運(yùn)用穩(wěn)定同位素技術(shù)分析大寧河主要魚類營(yíng)養(yǎng)層級(jí)

鄧華堂巴家文段辛斌朱峰躍劉紹平宋明江陳大慶

(1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江中上游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站, 武漢 430223；2. 西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/動(dòng)物科技學(xué)院, 重慶 400715)

運(yùn)用穩(wěn)定同位素技術(shù)分析大寧河主要魚類營(yíng)養(yǎng)層級(jí)

鄧華堂1,2巴家文1,2段辛斌1朱峰躍1劉紹平1宋明江1,2陳大慶1

(1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江中上游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站, 武漢 430223；2. 西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/動(dòng)物科技學(xué)院, 重慶 400715)

運(yùn)用氮穩(wěn)定同位素技術(shù)分析了大寧河靜水水域和流水河段主要魚類的氮穩(wěn)定同位素比值和營(yíng)養(yǎng)層級(jí),并對(duì)靜水水域不同水文時(shí)期相同魚類的營(yíng)養(yǎng)層級(jí)進(jìn)行了比較研究。結(jié)果表明, 顆粒有機(jī)物(POM)氮穩(wěn)定性同位素變化幅度較大, 并存在季節(jié)差異。大寧河下游靜水水域魚類 δ15N值范圍為 4.54‰—17.51‰, 營(yíng)養(yǎng)級(jí)處于1.51—3.88, 平均營(yíng)養(yǎng)層級(jí)為2.49； 上游流水水域魚類的δ15N值范圍為2.25‰—10.81‰, 營(yíng)養(yǎng)層級(jí)范圍為1.49—4.01, 平均營(yíng)養(yǎng)層級(jí)為 2.87。大寧河上游魚類的平均營(yíng)養(yǎng)層級(jí)大于下游靜水水域, 可能是由于上游底棲生物豐富, 魚類傾向攝食適口性更高的動(dòng)物性食物而導(dǎo)致。大寧河下游靜水水域汛期的魚類營(yíng)養(yǎng)層級(jí)較非汛期的值顯著降低, 可能是因?yàn)檠雌诘乃臄_動(dòng)影響魚類攝食中間捕食者, 以及水位的降低導(dǎo)致魚類食物競(jìng)爭(zhēng)增加迫使其攝食低營(yíng)養(yǎng)水平的食物。重復(fù)基準(zhǔn)生物采樣建立精確充足的基線值以及確定合適的富集度,是提高營(yíng)養(yǎng)層級(jí)評(píng)估準(zhǔn)確性的重要手段。

穩(wěn)定同位素； 大寧河； 魚類； 營(yíng)養(yǎng)層級(jí)

在自然界中, 穩(wěn)定同位素的分餾效應(yīng)(Isotope fractionation)使得生態(tài)系統(tǒng)中各組分的穩(wěn)定同位素自然豐度會(huì)產(chǎn)生一定程度的差異[1]。利用穩(wěn)定同位素技術(shù)對(duì)這種差異進(jìn)行分析, 進(jìn)而解釋其產(chǎn)生的理化及生態(tài)學(xué)原因, 成為研究生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的主要手段之一[2—4]。用于同位素分析的元素有多種,根據(jù)各種元素的在生物體內(nèi)、組織或化合物中體現(xiàn)出的不同的同位素特征, 分別具有其各自的應(yīng)用范圍[5]。消費(fèi)者的氮穩(wěn)定同位素相對(duì)于其食物將富集2‰—5‰[6], 因此氮同位素常用于確定食物網(wǎng)中各物種的相對(duì)營(yíng)養(yǎng)位置[7]以及食物鏈的長(zhǎng)度[8—10]。為評(píng)估食物網(wǎng)的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu), 通常是選取一種通用基線值(General baseline)來(lái)確定食物網(wǎng)中每個(gè)物種的相對(duì)營(yíng)養(yǎng)位置, 從而對(duì)食物網(wǎng)中每個(gè)物種的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系以及食物鏈長(zhǎng)度進(jìn)行研究[6,9,11], 同時(shí)也能進(jìn)行不同時(shí)間序列[11]或不同食物網(wǎng)[12]的對(duì)比研究。這類方法在湖泊[7, 13]、河流[11, 14]以及海洋[12, 15, 16]生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)研究中已經(jīng)廣泛運(yùn)用。然而, 由于基準(zhǔn)生物也存在一定的變異性[17], 河流中食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的對(duì)比性研究報(bào)道并不多見(jiàn)[11]。

在三峽水庫(kù)蓄水后, 庫(kù)區(qū)的水生生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能發(fā)生了改變。為充分開發(fā)利用三峽庫(kù)區(qū)水域資源, 推進(jìn)庫(kù)區(qū)生態(tài)漁業(yè)發(fā)展, 水生生物增殖放流已作為庫(kù)區(qū)魚類種群自然恢復(fù)和增殖的重要手段之一。作為增殖放流試點(diǎn)區(qū)域, 大寧河每年開展多種經(jīng)濟(jì)魚類增殖放流活動(dòng)。目前關(guān)于庫(kù)區(qū)干流的食物來(lái)源[18]、食物網(wǎng)動(dòng)態(tài)變化[19]的研究已有相關(guān)報(bào)道,然而對(duì)大寧河漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)和生態(tài)位狀況并不了解。本文通過(guò)氮穩(wěn)定同位素技術(shù)方法, 分析了大寧河主要魚類的營(yíng)養(yǎng)層級(jí)組成和食物鏈, 進(jìn)而探討不同水文時(shí)期的魚類營(yíng)養(yǎng)層級(jí)變化趨勢(shì), 為了解大寧河魚類的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系及營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的變動(dòng)情況,構(gòu)建大寧河漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)奠定基礎(chǔ), 以期進(jìn)一步為增殖放流實(shí)施及效果評(píng)估體系建立提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)域與時(shí)間

