長(zhǎng)豐鰱與長(zhǎng)江鰱形態(tài)差異與判別分析

梁宏偉 李 忠 羅相忠 潘光碧 鄒桂偉

(中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所, 武漢430223)

長(zhǎng)豐鰱與長(zhǎng)江鰱形態(tài)差異與判別分析

梁宏偉 李 忠 羅相忠 潘光碧 鄒桂偉

(中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所, 武漢430223)

鰱(Hypophthalmichthys molitrix)是我國(guó)特有的“四大家魚”之一, 廣泛分布于我國(guó)的長(zhǎng)江、珠江和黑龍江流域,其中長(zhǎng)江水系是我國(guó)鰱天然種質(zhì)資源的重要產(chǎn)地, 鰱的養(yǎng)殖性能最好[1,2]。由于鰱具有食物鏈短、易飼養(yǎng)、成本低和能調(diào)節(jié)水質(zhì)等優(yōu)點(diǎn), 業(yè)已成為我國(guó)重要的淡水養(yǎng)殖種類之一, 養(yǎng)殖產(chǎn)量連年穩(wěn)居淡水魚類養(yǎng)殖產(chǎn)量的第二位, 僅次于草魚, 2013年產(chǎn)量達(dá)到385萬(wàn)噸以上, 在我國(guó)淡水養(yǎng)殖業(yè)中具有舉足輕重的地位[3—5]。自20世紀(jì)80年來(lái)以來(lái), 由于長(zhǎng)江水系自然環(huán)境的劇烈變化和水利工程的興建, 長(zhǎng)江水系鰱野生群體的產(chǎn)量急劇下降[6—8]。在現(xiàn)有養(yǎng)殖生產(chǎn)實(shí)踐中, 幾乎所有的鰱繁殖親本都來(lái)源于野生種, 多數(shù)苗種繁育場(chǎng)的親本群體偏小, 加之不科學(xué)的選種、保種、配組繁殖及其親本補(bǔ)充和更新不及時(shí), 造成養(yǎng)殖鰱的優(yōu)良性狀嚴(yán)重退化, 生長(zhǎng)性狀、抗病、抗逆性和生物多樣性等方面明顯下降, 因而選育出生長(zhǎng)快、抗逆性強(qiáng)的鰱新品種顯得尤為迫切[9]。中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所從1987年開始采用人工雌核發(fā)育、群選群育和分子標(biāo)記輔助選擇等技術(shù)進(jìn)行鰱新品種的選育工作,選育的長(zhǎng)豐鰱新品種于2010年正式通過(guò)國(guó)家原良種審定委員會(huì)的審定, 成為我國(guó)“四大家魚”的第一個(gè)人工培育新品種(新品種證書: GS-01-001-2010)。該新品種具有生長(zhǎng)速度快、遺傳純合度高、耐低氧等特點(diǎn)[10]。長(zhǎng)豐鰱的成功選育為我國(guó)鰱養(yǎng)殖提供了重要的良種支撐, 截止目前已經(jīng)推廣到了全國(guó) 27個(gè)省市(自治區(qū)), 累計(jì)推廣良種魚苗達(dá)到 10億尾以上, 不僅極大地提高了鰱的良種覆蓋率, 也為其他魚類的選育提供了可資借鑒的技術(shù)和經(jīng)驗(yàn)。長(zhǎng)豐鰱新品種在選育過(guò)程中從體型、生長(zhǎng)以及分子標(biāo)記(如 RAPD、SSR)等方面對(duì)選育群體進(jìn)行了分析, 并應(yīng)用到新品種的選育中[11—13]。經(jīng)過(guò)20多年的選育, 長(zhǎng)豐鰱的體型較長(zhǎng)江普通鰱已經(jīng)發(fā)生了一定的變化, 本文旨在通過(guò)對(duì)長(zhǎng)豐鰱和長(zhǎng)江鰱的形態(tài)特征進(jìn)行主成分和判別分析,就其體型特征與普通鰱進(jìn)行較為系統(tǒng)的比較, 揭示其形態(tài)上的差異, 從形態(tài)特征方面為長(zhǎng)豐鰱新品種的種質(zhì)鑒定和今后新品種的進(jìn)一步選育提供技術(shù)參數(shù)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

