE）通常與其高的生長速率相關聯[4]，也就是說，資源利用效率高的植物往往具有高的生長潛力[5,6]。

沿海防護林是國家防護林體系的重要組成部分，是沿海地區(qū)的綠色屏障[7]，擔負著防風固沙、阻擋海霧、保護農田和改善海岸生態(tài)狀況等重要作用[8]。然而，由于海岸植物常常受到風、沙、旱、鹽等非生物因素的交叉或多重脅迫，使得很多植物難以在海岸惡劣環(huán)境條件下很好地生長，從而形成了現有沿海防護林樹種單一、結構模式簡單、生態(tài)系統(tǒng)脆弱等諸多問題，其中樹種單一是最主要因素[9]。因此，樹種多樣性已成為現代海岸防護林體系建設的關鍵。但是，有關海岸防護林樹種的選擇目前僅在樹種對海岸環(huán)境的適應性方面有些研究[10,11]，對其它樹種生長潛力的研究也多見于有關樹高、胸徑、生物量（蓄積量）等方面的報道[12,13]。本試驗通過對黃海北部海岸帶主要樹種的光合性能、光能利用效率、水分利用效率和碳、氮利用效率等的測定和計算，從資源利用效率的角度對海岸多變的惡劣環(huán)境條件下各樹種的生長潛力進行評價，為沿海防護林體系建設選擇既能適應海岸惡劣環(huán)境條件又能保持最大限度生長的樹種提供參考。

1　材料與方法

1.1研究區(qū)域自然條件和試驗區(qū)土壤基本狀況

試驗在處于煙臺市區(qū)北部海岸防護林帶的芝罘林場進行。煙臺沿海屬溫帶季風氣候，夏季涼爽，冬季溫潤；年平均降水量為651.9 mm，年平均氣溫11.8℃，年平均相對濕度68%，太陽輻射總量年平均值5224.4兆J/m2，年平均風速4~6 m/s，平均無霜期210 d。試驗區(qū)距高潮線約30 m，從高潮線到試驗區(qū)依次為裸露沙灘、前沿草帶、試驗林區(qū)。試驗區(qū)土壤為濱海沙土，基質由疏松的中、粗沙組成，土壤有機質含量為1.01%，速效氮、磷、鉀分別為56.8 mg/kg、0.8 mg/kg和52.5 mg/kg，pH值為5.8。

1.2試驗材料

試驗選擇試驗林區(qū)同一林地內同期栽種的6個樹種檉柳（Tamarix chinensis Lour.）、黑松（Pinus thunbergii）、龍柏（Juniperus chinensis cv. kaizuka）、白蠟（Fraxinus chinensis Roxb.）、廊坊楊（Populus langfanggensis）和刺槐（Robinia pseudoacacia）為研究對象。所有樹種均為4年生植株，各樹種南北成行東西向混合排列（每行1個樹種），行距1.5 m、株距1 m。每個樹種選擇5行每行選擇1株健康植株為測定對象，于2014年5月下旬、7月下旬和9月下旬進行3次測定和取樣。測定和取樣均以植株向陽面中部當年生枝條近頂端的成熟葉（同化枝）為材料（黑松5月下旬測定時當年生葉還沒發(fā)育成熟，故取上一年的針葉）。

1.3試驗方法

1.3.1光合作用指標和水分利用效率、葉片碳素利用效率的測定與計算光合作用相關指標的測定在上午8:30~11:30進行。使用TPS-1便攜式光合系統(tǒng)（PP System公司，美國）測定記錄不同光照強度（光合有效輻射PAR，以LED光源控制）下凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、呼吸速率（R）等指標（使用通用葉室，測定龍柏、黑松和檉柳時為防止葉室漏氣用凡士林進行密封，其葉面積測定按肖強等[14]的方法拍照并用Photoshop軟件分析計算）。每個樹種每次測定5個單株，每個單株測定1次。參照Ye[15]的直角雙曲線修正模型計算最大凈光合速率(Pmax)、光飽和點(Light saturation point, LSP)和光補償點(Light compensation point, LCP)，并利用曲線初始斜率計算表觀光量子效率(Apparent quantum yield，AQY)；參照王珊珊等[16]的方法計算光能利用效率[Light use efficiency, LUE(molCO2·mol-1proton)=Pn/PAR]、水分利用效率[Water use efficiency, WUE(mmol·mol-1)=Pn/Tr]；參照Frantz等[17]的方法用凈光合速率與總光合速率（凈光合速率Pn+呼吸速率R）的比值表示葉片碳利用效率[Carbon use efficiency, CUE(mol·mol-1)=Pn/(Pn+R)]。