大寧河為三峽庫(kù)區(qū)一級(jí)支流, 全長(zhǎng)202 km, 流域面積4415.84 km2[20], 河口距三峽大壩約120 km。三峽大壩蓄水后, 受回水影響河口巫山-水口段形成靜水水域, 該區(qū)域長(zhǎng)約40 km, 平均寬度約60 m, 河床平均水深達(dá)38.3 m[21]。龍溪(距河口約50 km)以上江段仍為流水生境, 該段河道彎曲, 灘多流急, 河床主要由砂礫卵石組成。受長(zhǎng)江流域汛期及三峽庫(kù)區(qū)水位調(diào)節(jié)的影響, 大寧河下游的水文變化一般分為汛期和非汛期, 大寧河靜水區(qū)域每年的 5月下旬開始水位顯著下降, 進(jìn)入汛期, 由于三峽水庫(kù) 5—8月進(jìn)行汛期調(diào)度, 大寧河下游水位波動(dòng)較大； 在 9月中旬水位回升, 10月達(dá)到最高水位175 m后并維持高水位, 在來(lái)年1月水位緩慢下降, 直至5月, 在此期間水位總體較穩(wěn)定。

為全面了解大寧河魚類食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)層級(jí), 本研究在2011年5月、10月, 2012年5月、10月, 2013年6月、9月、12月及2014年3月進(jìn)行調(diào)查, 同時(shí)在靜水生境和流水生境分別采樣。靜水水域魚類采樣點(diǎn)設(shè)置為巫山和大昌, 兩點(diǎn)相距 30 km, 樣本主要是通過(guò)三層刺網(wǎng)、地籠和板罾獲得。流水水域魚類在巫溪及以上江段采集, 樣本主要是通過(guò)刺網(wǎng)和地籠捕獲。作為食物網(wǎng)基準(zhǔn)生物的螺類于巫山、大昌采集, 蜉蝣類于寧廠、巫溪河段采集后混合。顆粒有機(jī)物(POM)采樣點(diǎn)設(shè)置為巫山、雙龍、大昌、巫溪(圖1)。

1.2 樣品采集和測(cè)定

魚類樣品采集后, 測(cè)量記錄體長(zhǎng)(mm)和體重(g), 取其背部肌肉, 用去離子水沖洗后, 在 60℃下連續(xù)烘干至恒重, 使用研缽研碎成均勻粉末, 干燥保存。POM樣品在各采樣點(diǎn)采上中下層水混合, 先通過(guò)浮游動(dòng)物網(wǎng)過(guò)濾(網(wǎng)目 112 μm), 然后抽濾到預(yù)先灼燒的 Whatman GF /C纖維濾膜上獲得, 用去離子水沖洗后, 于 60℃烘干 24h至恒重, 用錫箔紙包裹后保存。底棲動(dòng)物螺于地籠中收集, 并將其放置于充分曝氣的蒸餾水中過(guò)夜, 使其腸含物排空； 去殼取肌肉在 60℃下連續(xù)烘干至恒重, 用研缽研成粉末, 干燥保存； 蜉蝣用小型手抄網(wǎng)于上游河底石縫收集, 烘干至恒重, 干燥保存。

圖1 大寧河采樣點(diǎn)分布圖Fig. 1 The location of sampling sites in the Daning River

所有樣品的穩(wěn)定性同位素比值測(cè)定均使用Flash EA1112 HT元素分析儀和DELTA V Advantage同位素比率質(zhì)譜儀(中國(guó)林業(yè)科學(xué)院)進(jìn)行。碳氮穩(wěn)定性同位數(shù)分析分別采用國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì) PDB(Pee Dee Belnite)和標(biāo)準(zhǔn)大氣氮對(duì)比。測(cè)定精度 δ15N＜0.2‰。

1.3 營(yíng)養(yǎng)層級(jí)計(jì)算營(yíng)養(yǎng)層級(jí)(Trophic level)的計(jì)算公式如下:

式中, TL為消費(fèi)者的營(yíng)養(yǎng)層級(jí),15consumerN為消費(fèi)者氮穩(wěn)定同位素比值,15baselineN

δ為系統(tǒng)中作為基線生物的氮穩(wěn)定同位素比值,15NδΔ 為相鄰營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間氮穩(wěn)定同位素富集度, λ為該基線生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí),初級(jí)生產(chǎn)者時(shí)λ=1, 初級(jí)消費(fèi)者時(shí)λ=2。