在本試驗(yàn)中選用的鰱均為 2齡魚, 其中長(zhǎng)豐鰱來(lái)自農(nóng)業(yè)部鰱遺傳育種中心, 長(zhǎng)江鰱來(lái)自中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所窯灣試驗(yàn)場(chǎng), 其苗種從湖北監(jiān)利江段捕獲而來(lái)。長(zhǎng)豐鰱和長(zhǎng)江鰱樣本數(shù)均為30尾。

1.2 形態(tài)學(xué)測(cè)量

采用直尺進(jìn)行形態(tài)學(xué)測(cè)量, 選用了10個(gè)解剖學(xué)坐標(biāo)點(diǎn)構(gòu)建框架結(jié)構(gòu), 它們之間的距離1—2記為X1、1—3記為X2、2—4記為X3、3—4記為X4、3—5記為X5、4—6記為X6、5—6記為X7、5—7記為X8、6—8記為X9、7—8記為 X10、7—9記為 X11、8—10記為 X12、9—10記為X13(圖 1), 共 13個(gè)可量性狀。同時(shí)還按照常規(guī)方法測(cè)量了頭長(zhǎng)(HL)、體高(BD)和體長(zhǎng)(BL) 3個(gè)可量性狀(圖2), 分別記為X14、X15和X16。

圖1 鰱形態(tài)框架結(jié)構(gòu)示意圖Fig. 1 The truss network for morphometrics measurements of silver carp

圖2 鰱常規(guī)形態(tài)測(cè)量示意圖Fig. 2 The graphic of morphologic measurement of silver carp

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

主成分分析 魚體規(guī)格大小會(huì)對(duì)參數(shù)值有一定的影響, 故將每條魚的形態(tài)測(cè)量數(shù)值除以其體長(zhǎng)予以校正,作為形態(tài)度量分析的性狀值以消除其影響。用SPSS 19.0求出15項(xiàng)性狀的特征值、累積貢獻(xiàn)率及特征向量, 選擇使累積貢獻(xiàn)率大于85%以上的主成分。

判別分析 利用 SPSS 19.0軟件通過(guò)逐步判別法建立長(zhǎng)豐鰱群體和長(zhǎng)江鰱群體的判別函數(shù), 據(jù)此對(duì)所有樣本進(jìn)行判別。判別準(zhǔn)確率(%)=判別正確的個(gè)體數(shù)/實(shí)測(cè)個(gè)體數(shù)×100。

2 結(jié)果

2.1 表型性狀參數(shù)測(cè)定

長(zhǎng)豐鰱和長(zhǎng)江鰱表型性狀參數(shù)列于表2。

2.2 長(zhǎng)豐鰱與長(zhǎng)江鰱性狀的主成分分析

對(duì)長(zhǎng)豐鰱和長(zhǎng)江鰱群體的15個(gè)形態(tài)比例進(jìn)行主成分分析, 共獲得7個(gè)主成分。長(zhǎng)豐鰱和長(zhǎng)江鰱15個(gè)性狀參數(shù)的特征值和累計(jì)貢獻(xiàn)率及入選的主成分特征向量見(jiàn)表3和表4。在長(zhǎng)豐鰱和長(zhǎng)江鰱中前7個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率分別是86.41%和85.25%, 滿足主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率≥85%的要求, 因而利用它們進(jìn)行主成分分析, 基本上能夠反映所隱含的信息。長(zhǎng)豐鰱和長(zhǎng)江鰱性狀的主成分列表于表5。長(zhǎng)豐鰱第一主成分的貢獻(xiàn)率最高(33.84%), X7/BL、X15/BL和X10/BL的特征向量較大, 反映了魚體的寬帶,可以看作是寬度因子； 第二主成分主要反映了魚的頭型,可以看作頭型因子； 第三主成分主要反映尾部的特征,稱之為尾柄因子； 第四、五、六、七主成分分別作為體型因子、背鰭因子、臀鰭因子和腹型因子。長(zhǎng)江鰱第一主成分和第二主成分與長(zhǎng)豐鰱相同, 分別稱之為寬度因子和頭型因子； 第三、四、五、六、七主成分分別為體型因子、尾柄因子、長(zhǎng)度因子、腹型因子和背部因子。長(zhǎng)豐鰱和長(zhǎng)江鰱的第一主成分和第二主成分相同, 兩個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率分別為53.81%和46.91%, 長(zhǎng)豐鰱前兩個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率高于長(zhǎng)江鰱6.90%。從第三主成分開始在長(zhǎng)豐鰱和長(zhǎng)江鰱中的累計(jì)貢獻(xiàn)率的差異逐步縮小,累計(jì)到第七個(gè)主成分是它們之間差距僅為1.15%。

