三峽庫(kù)區(qū)鲌屬魚(yú)類線粒體COⅠ基因遺傳多樣性的初步分析

王 丹程慶武楊鎮(zhèn)宇連玉喜葉少文劉家壽李鐘杰羅相忠鄒桂偉

(1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所, 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水魚(yú)類育種與健康養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 武漢 430223；2. 武漢市江夏區(qū)國(guó)營(yíng)牛山湖漁場(chǎng), 武漢 430205； 3. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所, 淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,武漢 430072； 4. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

三峽庫(kù)區(qū)鲌屬魚(yú)類線粒體COⅠ基因遺傳多樣性的初步分析

王 丹1程慶武2楊鎮(zhèn)宇1連玉喜3,4葉少文3劉家壽3李鐘杰3羅相忠1鄒桂偉1

(1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所, 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水魚(yú)類育種與健康養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 武漢 430223；2. 武漢市江夏區(qū)國(guó)營(yíng)牛山湖漁場(chǎng), 武漢 430205； 3. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所, 淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,武漢 430072； 4. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

鲌屬魚(yú)類(Culter spp.)隸屬于鯉科(Cyprinidae)、 鲌亞科(Cultrinae), 是東亞特有鯉科魚(yú)類的一個(gè)重要組成部分,廣泛分布于中國(guó)、越南、朝鮮和俄羅斯, 在我國(guó)除青藏高原外, 其他各地均有分布[1], 該屬大部分物種都是重要的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(如 常見(jiàn)的翹嘴 鲌C. alburnus、 蒙古 鲌C. mongolicus、 達(dá)氏 鲌C. dabryi等), 同時(shí)它們?cè)诰S持水域生態(tài)平衡中也發(fā)揮著重要作用。近年來(lái), 由于過(guò)度捕撈、棲息地改變、水質(zhì)污染等人為因素影響, 保護(hù) 鲌屬魚(yú)類的種質(zhì)資源刻不容緩, 已有學(xué)者對(duì) 鲌屬不同地理種群的遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行了調(diào)查評(píng)估[2,3], 但主要集中在長(zhǎng)江中下游流域,針對(duì)長(zhǎng)江上游地區(qū)的相關(guān)研究少有報(bào)道。

線粒體DNA具有分子小、拷貝數(shù)多、編碼效率高、母系遺傳、進(jìn)化速率快等特點(diǎn)[4], CO Ⅰ(Cytochrome Oxidase subunit Ⅰ)基因是位于線粒體DNA的蛋白質(zhì)編碼基因, 能夠?qū)Υ蟛糠治锓N進(jìn)行有效鑒定, 并且存在顯著的序列變異, 因而廣泛應(yīng)用于物種鑒定、群體遺傳學(xué)等研究中[5—9]。彭居俐等[5]用COⅠ 基因序列探討了 鲌屬魚(yú)類種間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系； 張大莉等[6]用 COⅠ基因序列研究大口黑鱸Micropterus salmoides的遺傳多樣性, 認(rèn)為大口黑鱸佛羅里達(dá)亞種的遺傳多樣性高于北方亞種。

在三峽水庫(kù)蓄水后, 庫(kù)區(qū)水位升高、水流減緩、泥沙沉積、餌料生物組成變化, 這種條件一般適宜于喜緩流水或靜水生活的魚(yú)類(例 如適應(yīng)范圍較廣的 鲌亞科魚(yú)類), 香溪河[10]、大寧河[11]、小江[12]等庫(kù)區(qū)典型支流的漁獲物調(diào)查結(jié)果也表明翹嘴 鲌、蒙古 鲌等在現(xiàn)階段魚(yú)類群落中屬于常見(jiàn)種或優(yōu)勢(shì)種, 目前有關(guān)三峽水庫(kù) 鲌屬野生種群的的遺傳結(jié)構(gòu)分析資料還非常缺乏。本研究從CO Ⅰ基因水平上評(píng)估三峽庫(kù)區(qū)幾個(gè)典型支流的 鲌屬魚(yú)類遺傳多樣性, 分析不同種群的遺傳結(jié)構(gòu)差異, 以期為合理利用和保護(hù)三峽庫(kù)區(qū) 鲌屬魚(yú)類自然種質(zhì)資源提供理論依據(jù)和科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