Δδ

營(yíng)養(yǎng)層級(jí)的計(jì)算首先需要確定該系統(tǒng)中的基線生物和富集度?；€生物一般為生態(tài)系統(tǒng)中常年存在、食性簡(jiǎn)單初級(jí)消費(fèi)者[6,7]。本文中靜水水域選取銅銹環(huán)棱螺(Bellamya aeruginosa)為基線生物； 上游流水水域選取在上游廣泛分布的浮游目似動(dòng)蜉屬(Cinygmina spp.)為基線生物。富集度以文獻(xiàn)中淡水生態(tài)系統(tǒng)中普遍運(yùn)用的數(shù)值3.4‰[6]。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

對(duì) POM 氮穩(wěn)定性同位素值, 采用單因素和雙因素方差分析其時(shí)空變化特征。根據(jù)大寧河靜水水域水位變動(dòng)的規(guī)律以及魚類肌肉同位素具有的低周轉(zhuǎn)率和半衰周期[2], 將 9—10月采集的魚類作為受汛期影響的樣品, 12月至來(lái)年6月采集的魚類作為水位穩(wěn)定時(shí)期的樣品(非汛期), 研究不同水文時(shí)期魚類食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)層級(jí)變動(dòng)規(guī)律； 采用配對(duì)雙樣本 t檢驗(yàn), 對(duì)不同時(shí)期的同種魚類穩(wěn)定性同位素值及營(yíng)養(yǎng)層級(jí)進(jìn)行差異分析。以 P＜0.05作為差異顯著水平。對(duì)上述統(tǒng)計(jì)分析均通過(guò)SPSS 16.0軟件完成, 圖像處理采用CorelDRAW 12.0軟件。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示。

2 結(jié)果

2.1 顆粒有機(jī)物(POM)氮穩(wěn)定性同位素時(shí)空變化特征

大寧河靜水水域的巫山、雙龍、大昌三個(gè)采樣點(diǎn)的δ15N值范圍為0.73‰—11.99‰, 均值為4.83‰,上游巫溪的 δ15N值范圍為 3.59‰—7.14‰, 均值為4.97‰, 各采樣點(diǎn)不同季節(jié)POM的δ15N值見(jiàn)表1。季節(jié)與位點(diǎn)的雙因素方差分析表明, 不同季節(jié)(F= 2.6508, P=0.1060), 不同位點(diǎn)(F=2.4845, P=0.1205)的POM氮穩(wěn)定性同位素值均無(wú)顯著差異。單因素方差分析表明, 不同位點(diǎn)POM的δ15N值無(wú)顯著差異(F=2.0570, P=0.1366)； 不同季節(jié)POM的δ15N值有顯著性差異(F=3.1702, P＜0.05)。多重比較顯示, 夏季和秋季之間存在顯著差異(P＜0.05), 其他季節(jié)間的差異均不顯著。靜水區(qū)域POM的δ15N均值(三個(gè)采樣點(diǎn))與上游流水區(qū)域(巫溪)無(wú)顯著差異(t=–0.1208, P=0.9049)。

2.2 主要魚類氮穩(wěn)定性同位素值及其營(yíng)養(yǎng)層級(jí)

大寧河下游靜水水域共測(cè)定 32種魚類氮穩(wěn)定同位素樣本, 共計(jì) 183個(gè)(表 2)。靜水水域魚類的δ15N值范圍為4.54‰—17.51‰, 相差達(dá)12.96‰, 平均值為(9.64±2.34)‰。δ15N均值最高的魚類為光澤黃顙魚(Pelteobagrus nitidus), 其值為(14.01±0.41)‰；均值最低的為團(tuán)頭魴(Megalobrama amblycephala),為(5.38±0.12)‰(表2)。作為基線生物的銅銹環(huán)棱螺(Bellamya aeruginosa), 非汛期采集到的δ15N平均值為(7.05±0.96)‰(n=3), 汛期采集螺的平均值為(9.31±0.01)‰(n=2)。

在靜水水域中, 魚類平均營(yíng)養(yǎng)層級(jí)為 2.49(表2)。營(yíng)養(yǎng)級(jí)最高的魚類為光澤黃顙魚與銅魚(Coreius heterodon), 營(yíng)養(yǎng)層級(jí)均為 3.88； 營(yíng)養(yǎng)級(jí)最低的魚類為團(tuán)頭魴, 營(yíng)養(yǎng)層級(jí)為1.51。全部種類中, 營(yíng)養(yǎng)層級(jí)小于2的魚類有6種, 在2—3間的魚類共21種, 大于3的種類共5種。每種魚類的不同個(gè)體間的營(yíng)養(yǎng)層級(jí)范圍變化較大, 共有17種魚類的營(yíng)養(yǎng)層級(jí)范圍幅度變化超過(guò) 1個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí), 其中蛇(Saurogobio dabryi)變化范圍最大, 幅度達(dá)到2.87個(gè)營(yíng)養(yǎng)層級(jí)。

表1 各采樣點(diǎn)不同季節(jié)POM氮穩(wěn)定性同位素值Tab.1 The seasonal values of the stable nitrogen isotope ratio of POM at each site

表2 大寧河下游靜水水域主要魚類的δ15N值和營(yíng)養(yǎng)層級(jí)Tab. 2 δ15N values and trophic levels of major fish species in the lentic waters of the downstream of the Daning River