表1 形態(tài)測(cè)量表Tab. 1 Mophometric measurements of the examined silver carp

表2 長(zhǎng)豐鰱和長(zhǎng)江鰱各性狀的基本參數(shù)Tab. 2 Appearance parameter of traits of Changfeng and Yangtze River silver carp

表3 長(zhǎng)豐鰱和長(zhǎng)江鰱性狀入選主成分的特征向量Tab. 3 Principal eigenvector of Changfeng silver carp and Yangtze River silver carp

2.3 長(zhǎng)豐鰱與長(zhǎng)江鰱性狀的判別分析

判別函數(shù)的建立 通過(guò)逐步判別分析方法, 從 15個(gè)性狀比值中篩選出對(duì)區(qū)分長(zhǎng)豐鰱和長(zhǎng)江鰱總體有顯著貢獻(xiàn)的4個(gè)變量X4/BL、X8/BL、X10/BL和X13/BL, 當(dāng)判別函數(shù)中含有這 4個(gè)變量時(shí), 兩類之間判別效果的多元顯著性檢驗(yàn)結(jié)果 Wilks’λ=0.412, P＜0.0001, 表明利用X4/BL、X8/BL、X10/BL和X13/BL 4個(gè)變量所建立的判別函數(shù)的判別效果具有極顯著的意義。建立的長(zhǎng)豐鰱和長(zhǎng)江鰱的判別函數(shù)分別為:

長(zhǎng)豐鰱: –806.846+2261.032a+2368.097b+571.365c+ 1437.055d

長(zhǎng)江鰱: –754.003+2046.479a+2102.887b+714.660c+ 1650.047d

式中, a、b、c和d分別表示X4/BL、X8/BL、X10/BL和X13/BL。

判別結(jié)果 將長(zhǎng)豐鰱和長(zhǎng)江鰱 4個(gè)性狀的數(shù)值分別帶入判別函數(shù), 以函數(shù)值最大的判別函數(shù)所對(duì)應(yīng)的群體作為該個(gè)體所屬類群。長(zhǎng)豐鰱和長(zhǎng)江鰱的判別準(zhǔn)確率分別為90.0%和93.3%, 綜合判別率為91.7%(表6)。在交叉驗(yàn)證的情況下, 長(zhǎng)豐鰱和長(zhǎng)江鰱的判別準(zhǔn)確率均為90.0%,總體判別率為90.0%。

3 討論

鰱是我國(guó)重要的四大家魚之一, 由于天然種群數(shù)量的持續(xù)下降和養(yǎng)殖種群性狀的不斷退化, 給鰱種質(zhì)資源帶來(lái)了巨大的挑戰(zhàn), 因而選育生長(zhǎng)速度快或抗逆性強(qiáng)的鰱新品種成為了重要的研究方向。中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所科研人員經(jīng)過(guò) 23年系統(tǒng)的選育, 成功培育出我國(guó)四大家魚的第一個(gè)新品種—長(zhǎng)豐鰱。在魚類育種實(shí)踐中, 科研人員往往希望獲得盡可能多的數(shù)據(jù), 以期對(duì)選育對(duì)象的目標(biāo)性狀有較為全面的把握, 從而更好地支撐育種工作。雖然大量的觀測(cè)數(shù)據(jù)提供了更加豐富的信息,但是由于觀測(cè)指標(biāo)之間是互為聯(lián)系、互為影響的, 同時(shí)眾多的觀測(cè)指標(biāo)使得觀測(cè)到的數(shù)據(jù)在一定程度上存在信息的重疊, 較多的變量也增加了分析問(wèn)題的復(fù)雜性[14]。