本研究的魚(yú)類采樣地點(diǎn)包括三峽水庫(kù)湖北省秭歸縣境內(nèi)的百歲溪、香溪河和童莊河, 重慶市巫山縣境內(nèi)的大寧河, 以及重慶市云陽(yáng)縣境內(nèi)的小江水域(圖1)； 其中百歲溪距離三峽大壩約7 km, 香溪河和童莊河距離大壩約34 km,大寧河和小江河距離大壩分別約124 km和252 km。

1.2 魚(yú)類樣品采集

三峽庫(kù)區(qū) 鲌屬魚(yú)類樣品采集于2013年3—8月進(jìn)行,沿河岸調(diào)查漁民漁獲物情況, 所用網(wǎng)具主要為三層刺網(wǎng),其規(guī)格為網(wǎng)長(zhǎng)100 m或150 m, 網(wǎng)高4—20 m, 網(wǎng)目大小3—12 cm 。 鲌屬種類鑒定依照《中國(guó)動(dòng)物志》[1], 調(diào)查期間采集到的 鲌屬魚(yú)類包括達(dá)氏 鲌、蒙古 鲌和翹嘴 鲌, 現(xiàn)場(chǎng)剪下胸鰭條放入 95%乙醇浸泡保存。樣品采集信息見(jiàn)表1, 其中達(dá)氏 鲌?jiān)诖髮幒雍托〗瓭O獲物中的出現(xiàn)率和相對(duì)豐度均很低, 因而造成樣品不足, 蒙古 鲌?jiān)谙阆右约奥N嘴 鲌?jiān)诎贇q溪和大寧河也存在同樣情況, 鲌屬魚(yú)類樣品采集分布情況較大程度上與它們?cè)诟餮芯繀^(qū)域的資源量現(xiàn)狀相符合。

1.3 基因組DNA提取與檢測(cè)

基因組 DNA提取采用經(jīng)典的酚-氯仿法[13]?；蚪MDNA提取后用0.8%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)其質(zhì)量, 用紫外分光光度計(jì)測(cè)定DNA濃度, 置于4℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.4 PCR擴(kuò)增及測(cè)序

PCR擴(kuò)增的目的片段是 COⅠ基因靠近 5′末端的長(zhǎng)度為 943 bp左右的序列, 其擴(kuò)增引物為 L5996-COⅠ(5′-CACAAAGACATTGGCACCCT-3′)和 H6855-COⅠ(5′-AGTCAGCTGAAKACTTTTAC-3′)[5]。

圖1 采樣地點(diǎn)分布圖Fig. 1 Geographic map of the sampling sites in the Three Gorges Reservoir

表1 三峽水庫(kù)鲌屬魚(yú)類樣品采集信息Tab. 1 Sampling information for Culter spp. in the Three Gorges Reservoir

PCR反應(yīng)條件如下: 94℃預(yù)變性 5min； 循環(huán) 35次,包括94℃變性35s, 退火溫度50 ℃ ,退火時(shí)間35s, 72℃延伸50s； 最后72℃終延伸10min。

PCR反應(yīng)體系: 總體積25 μL, 包括大約20 ng總DNA,上、下游引物各1 μL (5 μmol/L), 1 μLdNTP (10 mmol/L), 0.6 U Taq聚合酶(TIANGEN), 2.5 μL緩沖液(含 Mg2+1.5 mmol/L)。

每次PCR反應(yīng)設(shè)立空白對(duì)照。擴(kuò)增產(chǎn)物在0.8%的瓊脂糖凝膠上進(jìn)行電泳以檢測(cè)有無(wú)擴(kuò)增產(chǎn)物； 電泳后凝膠采用溴化乙錠進(jìn)行染色, 紫外凝膠掃描系統(tǒng)掃描記錄；PCR產(chǎn)物克隆后測(cè)序。引物合成和目的片段測(cè)序工作由武漢擎科生物技術(shù)有限公司完成。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

利用 ContigExp軟件對(duì)獲得的測(cè)序序列進(jìn)行片段拼接和序列分析； MEGA6軟件計(jì)算組內(nèi)遺傳距離, 分析序列的堿基組成[14]； DnaSP 軟件計(jì)算單倍型多樣性(Haplotype diversity, Hd)和核苷酸多態(tài)性(Nucleotide diversity, Pi)[15]。

