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    江西退化紅壤區(qū)不同徑級(jí)濕地松樹干呼吸特征1)

    2015-03-06 09:17:10危駿涂潔吳建平金志農(nóng)
    關(guān)鍵詞:濕地松徑級(jí)胸徑

    危駿 涂潔 吳建平 金志農(nóng)

    (南昌工程學(xué)院,南昌,330099)

    責(zé)任編輯:任 俐。

    樹干是森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)最大的碳庫(kù)[1],其生物量占森林生態(tài)系統(tǒng)總生物量的比例最大。自養(yǎng)呼吸作為森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡的重要組分,能消耗自身光合作用固定碳的50%~70%[2],其中樹干呼吸對(duì)森林總自養(yǎng)呼吸的貢獻(xiàn)率為12%~42%[3]。以往對(duì)自養(yǎng)呼吸的關(guān)注大多集中在葉呼吸[4-5]。近年來(lái),隨著原位測(cè)量技術(shù)的進(jìn)步,樹干呼吸的研究手段得到了較大的改善。大量研究表明,樹干呼吸不僅受樹干溫度[6-7]、空氣濕度[8]、土壤養(yǎng)分[9]、大氣CO2摩爾濃度[10]、光合有效輻射[11]等外界環(huán)境因素的影響,還受到樹種[12-13]、樹干大?。?4]、樹干液流[15-16]以及測(cè)定部位[17-18]等內(nèi)部因素的影響。通常認(rèn)為,溫度是影響樹干呼吸最主要的環(huán)境因素[19],國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者都偏向用溫度系數(shù)(Q10)來(lái)描述樹干對(duì)溫度升高的敏感性[20-21],并由此斷定它們?cè)谌蜃兣M(jìn)程中的不同表現(xiàn)。此外,國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者已經(jīng)開始通過(guò)改變外界環(huán)境因素,如通過(guò)環(huán)剝[22]、疏伐[23]、火燒[24]和氮添加[25]探討樹干呼吸的特征及其影響因素。一直以來(lái),國(guó)際上發(fā)現(xiàn)中國(guó)中亞熱帶森林在全球森林碳預(yù)算中的地位越來(lái)越重要,而相關(guān)的研究卻顯示,中國(guó)中亞熱帶森林很可能是失蹤的“碳匯”之一,而且中亞熱帶森林早期破壞后重建是該地區(qū)“碳失匯”形成的主要原因之一[26-27]。我國(guó)對(duì)樹干呼吸的研究起步較晚,現(xiàn)有對(duì)樹干呼吸的研究主要集中在溫帶森林[6,28]和熱帶森林[17,29],對(duì)亞熱帶退化森林的報(bào)道尚不多見(jiàn)[20,30],這將大大影響我國(guó)對(duì)于森林碳平衡方面的估測(cè)和模型的構(gòu)建。

    文中以江西千煙洲植被恢復(fù)重建樹種濕地松為觀測(cè)樹種,采用全自動(dòng)便攜式光合儀(LC PRO-SD,英國(guó)ADC公司)對(duì)樹干呼吸進(jìn)行為期1 a的連續(xù)原位測(cè)定,比較不同徑級(jí)濕地松樹干呼吸速率的個(gè)體差異及季節(jié)變化,同時(shí)探討樹干呼吸對(duì)樹干溫度的響應(yīng)情況,旨在為構(gòu)建濕地松生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)模型,深入理解我國(guó)亞熱帶紅壤區(qū)退化森林生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過(guò)程,以及濕地松樹干呼吸對(duì)該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)碳收支的貢獻(xiàn)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