表4 長(zhǎng)豐鰱和長(zhǎng)江鰱的性狀特征值和累計(jì)貢獻(xiàn)率Tab. 4 Eigen value and cumulative contribution rate of Changfeng silver carp and Yangtze River silver carp

表5 長(zhǎng)豐鰱和長(zhǎng)江鰱性狀的主成分Tab. 5 Principal component of traits of Changfeng silver carp and Yangtze River silver carp

表6 長(zhǎng)豐鰱和長(zhǎng)江鰱的判別結(jié)果Tab. 6 Discrimination between Changfeng and Yangtze River silver carp

為了克服眾多觀測(cè)指標(biāo)之間的相關(guān)性和復(fù)雜性, 采用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法在不損失或合理?yè)p失較少原有信息的同時(shí),簡(jiǎn)化原有數(shù)據(jù), 采用較少的觀測(cè)指標(biāo)代替原來(lái)較多觀測(cè)指標(biāo)進(jìn)行分析就顯得尤為必要[15]。主成分分析是解決多變量高維復(fù)雜系統(tǒng)的簡(jiǎn)便、有效的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法和降維技術(shù),其在基本保留原始數(shù)據(jù)信息量的前提下, 將多個(gè)具有一定相關(guān)性的觀測(cè)指標(biāo)降為少數(shù)幾個(gè)綜合因子, 從而代表原來(lái)眾多的變量, 盡可能地反映原來(lái)變量的信息量, 更好地揭示數(shù)據(jù)特征, 業(yè)已成為多指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)和權(quán)重系數(shù)確定的重要方法[16,17]。眾多的研究人員對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物形態(tài)特征進(jìn)行了主成分分析, 取得了較好的結(jié)果。何銅等[14]利用3個(gè)主成分獲得了凡納濱對(duì)蝦7個(gè)指標(biāo)的85%以上的信息, 較好地解釋了 1—6月齡的形態(tài)特征和性狀的增長(zhǎng)規(guī)律。谷偉等[18]對(duì)5個(gè)不同虹鱒養(yǎng)殖群體20個(gè)比例性狀進(jìn)行主成分分析后, 將其形態(tài)指標(biāo)大致歸納為“大小因子”、“攝食因子”、“游泳因子”、“形態(tài)因子”和“頭型因子”,較完整地描述了虹鱒的形態(tài)特征。肖煒等[19]利用主成分因子得分系數(shù)圖將奧利亞羅非魚埃及品系自交群體和其他6個(gè)配組群體進(jìn)行了有效的區(qū)分。根據(jù)主成分分析中累積貢獻(xiàn)率和特征向量的生物學(xué)意義, 本研究將 15個(gè)性狀比值簡(jiǎn)化為 7個(gè)主成分綜合指標(biāo), 在長(zhǎng)豐鰱和長(zhǎng)江鰱中累計(jì)貢獻(xiàn)率分別是86.41%和85.25%, 較好地反映了長(zhǎng)豐鰱和長(zhǎng)江鰱形態(tài)性狀信息。其中, 第一主成分和第二主成分在長(zhǎng)豐鰱和長(zhǎng)江鰱上反映的魚體的信息相同, 均為寬度因子和頭型因子, 兩個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率分別是53.81%和 46.91%, 所反映的長(zhǎng)豐鰱信息比長(zhǎng)江鰱更加豐富, 表明長(zhǎng)豐鰱和長(zhǎng)江鰱的形態(tài)差異主要反映在體高和頭部。