大寧河上游流水水域共測(cè)量魚類氮穩(wěn)定同位素樣本46個(gè), 共15種魚類(表3)。流水水域魚類的δ15N值范圍為2.25‰(中 華倒刺 鲃Spinibarbus sinensis)–10.81‰(大眼鱖Siniperca kneri), 相差8.56‰, 平均值為(6.94±1.44)‰。上游流水水域的魚類氮穩(wěn)定同位素總體低于下游靜水水域。基線生物為似動(dòng)蜉屬(Cinygmina spp.)物種, 其δ15N平均值為(3.96±3.53)‰(n=4)。上游水域魚類平均營(yíng)養(yǎng)層級(jí)為 2.87, 顯著高于下游水域(t= –4.7842, P＜0.05)。營(yíng)養(yǎng)級(jí)小于2的魚類僅中華倒刺, 為 1.49, 大于 4的種類僅大眼鱖,為4.01, 其余種類均在2—4之間。每種魚類的營(yíng)養(yǎng)級(jí)變化幅度較小, 均不超過(guò)1個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí), 多數(shù)在0.5個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)變化范圍內(nèi)。

2.3 靜水水域不同時(shí)期營(yíng)養(yǎng)層級(jí)比較

大寧河下游靜水水域, 共25種魚類在兩個(gè)時(shí)期均采集到。同種類不同時(shí)期的魚類營(yíng)養(yǎng)層級(jí)配對(duì)檢驗(yàn), 汛期的魚類營(yíng)養(yǎng)層級(jí)較非汛期的值顯著降低(t=5.2263, P＜0.05), 平均下降0.42個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)。圖2所示, 在汛期, 僅草魚(Ctenopharyngodon idella)、銅魚(Coreius heterodon)、鳙(Aristichthys nobilis)營(yíng)養(yǎng)層級(jí)增加, 其余種類均有不同幅度下降。降幅達(dá)到1個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的魚類共有 3種, 分別為赤眼鱒(Squaliobarbus curriculus)、間下(Hyporhamphus intermedius)、胭脂魚(Myxocyprinus asiaticus)。降幅在1個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)內(nèi)的魚類共19種, 占總有降幅的魚類種數(shù)的86.36%；其中在0.5個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)降幅內(nèi)的魚類共12種。

3 討論

3.1 水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)中的食物來(lái)源及基線生物的選擇

研究表明, 水庫(kù)中浮游植物的食物源貢獻(xiàn)最為重要[22]。通常, 河流中的顆粒有機(jī)物(POM)除了包括內(nèi)源性的浮游植物和微型碎屑之外, 還接受了陸源性動(dòng)植物碎屑, 同時(shí)也包含土壤沖刷帶入的泥沙顆粒[23]。河流建壩形成靜水水域后, 回水滯留時(shí)間長(zhǎng), 透明度增加, POM中浮游植物的比例較大[22]。大寧河回水區(qū)域已多次暴發(fā)過(guò)水華, 水體處于中營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)[24], 因此, POM樣品基本代表了以藻類為主的初級(jí)生產(chǎn)力。然而由于大型河流POM組成復(fù)雜以及汛期徑流量的影響, 其穩(wěn)定同位素值季節(jié)變異較大[23,25]。在本研究中, 大寧河流域的POM氮值變化幅度達(dá)到了11.26‰, 并出現(xiàn)了一定的季節(jié)變化。因此選擇POM作為基線生物, 會(huì)出現(xiàn)較大的誤差。而且, 三峽庫(kù)區(qū)的食物源多樣, Wang 等[18]研究表明,沿岸陸源植物的碳源貢獻(xiàn)對(duì)三峽庫(kù)區(qū)食物網(wǎng)的貢獻(xiàn)更為重要。因此選擇能覆蓋沿岸食物網(wǎng)的基線生物才能正確反映系統(tǒng)中各種魚類的營(yíng)養(yǎng)層級(jí)。

表3 大寧河上游流水水域主要魚類的δ15N值和營(yíng)養(yǎng)層級(jí)Tab. 3 δ15N values and trophic levels of major fish species in the lotic waters of the upstream of the Daning River

圖2 不同水文時(shí)期大寧河下游魚類的營(yíng)養(yǎng)層級(jí)比較(魚類縮寫見(jiàn)表2)Fig. 2 Comparison of trophic levels of fish species in the downstream of the Daning River during different hydrological periods (for abbreviation see Tab. 2)

螺類主要棲息在庫(kù)區(qū)的沿岸帶, 刮食附著藻類和攝食部分有機(jī)碎屑。螺類具有相對(duì)較低的δ15N周轉(zhuǎn)率[26], 其同位素特征值能較好的整合著生藻類和碎屑時(shí)空變化特征, 一般是沿岸帶食物網(wǎng)的基線生物代表[6]。雖然在部分湖泊中, 螺類氮值季節(jié)變異不大[27], 其季節(jié)變化的程度小于濾食POM的蚌類[17]。但也有報(bào)道表明, 螺類在一些水域中仍存在一定的季節(jié)差異[11,26], 這可能與環(huán)境因素相關(guān)。在時(shí)間尺度上, 螺蚌類無(wú)脊椎動(dòng)物的穩(wěn)定同位素特征在生產(chǎn)力高的富營(yíng)養(yǎng)環(huán)境中更加易變, 而且人為外來(lái)營(yíng)養(yǎng)的輸入也會(huì)增加這種變異趨勢(shì)[17]。因此研究不同水域或不同時(shí)期的營(yíng)養(yǎng)層級(jí), 其基準(zhǔn)值的選擇也需要慎重[28]。而在大寧河流域, 在汛期和非汛期采集到的同種類螺的氮穩(wěn)定同位素值具有不同的值, 因此在計(jì)算不同時(shí)期魚類的營(yíng)養(yǎng)層級(jí)時(shí), 選用的是各自時(shí)期的基線生物的氮值。