    1 試驗(yàn)地概況

    試驗(yàn)地點(diǎn)位于江西省泰和縣中國(guó)科學(xué)院千煙洲試驗(yàn)區(qū)(115°04'E,26°44'N)。主要土壤類型為紅色砂巖風(fēng)化物上發(fā)育的紅壤,區(qū)內(nèi)年平均氣溫17.9℃,≥0℃活動(dòng)積溫6 253℃,≥10℃活動(dòng)積溫6 015℃,年均降水量1 489 mm,年日照時(shí)間1 406 h,年日照百分率43%,太陽(yáng)年總輻射量4 349 MJ·m-2,無(wú)霜期323 d,具有典型的亞熱帶季風(fēng)氣候特征。樣地設(shè)在28年生(1986年種植)濕地松人工純林內(nèi),2012年4月份調(diào)查得到喬木層平均胸徑22.3 cm,平均樹高16.3 m,平均密度約1 760株·hm-2。由于林分基本郁閉,下木和草本數(shù)量較少,灌木層主以白櫟(Quercus fabri)、牡荊(Vitex negundo)等為主。草本層數(shù)量更少,其代表性類型為刺芒野古草(Aruudinella steosa)。

    2 材料與方法

    樹干呼吸測(cè)定:采用全自動(dòng)便攜式光合儀(LC PRO-SD)與土壤呼吸室原位活體監(jiān)測(cè)樹干呼吸速率。按照林分胸高直徑分布范圍內(nèi)均勻取樣的原則,選取生長(zhǎng)正常、沒(méi)有缺陷、3個(gè)徑級(jí)(17.9~22.9、23.6~26.8、27.5~32.5 cm)的濕地松,每個(gè)徑級(jí)3株樹,共9株樹。在樹干北面離地1.5 m處安裝自制PVC環(huán)(長(zhǎng)度6.0 cm、連接光合儀處直徑11.4 cm、緊貼樹干表面處直徑6.5 cm),將PVC環(huán)較小外徑一端用100%中性透明防水硅酮膠固定在樹干上,另一端與土壤呼吸室密封連接,所有切口均打磨光滑。安裝時(shí)小心除去松脫的表皮和附生物,以免安裝時(shí)漏氣。測(cè)定前至少固定24 h,并保持呼吸環(huán)在整個(gè)測(cè)定期間位置不變。每次測(cè)量前用刷子清除PVC環(huán)內(nèi)的各種雜物,待平衡一段時(shí)間后再罩上氣室開始測(cè)量。從2013年7月份至2014年6月份,選擇每月下旬連續(xù)2個(gè)晴天08:00—17:00進(jìn)行觀測(cè),每2 h測(cè)定1次。

    樹干溫度測(cè)定:用釘子在PVC環(huán)下10 cm樹干處鉆一個(gè)深1 cm的小孔,在測(cè)定樹干呼吸速率的同時(shí),采用數(shù)字溫度計(jì)同步測(cè)定樹干1 cm深處的樹干溫度。

    氣室覆蓋面積測(cè)定:由于與樹干接觸端PVC環(huán)外徑較小(6.5 cm),而且固定在樹干上時(shí)盡量選擇較平坦部位,因此,未根據(jù)樹干的彎曲程度對(duì)PVC環(huán)進(jìn)行切割或切割較小,可以認(rèn)為PVC環(huán)所覆蓋的樹干面積近似等于PVC環(huán)底部面積。

    數(shù)據(jù)分析:所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)均由LC PRO-SD儀器經(jīng)校正后自動(dòng)運(yùn)算記錄,采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與差異顯著性分析,并用KaleidaGraph 3.6軟件繪圖。不同徑級(jí)樹干呼吸速率的比較采用單因子ANOVA中的LSD檢驗(yàn),同時(shí)用式(1)擬合樹干呼吸速率(R)與樹干溫度(T)間的關(guān)系。按式(2)計(jì)算Q10[4]。