1.3.2光合氮利用效率測定與計算分別采集每個樹種的5個單株的成熟葉片（同化枝）帶回實驗室（每個單株單獨取樣和測定），用烘干稱重法測定計算比葉重LMA(g/m2)＝葉片干重/葉面積（白蠟、廊坊楊和刺槐的葉面積用紙稱重法測定，龍柏、黑松和檉柳的葉面積用拍照和Photoshop軟件計算[14]）。用Vario Micro cube小進樣量元素分析儀（Elementar公司，德國）測定葉片全氮含量（以單位質量的葉氮含量表示，Nmass）。光合氮利用效率（Photosynthetic nitrogen-use efficiency，PNUE）參照苗艷明等[18]的方法計算，即PNUE(μmolCO2·mol-1·s-1)＝Pmax/(1/14 Nmass×LMA)。式中，乘以1/14計算氮摩爾分子量，Nmass—葉片含氮量(g/g樣品重量)，LMA—比葉重(g/m2)。

1.3.3灰分含量和礦質元素利用效率測定利用馬福爐干灰化法測定。分別采集每個樹種的5個單株的成熟葉片（同化枝）帶回實驗室（每個單株單獨取樣和測定），在65~70℃烘干72 h，磨粉后精確稱取1 g左右樣品，用馬福爐在700℃下灰化7 h，計算灰分含量(Ash content，AC)，AC（mg/g)=灰分質量×1000/樣品質量?；曳治镔|主要是植物直接從土壤吸收的一些礦質元素，本實驗直接用灰分含量表示植物礦質元素利用效率。

1.4資源利用效率的綜合指數的計算

參照隸屬函數法[19]求資源利用效率綜合指數（Comprehensive indices of resource use efficiency, CRI）。其中某一指標的資源利用效率指數（Index of one resource use efficiency）。xi為某一指標的各測定值，xmax為該指標各測定值的最大者，xmin為該指標各測

定值的最小者。

1.5數據分析方法

本試驗中每個樹種的每項指標均在3個時期各測定5次（每個時期每個樹種重復測定5個單株），結果以“平均值±標準差”計，用SPSS17.0的“General Linear Model—Univariate和Duncan”以樹種和測定時期做兩因素方差分析和相互之間的差異顯著性檢驗。

2　結果與分析

2.1光合性能指標的比較

6個樹種光合性能指標及其方差分析結果列于表1和表2。從表1可見6個樹種中鱗針葉樹種（檉柳、黑松和龍柏）的表觀光量子效率（AQY）和最大凈光合速率（Pmax）顯著低于其它闊葉樹種，而其光飽和點（LSP）和光補償點（LCP）則顯著高于后者。其中，龍柏的光合效能（AQY和Pmax）最低，廊坊楊和刺槐的光合效能較高；檉柳、黑松和廊坊楊利用強光的能力較強，而白蠟則適應弱光的能力相對較高。說明在6個樹種中，龍柏光能轉化效率較低，檉柳則是利用弱光的能力較差。另從表2可見，不同測定時期相互之間光合性能指標（AQY、Pmax、LSP和LCP）差異不顯著（P=0.079~0.844>0.05）。

表1　6個樹種的光合性能指標Table 1 Comparison of the photosynthetic performance in the 6 tree species

表2　不同樹種不同測定時期資源利用效率指標的兩因素方差分析表Table 2 Two-way ANOVAon the resource use efficiency of the tree species in different period of determination

2.2光能利用效率和水分利用效率

對光能利用效率和水分利用效率的分析、比較顯示，6個樹種的光能利用效率（LUE）差異顯著(P=0.032<0.05，表2)，其中：廊坊楊和刺槐的光能利用效率最高、白蠟次之、3個鱗針葉樹種較低(表3)，尤以龍柏最低，僅為最高者的30.65%。水分利用效率在不同樹種之間差異不顯著(P=0.701>0.05，表2)，其中，檉柳和龍柏的水分利用效率相對較高，黑松、白蠟和刺槐稍低，廊坊楊最低(表3)。