3.2 大寧河主要魚類營(yíng)養(yǎng)層級(jí)變化規(guī)律

大寧河靜水水域的食物鏈長(zhǎng)度為 3.88, 上游流水區(qū)域食物鏈長(zhǎng)度為 4.01, 大寧河上游的魚類食物鏈更長(zhǎng)。而且大寧河食物網(wǎng)縱向?qū)Ρ劝l(fā)現(xiàn), 大寧河上游魚類的平均營(yíng)養(yǎng)層級(jí)大于下游靜水庫(kù)區(qū)(P＜0.05)。Mercado-Silva等[29]在墨西哥中部的Laja River研究中發(fā)現(xiàn), 庫(kù)區(qū)的雜食性的鯉鯽魚類較其他流水區(qū)域有較低的營(yíng)養(yǎng)位置, 在本研究中也有相同的現(xiàn)象。庫(kù)區(qū)水文條件的改變, 使得藻類和碎屑的利用性增加,這些雜食性魚類更易于攝食浮游植物[29]。而大寧河上游的喜流水性魚類多以固著藻類和底棲生物為食,魚類可能更加傾向攝食適口性更高的動(dòng)物性食物[11],因此導(dǎo)致了上游魚類營(yíng)養(yǎng)層級(jí)的提高。在同步的底棲動(dòng)物調(diào)查中也發(fā)現(xiàn), 大寧河上游底棲動(dòng)物的物種數(shù)和生物量均很豐富。

在不同的水文時(shí)期, 大寧河魚類的平均營(yíng)養(yǎng)層級(jí)有顯著的變化。在汛期, 因?yàn)樯嫌蝸?lái)水(流量脈沖),庫(kù)區(qū)的水位經(jīng)常會(huì)出現(xiàn)波動(dòng)。McHugh等[30]研究表明, 河流中魚類的平均營(yíng)養(yǎng)位置會(huì)隨著河流擾動(dòng)的增加而下降。環(huán)境的擾動(dòng)可能通過(guò)限制魚類食物中次級(jí)消費(fèi)者的豐度而縮短食物鏈長(zhǎng)度, 影響到魚類的平均營(yíng)養(yǎng)層級(jí)[30], 而且魚類在水文變化大的環(huán)境中攝食到中間捕食者的機(jī)會(huì)小于穩(wěn)定環(huán)境[30]。另一方面, 為防洪需求, 庫(kù)區(qū)汛期水位一直控制在較低的水平。水位的降低, 使魚類聚集的區(qū)域集中, 導(dǎo)致一些食物資源的限制, 增加的物種競(jìng)爭(zhēng)迫使一些物種攝食低營(yíng)養(yǎng)水平來(lái)獲取足夠的食物[11]。這些因素都會(huì)導(dǎo)致魚類平均營(yíng)養(yǎng)層級(jí)的下降。

不同時(shí)期大寧河和魚類的平均營(yíng)養(yǎng)層級(jí)雖有下降, 但平均降幅僅0.42個(gè)營(yíng)養(yǎng)層級(jí)(圖2), 多數(shù)魚類并未有很大的幅度變化(未超過(guò) 0.50個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)), 說(shuō)明汛期的水文波動(dòng), 可能改變各種魚類的攝食組成,并未使魚類的食物類型出現(xiàn)非常明顯的轉(zhuǎn)變。并且草魚、銅魚、鳙的平均營(yíng)養(yǎng)層級(jí)升高, 可能是由于大寧河食物網(wǎng)中其他的食物或能量途徑也占據(jù)重要作用的原因。而評(píng)估大型流域的營(yíng)養(yǎng)層級(jí), 由于食物來(lái)源的多樣性, 需要多個(gè)食物源的基準(zhǔn)參考[6,11]。雖然,三峽庫(kù)區(qū)食物網(wǎng)中沿岸陸源的碳源貢獻(xiàn)很大[18], 但在支流庫(kù)灣潛在其他餌料資源可能比較豐富。因此,只有對(duì)三峽庫(kù)區(qū)支流食物網(wǎng)的食物來(lái)源進(jìn)一步研究,才能更加準(zhǔn)確全面地評(píng)估庫(kù)區(qū)支流食物網(wǎng)的物種營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)組成及能量流動(dòng)。

一般穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜, 食物來(lái)源多樣, 食物層級(jí)不易波動(dòng)。汛期水文的影響并未導(dǎo)致大寧河魚類營(yíng)養(yǎng)層級(jí)較大的波動(dòng), 從大寧河主要魚類的營(yíng)養(yǎng)層級(jí)可以看出, 大寧河大多數(shù)魚類的營(yíng)養(yǎng)層級(jí)未超過(guò)3, 尤其是兇猛性 鲌類、鲇等營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平較低, 說(shuō)明通過(guò)增殖放流建立的大寧河漁業(yè)群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定, 而且高層級(jí)魚類多利用低層級(jí)的食物, 潛在的替代食物可能較多。在今后的增殖放流中, 可以根據(jù)魚類的營(yíng)養(yǎng)層級(jí), 合理調(diào)節(jié)放流種類數(shù)量, 以提高經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高魚類比例, 同時(shí)亦可評(píng)估營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)時(shí)間尺度的變化與漁業(yè)捕撈壓力關(guān)系, 從而為合理的捕撈規(guī)劃和漁政管理提供理論指導(dǎo)。