由于在科研工作中測(cè)定的生物學(xué)數(shù)據(jù)較多, 而有些測(cè)定指標(biāo)之間又彼此相關(guān)和互為影響。在建立判別函數(shù)時(shí),選擇相互獨(dú)立的若干指標(biāo)建立判別函數(shù), 不僅在函數(shù)的形式上更加簡(jiǎn)便, 而且判別效果也會(huì)更好[20]。采用傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)方法對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物物種鑒定是十分有效的, 但對(duì)于形態(tài)相似程度高的群體和品系則很難做出準(zhǔn)確的判定,而將框架結(jié)構(gòu)與傳統(tǒng)形態(tài)特征綜合起來(lái)進(jìn)行群體間的鑒別往往可以獲得較理想的結(jié)果[21]。李思發(fā)等[22]利用框架結(jié)構(gòu)對(duì) 5個(gè)尼羅羅非魚品系間的形態(tài)差異進(jìn)行了分析,結(jié)果表明“美國(guó)”品系、“埃及”品系與“78”品系、“88”品系、吉富品系之間存在差異, 但是尼羅羅非魚品系間的形態(tài)差異屬于種內(nèi)變異, 需通過(guò)多項(xiàng)綜合判別才能辨別。劉漢生等[23]利用框架結(jié)構(gòu)參數(shù)對(duì)唐魚野生種群和養(yǎng)殖群體的形態(tài)參數(shù)進(jìn)行綜合分析發(fā)現(xiàn), 唐魚野生種群與養(yǎng)殖群體在外部形態(tài)的整體大小上有明顯的差異, 并建立了判別函數(shù)。由于長(zhǎng)豐鰱新品種是在長(zhǎng)江鰱的基礎(chǔ)上, 通過(guò)雌核發(fā)育技術(shù)和分子標(biāo)記輔助選育技術(shù)選育而來(lái)的, 就其鰱的物種本質(zhì)并沒(méi)有發(fā)生改變, 與長(zhǎng)江鰱相比較, 具有體型高、頭長(zhǎng)的形態(tài)特征, 但其分化程度還不是很高, 性狀上沒(méi)有顯著差異[11,24], 僅僅利用傳統(tǒng)的形態(tài)特征進(jìn)行區(qū)分, 仍有一定的困難, 需要多項(xiàng)指標(biāo)相結(jié)合進(jìn)行綜合判斷。本文采用框架結(jié)構(gòu)和常規(guī)形態(tài)測(cè)定方法相結(jié)合的方法進(jìn)行主成分分析, 較好地反映了魚體的形態(tài)差異。研究人員在對(duì)中國(guó)對(duì)蝦“黃海 1號(hào)”選育群體與野生群體進(jìn)行形態(tài)分析的基礎(chǔ)上, 建立的判別函數(shù)綜合判別率為70.67%[20]。趙建等[25]建立了珠江卷口魚不同地理種群的判別函數(shù), 可以對(duì)三個(gè)江段四個(gè)群體的卷口魚進(jìn)行有效判別, 判別正確率達(dá)到99.2%。在對(duì)7 鲌個(gè)不同翹嘴紅 群體可量數(shù)據(jù)和框架數(shù)據(jù)分析的基礎(chǔ)上建立了綜合判別率為 90.0%的判別函數(shù), 可對(duì)其進(jìn)行有效判別[26]。在對(duì) 15個(gè)性狀指標(biāo)的綜合分析的基礎(chǔ)上, 分別建立了長(zhǎng)豐鰱和長(zhǎng)江鰱的判別函數(shù), 其總體判別的準(zhǔn)確率達(dá)到 91.7%, 建立的判別函數(shù)用于初步鑒定長(zhǎng)豐鰱和長(zhǎng)江鰱是可行有效的, 但是由于采用樣本的局限性, 對(duì)于其他年齡及不同品系的判別效果還有待于進(jìn)一步的研究。

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MORPHOLOGICAL DIFFERENCES AND DISCRIMINANT ANALYSIS BETWEEN CHANGFEGN AND YANGTZE RIVER SILVER CARP

LIANG Hong-Wei, LI Zhong, LUO Xiang-Zhong, PAN Guang-Bi and ZOU Gui-Wei
(Yangtze River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuhan 430223, China)

長(zhǎng)豐鰱； 形態(tài)差異； 主成分分析； 判別分析

Changfeng silver carp； Morphological difference； Principal component analysis； Discriminant analysis

Q174

A

1000-3207(2015)05-1059-06

10.7541/2015.139

2015-02-05；

2015-05-16

國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2006BAD01A12, 2012BAD26B2)； 國(guó)家大宗淡水魚類產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-46)資助

梁宏偉(1978—), 男, 山西繁峙人； 博士, 副研究員； 研究方向?yàn)樗a(chǎn)動(dòng)物遺傳育種。E-mail: lianghw@yfi.ac.cn

鄒桂偉(1963—), 男, 安徽廬江人； 研究員； 研究方向?yàn)樗a(chǎn)動(dòng)物遺傳育種。E-mail: zougw@yfi.ac.cn