    式中:β0為當(dāng)樹干溫度為零時(shí)的樹干CO2釋放通量;β1為溫度系數(shù)。

    式中:Q10為樹干溫度每增加10℃呼吸速率增加的倍數(shù)。

    3 結(jié)果與分析

    3.1 樹干呼吸速率季節(jié)變化

    森林與大氣間的CO2交換是通過(guò)光合作用和呼吸作用實(shí)現(xiàn)的,而樹木的這種交換能力在不同季節(jié)是不同的。從圖1可以看出,3個(gè)徑級(jí)濕地松樹干呼吸速率均呈現(xiàn)出一致的單峰型季節(jié)變化趨勢(shì),與樹木的物候季節(jié)變化規(guī)律相吻合。從整個(gè)趨勢(shì)看,較小徑級(jí)(17.9~22.9 cm)濕地松呼吸速率的季節(jié)波動(dòng)相比中(23.6~26.8 cm)、大徑級(jí)(27.5~32.5 cm)平緩一些。3個(gè)徑級(jí)樹干呼吸速率最低值(0.412~0.754μmol·m-2·s-1)都出現(xiàn)在2014年2月份,2014年3月份開始隨著樹木生長(zhǎng)和氣溫的升高,樹干呼吸呈不斷上升趨勢(shì),2013年7月份3個(gè)徑級(jí)樹干都達(dá)到全年呼吸速率最高值(3.205~5.024μmol·m-2·s-1)??傮w看來(lái),生長(zhǎng)季(2014年4—6月份和2013年7—10月份)樹干呼吸速率顯著大于非生長(zhǎng)季(2014年1—3月份,2013年11、12月份)。對(duì)于樹木的呼吸,很多學(xué)者試圖從生理上把它分為生長(zhǎng)呼吸(由于樹木的生長(zhǎng)活動(dòng)所引起)和維持呼吸(由于樹木體內(nèi)活細(xì)胞的生理活動(dòng)所引起),而目前比較常用的做法是認(rèn)為樹木在每年的10月底以后幾乎停止生長(zhǎng),此時(shí)至翌年2月份的樹干呼吸基本上是由樹木體內(nèi)現(xiàn)有活細(xì)胞的生理活動(dòng)所引起的,此時(shí)的呼吸可看成為樹木的維持呼吸[31]。為此,文中采用這種方法計(jì)算出濕地松樹干維持呼吸占總呼吸的比例為46.24%。肖復(fù)明等[32]計(jì)算得出湖南會(huì)同20年生杉木樹干維持呼吸占總呼吸的比例為39.7%;王淼等[6]得出長(zhǎng)白山地區(qū)紅松樹干維持呼吸占總呼吸的比例為50.84%;Ryan[31]研究表明,不同年齡云杉樹干維持呼吸所占比例為40%~60%。

    圖1 不同徑級(jí)濕地松樹干呼吸徑階變化

    3.2 樹干呼吸速率與樹干溫度的關(guān)系

    對(duì)樹干呼吸與樹干溫度進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析,并用公式(1)進(jìn)行擬合,可以發(fā)現(xiàn)3個(gè)徑級(jí)濕地松樹干呼吸與樹干溫度間均存在極顯著(p<0.01)的自然指數(shù)關(guān)系(圖2)。圖2中17.9~22.9、23.6~26.8、27.5~32.5 cm 3個(gè)徑級(jí)的圖線分別以Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ代表。且從圖2中Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ所對(duì)應(yīng)回歸模型及決定系數(shù)大小可看出各徑級(jí)樹干呼吸與樹干溫度的相關(guān)程度因徑級(jí)大小而異??偟膩?lái)說(shuō),在相同環(huán)境條件下,3個(gè)徑級(jí)樹干溫度能反映樹干呼吸變化的78.3%~83.4%,一方面表明不同徑級(jí)樹木單位樹干面積的呼吸通量存在差異,另一方面則反映出影響樹干呼吸的因素除樹干溫度外,還包括胸徑、樹齡及濕度等。為了說(shuō)明不同徑級(jí)樹干呼吸對(duì)溫度變化的響應(yīng)差異,通常用Q10來(lái)衡量。文中用公式(2)計(jì)算出3個(gè)徑級(jí)樹干呼吸的Q10,可以得出中等徑級(jí)(17.9~22.9 cm)Q10為1.95,小徑級(jí)(17.9~22.9 cm)和大徑級(jí)(27.5~32.5 cm)Q10分別為1.77和1.79,表明中等徑級(jí)濕地松樹干呼吸對(duì)溫度的變化最敏感。但總的來(lái)說(shuō),樹干呼吸是隨著溫度的上升而增加的,只是增加的幅度不同。