3.3 營(yíng)養(yǎng)層級(jí)評(píng)估的準(zhǔn)確性

根據(jù)基線生物來(lái)確定食物網(wǎng)中消費(fèi)者營(yíng)養(yǎng)層級(jí)的方法, 基準(zhǔn)生物選擇和富集度 Δδ15N值是決定其準(zhǔn)確性的兩個(gè)關(guān)鍵因素[3]。雖然選擇長(zhǎng)壽命的無(wú)脊椎動(dòng)物較周轉(zhuǎn)率低的浮游動(dòng)植物作為基準(zhǔn)生物, 對(duì)營(yíng)養(yǎng)層級(jí)的評(píng)估更加適合[26]。但不同種類或不同季節(jié)的無(wú)脊椎動(dòng)物為基準(zhǔn)生物, 對(duì)部分魚類其營(yíng)養(yǎng)位置的計(jì)算也會(huì)產(chǎn)生不同程度的偏差[17,31]。Xu等[31]利用不同基準(zhǔn)生物計(jì)算鳙的營(yíng)養(yǎng)位置, 營(yíng)養(yǎng)位置為 2.4—3.9, 平均營(yíng)養(yǎng)位置為 3.4, 與實(shí)際相差了一個(gè)營(yíng)養(yǎng)層級(jí)。徐軍等[26]根據(jù)基準(zhǔn)值的季節(jié)變化, 模擬評(píng)估了不同采樣頻次對(duì)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的影響, 發(fā)現(xiàn)基準(zhǔn)值的季節(jié)變化對(duì)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的大小和寬幅均有較大影響。因此, 對(duì)一個(gè)食物來(lái)源復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng), 建立精確充足的基線值是必要的[3]。

由于個(gè)體組織的生理及環(huán)境因素均會(huì)影響穩(wěn)定性同位素值的富集[32], 因此理論上每個(gè)營(yíng)養(yǎng)層次的轉(zhuǎn)化, 其富集度并不相同, 而且不同的食物鏈富集度也會(huì)有區(qū)別。Post[6]驗(yàn)證了營(yíng)養(yǎng)位置對(duì)氮富集度取值最為敏感, 而且氮富集度取值低時(shí)相較于高的富集度時(shí)更加敏感。只有在平均到多個(gè)營(yíng)養(yǎng)路徑時(shí), Δδ15N值為3.4‰才能是一個(gè)有效的估計(jì)值[7]。因此,當(dāng) Δδ15N值運(yùn)用到個(gè)體或單個(gè)物種中時(shí), 需要分析導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)富集產(chǎn)生差異的各種原因, 并合理取值[3,32]。但對(duì)于整個(gè)食物網(wǎng)的物種層級(jí)評(píng)估研究, 由于3.4‰已經(jīng)是許多不同營(yíng)養(yǎng)層級(jí)之間以及消費(fèi)者的食物來(lái)源之間平均值[33], 因此計(jì)算出的整個(gè)食物網(wǎng)層級(jí)有一定的參考性。Vander Zanden and Rasmussen[33]發(fā)現(xiàn)富集度在食肉動(dòng)物之間的變異程度小于草食性動(dòng)物, 因此利用初級(jí)消費(fèi)者作為基線生物, 較初級(jí)生產(chǎn)者也會(huì)減少層級(jí)評(píng)估的誤差[32]。雖然營(yíng)養(yǎng)層級(jí)的精確評(píng)估, 還需要考慮到多種食物來(lái)源, 物種個(gè)體大小以及各種組織間同位素富集的異質(zhì)性等因素[1]。受實(shí)驗(yàn)條件及樣本采集限制, 目前利用普遍的基準(zhǔn)生物相對(duì)位置評(píng)估食物網(wǎng)的物種營(yíng)養(yǎng)層級(jí)的方法仍然是應(yīng)用最為廣泛的[2,3,28]。重復(fù)基準(zhǔn)生物采樣增加其代表性[17], 結(jié)合不同富集度產(chǎn)生營(yíng)養(yǎng)層級(jí)估算值的變化范圍, 利用各種模型如引入 Bayesian methods分析各種來(lái)源或水平上的誤差[3,34], 也是今后提高營(yíng)養(yǎng)層級(jí)評(píng)估準(zhǔn)確性的重要方式。

致謝:

感謝中國(guó)林業(yè)科學(xué)院穩(wěn)定同位素實(shí)驗(yàn)室柯淵老

[1] Middelburg J J. Stable isotopes dissect aquatic food webs from the top to the bottom [J]. Biogeosciences, 2014, 11(8): 2357—2371

[2] Boecklen W J, Yarnes C T, Cook B A, et al. On the use of stable isotopes in trophic ecology [J]. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2011, 42: 411—440