2.3碳、氮和礦質元素利用效率

經方差分析和多重比較顯示，本試驗中6個樹種的葉片碳利用效率（CUE）、光合氮利用效率（PNUE）和礦質元素利用效率（MUE）在不同樹種間均有極顯著差異（表2，P=0.000~0.006<0.01）。葉片碳利用效率總體表現為鱗針葉樹種顯著低于闊葉樹種（表3），其中闊葉樹種中白蠟最高、鱗針葉樹種中龍柏最低，白蠟比龍柏高14.6%；光合氮利用效率也表現為鱗針葉樹種顯著低于闊葉樹種（表3），其中闊葉樹種中刺槐最高、鱗針葉樹種中龍柏最低，龍柏僅為刺槐的5.5%，兩者相差約18倍；礦質元素利用效率則表現為檉柳遠高于其它樹種，為黑松的約4倍、其它樹種的近2倍，除檉柳和黑松外，其它樹種相互之間差異較?。ū?）。

另外，統(tǒng)計分析還顯示(表2)：不同測定時期的LUE、CUE、PNUE差異不顯著(P=0.095~0.614)，而MUE和WUE在不同時期則有顯著差異和極顯著差異(P=0.015和0)。其中，水分利用效率5月下旬最高、9月下旬次之、7月下旬最低；葉片碳利用效率也是5月下旬最高、9月下旬和7月下旬相對較低。

表3　6個樹種的資源利用效率比較Table 3 Comparison of the resource use efficiency in the 6 tree species

2.4資源利用效率的綜合分析

植物對環(huán)境資源的利用過程復雜，每種植物對各種環(huán)境資源的利用都有不同的傾向，某一種參數或指標所表達的僅是這一因素的信息，因此，任何單一指標或參數都不可能很好地評定植物的資源利用效率。為此，本實驗應用隸屬函數法對6個樹種的各種環(huán)境資源利用效率進行綜合分析（表4），結果表明，6個樹種的資源利用效率綜合指數可分為4個層次：刺槐和白蠟最高、廊坊楊和檉柳第二、黑松第三、龍柏最低。

表4　6個樹種的資源利用效率指數RIi值及資源利用效率綜合指數CRI值Table 4 The RIiand the CRI in the 6 trees species

3　討論

植物的生長發(fā)育涉及對光能、水分、氮素、碳素、礦質元素等環(huán)境資源的綜合利用過程[20]，資源利用效率的高低在一定程度上影響其生存、生長和繁育能力，決定其對環(huán)境的適應能力和競爭力[21,22]。Funk等[6]將植物的資源利用效率定義為植物生長發(fā)育過程中利用每單位資源所同化的碳素量或積累的生物量。植物的碳素同化是通過光合作用來實現的，因此，光合作用特性對植物的資源利用效率有很大的影響。本試驗對檉柳、黑松、龍柏、白蠟、廊坊楊和刺槐等6個樹種光合性能的比較發(fā)現，它們的飽和光強都較高，均適宜在較強光照條件下生長，但3個鱗針葉樹種的光能轉化效率和光合速率均顯著低于其它闊葉樹種，而其光補償點則顯著高于后者，說明鱗針葉樹種的光合能力不及闊葉樹種，其中尤以龍柏最低。

光能利用效率是決定植物生產力高低的最重要因素[1]，它反映植物對光的利用能力。Durand等[23]認為植物對光能的捕獲和利用效率高低是其能否適應環(huán)境并很好地生存下去的決定性因素。水分利用效率作為葉片光合與水分生理過程的耦合因子，既是聯系碳循環(huán)與水循環(huán)的重要變量，亦是研究和評價植物生長和適應性的綜合生理生態(tài)依據之一[24,25]。光合氮素利用效率則反映植物利用氮營養(yǎng)和合理分配氮的能力，是氮對植物光合生產力乃至生長產生影響的重要指標，光合氮利用率較高的植物生長較快[25,26]。本試驗中，3個闊葉樹種刺槐、白蠟和廊坊楊的光能利用效率和光合氮利用效率顯著高于3個鱗針葉樹種檉柳、龍柏和黑松，而水分利用效率則是鱗針葉樹種顯著高于闊葉樹種。相關分析顯示，6個樹種的光能利用效率與光合氮利用效率有顯著正相關（相關系數r=0.855, P<0.05）、與水分利用效率則具有顯著的負相關（r=﹣0.910, P<0.05）、光合氮利用效率與水分利用效率也具有一定的負相關性（r=﹣0.691, P=0.13）。有研究表明，蒸騰耗水能力越強，植物對水分利用效率就越低，但光能利用效率和光合氮利用效率則越高[27,28]。本試驗結果與此相符，也就是說，高的光能利用效率和光合氮利用效率是以消耗較多的水分為代價的。