    3.3 不同徑級(jí)樹干呼吸速率比較

    通過(guò)計(jì)算17.9~22.9、23.6~26.8、27.5~32.5 cm 3個(gè)徑級(jí)樹干年均呼吸速率得出其值分別為1.893、2.667、3.210μmol·m-2·s-1,徑級(jí)越大樹干呼吸速率越大,但3個(gè)徑級(jí)樹干年均呼吸速率間不存在顯著差異。通過(guò)比較各徑級(jí)不同月份的樹干呼吸速率時(shí)還可以發(fā)現(xiàn),在呼吸速率最大值出現(xiàn)月份(2013年7月份),各徑級(jí)樹干呼吸速率間存在顯著差異(p<0.01),而在呼吸速率最小值出現(xiàn)月份(2014年2月份),各徑級(jí)樹干呼吸速率間的差異不顯著(p>0.05)。不同徑級(jí)濕地松樹干呼吸季節(jié)變化差異顯著,生長(zhǎng)季呼吸速率最高值可達(dá)非生長(zhǎng)季呼吸速率最低值的5.0~12.9倍。不同胸徑大小的9棵樹與其所對(duì)應(yīng)樹干的12個(gè)月的平均呼吸速率回歸分析結(jié)果表明,樹干呼吸與胸徑間呈極顯著(p<0.01)的線性相關(guān)關(guān)系(圖3),胸徑能解釋96%以上的樹干呼吸速率,表明呼吸速率與胸徑間的相關(guān)性較強(qiáng)。

    圖2 不同徑級(jí)條件下樹干呼吸與溫度的關(guān)系

    圖3 不同胸徑與樹干呼吸的關(guān)系

    此外,從3個(gè)徑級(jí)樹干維持呼吸所占比例的計(jì)算結(jié)果可以看出,隨著樹木徑級(jí)的增大,維持呼吸所占比例呈遞增的趨勢(shì),小徑級(jí)為(17.9~22.9 cm)41.41%,中徑級(jí)為(23.6~26.8 cm)43.44%,大徑級(jí)為(27.5~32.5 cm)53.88%,其中小、中徑級(jí)樹干維持呼吸所占比例遞增速率緩慢,兩者間的差異不顯著(p>0.05),而大徑級(jí)樹干維持呼吸所占比例要明顯高于中小徑級(jí),與前兩者間均存在極顯著差異(p<0.01)。王淼等[6]也認(rèn)為,長(zhǎng)白山地區(qū)紅松樹干徑級(jí)越大維持呼吸所占比例越大。這是由于大徑級(jí)樹干相對(duì)于中小徑級(jí)樹干,生長(zhǎng)更為緩慢,生長(zhǎng)呼吸相對(duì)較少,因此,維持呼吸占主要部分。

    4 結(jié)論與討論

    文中3個(gè)徑級(jí)濕地松樹干呼吸速率在1 a內(nèi)均呈現(xiàn)出一致的單峰型季節(jié)變化趨勢(shì),生長(zhǎng)季的呼吸速率顯著高于非生長(zhǎng)季的,這與大多數(shù)文獻(xiàn)中關(guān)于樹干呼吸速率的季節(jié)變化結(jié)論一致[17,31,33]。這是由于維持呼吸主要受溫度控制,而生長(zhǎng)呼吸則與木質(zhì)部的生長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)。因此,樹干呼吸的季節(jié)變化格局是樹木生理活動(dòng)和環(huán)境因子共同作用的結(jié)果,溫度的季節(jié)變化是主要驅(qū)動(dòng)因素之一[33]。本研究區(qū)2013年7月份為高溫多雨季節(jié),水熱同步的優(yōu)越環(huán)境有利于樹木的碳代謝活動(dòng),樹木生長(zhǎng)旺盛,除了較高的維持呼吸之外,其生長(zhǎng)呼吸也達(dá)到峰值。相比之下,1、2月份溫度最低,嚴(yán)重抑制了樹干的碳代謝,濕地松處于休眠期,自養(yǎng)呼吸則以較低的維持呼吸為主,導(dǎo)致該時(shí)期的樹干呼吸速率最小。肖復(fù)明等[32]在對(duì)湖南會(huì)同杉木人工林呼吸進(jìn)行測(cè)定時(shí)發(fā)現(xiàn),3—7月份杉木樹干呼吸穩(wěn)定上升,峰值出現(xiàn)在7月份,8—12月份逐漸遞減,1—3月份維持在穩(wěn)定的較低水平,與文中濕地松樹干呼吸的季節(jié)變化規(guī)律基本一致。