[3] Layman C A, Araujo M S, Boucek R, et al. Applying stable isotopes to examine food-web structure: an overview of analytical tools [J]. Biological Reviews, 2012, 87(3): 545—562

[4] Zhang H, Wu G G, Zhang H, et al. Seasonal variations of stable isotopes in fish fauna from East Lake Dongting[J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2013, 37(4): 796—798 [張歡,吳功果, 張歡, 等. 東洞庭湖魚類穩(wěn)定同位素的季節(jié)變化.水生生物學(xué)報(bào), 2013, 37(4): 796—798]

[5] West J B, Bowen G J, Cerling T E, et al. Stable isotopes as one of nature's ecological recorders [J]. Trends in Ecology & Evolution, 2006, 21(7): 408—414

[6] DeNiro M J, Epstein S. Influence of diet on the distribution of nitrogen isotopes in animals [J]. Geochimica et Cosmochimica Acta, 1981, 45(3): 341—351

[7] Post D M. Using stable isotopes to estimate trophic position: models, methods, and assumptions [J]. Ecology, 2002a, 83(3): 703—718

[8] Post D M. The long and short of food-chain length [J]. Trends in Ecology & Evolution, 2002b, 17(6): 269—277

[9] Sabo J L, Finlay J C, Post D M. Food chains in freshwaters [J]. Annals of the New York Academy of Sciences, 2009, 1162(1): 187—220

[10] Zhang H, He L, Zhang P Y, et al. Food chain length theory: a review [J]. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(24): 7630—7643 [張歡, 何亮, 張培育, 等. 食物鏈長(zhǎng)度理論研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(24): 7630—7643]

[11] Roach K A, Thorp J H, Delong M D. Influence of lateral gradients of hydrologic connectivity on trophic positions of fishes in the Upper Mississippi River [J]. Freshwater Biology, 2009, 54(3): 607—620

[12] Valls M, Sweeting C J, Olivar M P, et al. Structure and dynamics of food webs in the water column on shelf and slope grounds of the western Mediterranean [J]. Journal of Marine Systems, 2014, 138: 171–181

[13] Mao Z, Gu X, Zeng Q, et al. Food web structure of a shallow eutrophic lake (Lake Taihu, China) assessed by stable isotope analysis [J]. Hydrobiologia, 2012, 683(1): 173—183

[14] Winemiller K O, Zeug S C, Robertson C R, et al. Food-web structure of coastal streams in Costa Rica revealed by dietary and stable isotope analyses [J]. Journal of Tropical Ecology, 2011, 27(5): 463—476師對(duì)同位素測(cè)定提供的幫助。

[15] Stowasser G, Atkinson A, McGill R A R, et al. Food web dynamics in the Scotia Sea in summer: A stable isotope study [J]. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 2012, 59: 208—221

[16] Yang G H, Hou X Q, Sun X L, et al. Constructi on food web model of Liusha Bay-using stable isotope analysis results [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2013, 37(1): 150—156 [楊國(guó)歡,侯秀瓊, 孫省利, 等. 流沙灣食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的初探——基于穩(wěn)定同位素方法的分析結(jié)果. 水生生物學(xué)報(bào), 2013, 37(1): 150—156]

[17] Jardine T D, Hadwen W L, Hamilton S K, et al. Understanding and overcoming baseline isotopic variability in running waters [J]. River Research and Applications, 2014, 30(2): 155—165

[18] Wang J, Gu B, Huang J, et al. Terrestrial contributions to the aquatic food web in the middle Yangtze River [J]. PloS One, 2014, 9(7): e102473

[19] Li B, Wang Z J, Yang J P, et al. The dynamic and seasonal variation of the fish food webs in the mainstream of Three Gorges Reservoir [J]. Journal of Fisheries of China, 2013, 37(7):1015—1022 [李斌, 王志堅(jiān), 楊潔萍, 等. 三峽庫(kù)區(qū)干流魚類食物網(wǎng)動(dòng)態(tài)及季節(jié)性變化. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2013, 37(7):1015—1022]

[20] Liu R M, Shen Z Y. Integrated assessment and changes of ecological environment in Daning River watershed [J]. Journal of Beijing Normal University (Natural Science), 2006, 42(2): 200—203 [劉瑞民, 沈珍瑤. 大寧河流域生態(tài)環(huán)境綜合評(píng)價(jià)及其演變. 北京師范大學(xué)學(xué)報(bào) (自然科學(xué)版), 2006, 42(2): 200—203]

[21] Wang K, Duan X B, Liu S P, et al. Survey on temporal and spatial distribution of fish in the Daing River [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2009, 33(3): 516—521 [王珂, 段辛斌, 劉紹平, 等. 三峽庫(kù)區(qū)大寧河魚類的時(shí)空分布特征.水生生物學(xué)報(bào), 2009, 33(3): 516—521]

[22] Hoeinghaus D J, Winemiller K O, Agostinho A A. Landscape-scale hydrologic characteristics differentiate patterns of carbon flow in large-river food webs [J]. Ecosystems, 2007, 10(6): 1019—1033

[23] Zeug S C, Winemiller K O. Evidence supporting the importance of terrestrial carbon in a large-river food web [J]. Ecology, 2008, 89(6): 1733—1743