植物碳利用效率表示植物碳的收支情況，反映總光合產物的分配格局[29]。Bradford等[3]認為高的碳素利用效率表明植物將吸收的碳素更多地轉化為生長和貯存的營養(yǎng)物質，有利于植物的生長。而灰分含量（礦質元素利用效率）的高低可反映不同植物對礦質元素選擇吸收與積累的特點，灰分含量的增加代表植物的代謝較為旺盛、生長較為迅速、競爭力增強[30,31]。宋莉英等[32]的研究結果也顯示，較高的灰分含量的植物其生物量建成成本較低，競爭力強。本試驗中，鱗針葉樹種的葉片碳素利用效率顯著低于闊葉樹種（P<0.05），其中龍柏最低；礦質元素利用效率則是檉柳遠高于其它樹種、黑松遠低于其它樹種，龍柏、白蠟、廊坊楊和刺槐相互之間差異較小。這一結果表明3個闊葉樹種貯存、轉化碳素的能力和生長勢強于3個鱗針葉樹種，但檉柳能夠盡可能多地吸收礦質元素以低成本策略在海岸環(huán)境下生長，黑松和龍柏則生長、競爭力較弱。

由于某一資源利用效率所表達的僅是植物對這一因子利用的傾向，為了準確評價不同種類植物的生長潛力，本文引入了資源利用效率綜合指數（CRI）作為衡量指標。通過對資源利用效率綜合指數的計算發(fā)現，6個樹種的資源利用效率綜合指數由高到低排序為：刺槐和白蠟、廊坊楊和檉柳、黑松、龍柏。也就是說，在黃海北部沙質海岸環(huán)境條件下，本試驗研究的6個樹種中刺槐和白蠟生長潛力最高、廊坊楊和檉柳次之、黑松再次、龍柏最低。當然，在海岸防護林建設樹種選擇時，除了生長潛力，還要參考各樹種的抗鹽性、抗風能力等，以便科學合理地規(guī)劃和配置各樹種在海岸防護林體系中的適宜層次和位置。

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Comparison among Resource Use Efficiencies of 6 Tree Species in the Coastal Forest Shelterbelt of Yantai

LIU Yu-jing, DONG Zhou-yan, BAI Xin-fu, BU Qing-mei*

College of Life Science/Ludong University, Yantai 264025, China

Abstract:The scarcity of tree species is the main factor that results in the vulnerability and malfunction of coastal protection forest as an ecosystem. Assessing the growth potential of the various woody species under the harsh coastal environment will be beneficial to the selection of tree species for coastal shelterbelt construction. In this study, the photosynthetic performance indicators of 6 trees (namely Tamarix chinensis, Pinus thunbergii, Juniperus chinensis cv kaizuka, Fraxinus chinensis, Populus langfanggensis and Robinia pseudoacacia) were determined with a TPS-1 portable photosynthesis system in the coastal forest shelterbelt of Yantai. Meanwhile, the carbon use efficiency (CUE), photosynthetic nitrogen-use efficiency(PNUE), and the ash content were determined as well. Additionally, the comprehensive indices of resource use efficiency of 6 tree species were calculated with the subordinate function for the evaluation of their growth potential. The results showed that the light saturation point for photosynthesis was relatively high in all the 6 species, which was favourable for the trees to adapt to intense light. However, the apparent quantum yield, photosynthetic rate and light use efficiency (LUE) were significantly lower in T. chinensis, P. Thunbergii and J. chinensis cv kaizuka than in F. chinensis, P. langfanggensis and R. pseudoacacia, with the J. chinensis cv kaizuka showing the lowest efficiency. In addition, the photosynthetic nitrogen-use efficiency and carbon use efficiency were also significantly lower in T. chinensis, P. Thunbergii and J. chinensis cv kaizuka than in F. chinensis, P. langfanggensis and R. pseudoacacia, but the water use efficiency (WUE) was apparently higher in the former 3 species. In terms of the mineral use efficiency (MUE), T. chinensis was at the top and P. thunbergii was at the bottom. The comprehensive index of resource use efficiency, in terms of the utilization of various resources and the photosynthetic performance indicators, could be listed in the following order from high to low: R. pseudoacacia and F. chinensis, P. langfanggensis and T. chinensis, P. thunbergii, J. chinensis cv kaizuka.

Keywords:Photosynthetic performance; resource use efficiency; coast-protective forest; growth potential; tree species

作者簡介:劉玉靜(1971-),女,碩士,研究方向:生物學. E-mail:chunxiao6@163.com*通訊作者: Author for correspondence. E-mail:qingmeibu@163.com

基金項目:煙臺市科技發(fā)展計劃項目(2012124)

收稿日期:2015-01-06修回日期: 2015-03-02

中圖法分類號:S718.43; Q945.79

文獻標識碼:A

文章編號:1000-2324(2015)04-0570-6