    回歸分析表明,3個(gè)徑級(jí)濕地松樹干呼吸與樹干溫度間均存在極顯著(p<0.01)的自然指數(shù)關(guān)系,這與王淼等[4]對(duì)長(zhǎng)白山闊葉紅松林的研究結(jié)果不同,即大徑級(jí)樹木樹干呼吸與溫度的指數(shù)相關(guān)性比小徑級(jí)好,這可能與文中研究對(duì)象基本上為同齡濕地松有關(guān)。通過(guò)計(jì)算得出,濕地松3個(gè)徑級(jí)樹干呼吸Q10值變化于1.77~1.95,略小于前人對(duì)針葉林Q10值(1.96~3.53)的測(cè)定范圍[4,8]。然而不同樹種及不同生境的Q10變異性比較大,如王文杰等[34]在綜合大量國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)Q10的研究結(jié)果時(shí)發(fā)現(xiàn),42%的Q10值分布在1.50~2.00,90%以上的測(cè)定結(jié)果在1.00~3.00,中位數(shù)為1.91。黃瑋等[20]得出福建長(zhǎng)汀水土流失區(qū)重建植被馬尾松夏季Q10為1.14,冬季南北面Q10分別為1.86和1.57。嚴(yán)玉平等[17]得出西雙版納熱帶季節(jié)雨林11種優(yōu)勢(shì)樹種的樹干呼吸Q10值在1.90~3.30波動(dòng)。石新立等[28]計(jì)算出東北4個(gè)溫帶樹種樹干呼吸Q10值為1.09~2.95。因此,不能簡(jiǎn)單地利用公式(1)計(jì)算樹干呼吸,以免對(duì)個(gè)體樹木呼吸速率的估算產(chǎn)生偏差,影響森林碳收支的估測(cè)。

    文中試驗(yàn)數(shù)據(jù)表明,濕地松樹干呼吸速率隨著胸徑的增大而增加,兩者間呈顯著的正線性關(guān)系,胸徑能解釋96%以上的樹干呼吸速率,這與很多研究結(jié)論一致[35]。原因可能是因?yàn)樾貜皆酱?,邊材所占體積越大,維持代謝和合成新物質(zhì)所需能量增加,生長(zhǎng)呼吸和維持呼吸均會(huì)增強(qiáng)[3]。然而,樹干呼吸與胸徑的關(guān)系也存在一定的不確定性,肖復(fù)明等[32]得出湖南會(huì)同杉木樹干呼吸速率與直徑呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,許飛等[12]發(fā)現(xiàn)東北東部14個(gè)溫帶樹種中針葉樹的樹干呼吸與胸徑間呈正線性相關(guān)關(guān)系,闊葉樹則多呈二次多項(xiàng)式函數(shù)關(guān)系。以上研究結(jié)果說(shuō)明,不同樹種樹干呼吸與胸徑間的關(guān)系比較復(fù)雜,在進(jìn)行大尺度擴(kuò)展時(shí),不能采用統(tǒng)一的擴(kuò)展方法,以免估算出現(xiàn)較大偏差。

    致謝:本研究得到中國(guó)科學(xué)院千煙洲試驗(yàn)站的大力支持,以及周翔、鄒民、李志鵬、王勇剛、陳東峰、陳愛(ài)民同學(xué)在野外觀測(cè)時(shí)給予的支持,在此致以謝意!

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