[24] Wang L P, Zheng B H, Zhang J L, et al. Effects on euthrophication and hydrodynamics of Daning River after impoundment of Three Gorges Reservoir [J]. Journal of Lake Sciences, 2012, 24(2): 232—237 [王麗平, 鄭丙輝, 張佳磊, 等. 三峽水庫(kù)蓄水后對(duì)支流大寧河富營(yíng)養(yǎng)化特征及水動(dòng)力的影響. 湖泊科學(xué), 2012, 24(2): 232—237]

[25] Pingram M A, Collier K J, Hamilton D P, et al. Spatial and temporal patterns of carbon flow in a temperate, large river food web [J]. Hydrobiologia, 2014, 729(1): 107—131

[26] Xu J, Zhang M, Xie P. Variability of stable nitrogen isotopic baselines and its consequence for trophic modeling [J]. Journal of Lake Sciences, 2010, 22(1): 8—20 [徐軍, 張敏,謝平. 氮穩(wěn)定同位素基準(zhǔn)的可變性及對(duì)營(yíng)養(yǎng)級(jí)評(píng)價(jià)的影響. 湖泊科學(xué), 2010, 22(1): 8—20]

[27] Mao Z G, Gu X H, Zeng Q F, et al. Seasonal and spatial variations of the food web structure in a shallow eutrophic lake assessed by stable isotope analysis [J]. Fisheries Science, 2014, 80(5): 1045—1056

[28] Anderson C, Cabana G. Estimating the trophic position of aquatic consumers in river food webs using stable nitrogen isotopes [J]. Journal of the North American Benthological Society, 2007, (2): 273—285

[29] Mercado-Silva N, Helmus M R, Zanden M. The effects of impoundment and non-native species on a river food web in Mexico's central plateau [J]. River Research and Applications, 2009, 25(9): 1090—1108

[30] McHugh P A, McIntosh A R, Jellyman P G. Dual influences of ecosystem size and disturbance on food chain length in streams [J]. Ecology Letters, 2010, 13(7): 881—890

[31] Xu J, Zhang M, Xie P. Sympatric variability of isotopic baselines influences modeling of fish trophic patterns [J]. Limnology, 2011, 12(2): 107—115

[32] Martínez del Rio C, Wolf N, Carleton S A, et al. Isotopic ecology ten years after a call for more laboratory experiments [J]. Biological Reviews, 2009, 84(1): 91—111

[33] Vander Zanden M, Rasmussen J B. Variation in δ15N and δ13C trophic fractionation: implications for aquatic food web studies [J]. Limnology and Oceanography, 2001, 46(8): 2061—2066

[34] Jackson A L, Inger R, Parnell A C, et al. Comparing isotopic niche widths among and within communities: SIBER–Stable Isotope Bayesian Ellipses in R [J]. Journal of Animal Ecology, 2011, 80(3): 595—602

THE ANALYSIS OF THE TROPHIC LEVELS OF THE MAJOR FISH SPECIES IN THE DANING RIVER USING STABLE ISOTOPE TECHNOLOGY

DENG Hua-Tang1,2, BA Jia-Wen1,2, DUAN Xin-Bin1, ZHU Feng-Yue1, LIU Shao-Ping1, SONG Ming-Jiang1,2and CHEN Da-Qing1
(1. Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources and Environment in the Upper and Middle Reaches of the Yangtze River, Ministry of Agriculture； Yangtze River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuhan 430223, China； 2. School of Life Science/College of Animal Science and Technology, Southwest University, Chongqing 400715, China)

In this study, we measured the stable nitrogen isotope ratios of the major fish species in the lotic reaches and the impounded reaches of the Daning River to identify their trophic levels, and we compared the mean trophic levels of several conspecifics in lentic waters during different hydrological periods. The results showed that the δ15N values of particulate organic matter (POM) fluctuated in a wide range and exhibited significant seasonal variation. The δ15N values of species in the lentic downstream ranged from 4.54‰ to 17.51‰, and the trophic levels of these organisms were 1.51—3.88 with an average of 2.49. In the upstream, the δ15N values of fish species varied between 2.25‰ and 10.81‰, and their trophic levels were in the range of 1.49—4.01 with an average of 2.87. The fact that the mean trophic levels were higher in the upstream than that in the downstream, which indicated that the fish tended to consume preferable invertebrate in the lotic areas probably due to their high diversity and abundant biomass. The mean trophic levels of conspecifics in the impounded waters were significantly lower in the flooding period than that in the non-flooding period. This is most likely because the hydrological disturbance affected the intermediate predators. Another possibility is that during the low-water period, the fish in the downstream need to forage for food at lower trophic levels because of the intense competition. To improve the assessment of the trophic levels, we will need to determine the appropriate trophic discrimination values and to establish an adequate isotopic baseline by repeated sampling of the baseline organisms.

Stable isotope； Daning River； Fish； Trophic level

Q958.12

A

1000-3207(2015)05-0893-09

10.7541/2015.118

2015-01-26；

2015-05-22

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)(201303056-5)； 中國(guó)長(zhǎng)江三峽集團(tuán)公司科研項(xiàng)目(No. 0799526； No. CT-12-08-01)資助

鄧華堂(1985—), 男, 湖北松滋人； 博士研究生； 主要從事漁業(yè)生態(tài)方面研究。E-mail: dht12202@163.com

陳大慶(1964—), 男, 研究員； E-mail: chdq@yfi.ac.cn