2 結(jié)果

2.1 鲌屬三種魚(yú)類COⅠ序列特征及遺傳多樣性

通過(guò)PCR 擴(kuò)增得到三峽庫(kù)區(qū)翹嘴 鲌 、蒙古 鲌、達(dá)氏鲌的共53個(gè)COⅠ擴(kuò)增帶。獲得CO Ⅰ基因靠5′端一段長(zhǎng)度約為943 bp的片段, 編碼314氨基酸。在943個(gè)排列位點(diǎn)中, 變異位點(diǎn) 208個(gè), 約占 22.1%； 簡(jiǎn)約信息位點(diǎn)(Parsimony informative sites) 71 個(gè), 單一多態(tài)位點(diǎn)(Singleton variable sites) 137個(gè)。單倍型共有42個(gè), 每個(gè)群體的單倍型和獨(dú)有單倍型數(shù)見(jiàn)表2。

三峽庫(kù)區(qū)三種 鲌魚(yú)的單倍型多樣性為 0.9869±0.007,核苷酸多態(tài)性為 0.0301±0.0042。單倍型多樣性范圍為0.8667—1, 核苷酸多態(tài)性范圍為 0.0022—0.0715(表 2),達(dá)氏 鲌群體遺傳多樣性高低排序?yàn)榇髮幒樱就f河＞香溪河, 小江蒙古 鲌群體的遺傳多樣性大于香溪河群體, 翹嘴 鲌小江群體遺傳多樣性顯著大于香溪河群體。

2.2 鲌屬三種魚(yú)類堿基組成

如表3所示, 三峽庫(kù)區(qū) 鲌屬三種魚(yú)類的T、C、A、G堿基平均含量分別為 28.4%、26.7%、26.3%、18.6%, 其中A+T含量(54.7%)明顯高于G+C含量(45.3%)。G+C含量排列順序由高到低依次為蒙古 鲌(46.3%)、 翹嘴鲌(45.2%)和 達(dá)氏 鲌(45%)。

2.3 鲌屬三種魚(yú)類的遺傳距離

三峽庫(kù)區(qū)三種 鲌屬魚(yú)類兩兩比較的種間平均遺傳距離見(jiàn)表4, 蒙古 鲌 和達(dá)氏 鲌的種間距離最大(0.0458), 蒙古 鲌和翹嘴 鲌的種間距離最小(0.0378), 鲌屬三種魚(yú)類的平均遺傳距離為0.0314。

由表4和5可知, 達(dá)氏 鲌的種內(nèi)平均遺傳距離為0.0116, 種內(nèi)遺傳距離最大為 0.0412, 發(fā)生在童莊河和大寧河間； 最小種內(nèi)遺傳距離發(fā)生在小江和香溪河間, 其值為0.0020 。翹嘴 鲌的種內(nèi)平均遺傳距離為0.0230, 其中遺傳距離最大為 0.1515, 發(fā)生在大寧河和香溪河群體間；最小遺傳距離為0.0095, 發(fā)生在小江和香溪河群體間。蒙古 鲌的種內(nèi)平均遺傳距離為 0.0230, 小江和香溪河群體間遺傳距離為0.0029。

表2 三峽庫(kù)區(qū)鲌屬三種魚(yú)類的單倍型多樣性和核苷酸多樣性Tab. 2 Haplotype diversity and nucleotide diversity of Culter spp. in the Three Gorges Reservoir

表3 三峽庫(kù)區(qū)三種鲌屬魚(yú)類COⅠ堿基組成Tab. 3 Composition of nucleotide of Culter spp. in the Three Gorges Reservoir

表4 三峽庫(kù)區(qū)三種鲌屬魚(yú)類兩兩比對(duì)的種間平均遺傳距離和種內(nèi)遺傳距離Tab. 4 Genetic distance within species and pairwise distance between Culter spp. in the Three Gorges Reservoir

表5 三峽庫(kù)區(qū)三種鲌屬魚(yú)類組間遺傳距離Tab. 5 The genetic distance between groups of Culter spp. in Three Gorges Reservoir

3 討論

鲌屬魚(yú)類是東亞特有鯉科魚(yú)類中較為重要的一個(gè)類群, 經(jīng)歷了相同的短時(shí)間物種暴發(fā)過(guò)程。作為一群快速分化的物種, 其基因序列的變異度相對(duì)較小[16]。在本研究中,三峽庫(kù)區(qū)53 條 鲌屬魚(yú)類線粒體DNA序列中變異位點(diǎn)208個(gè), 約占22.1%。從堿基組成上來(lái)看, T、C、A、G各個(gè)堿基所占百分比分別為28.4%、26.7%、26.3%和18.6%。平均 G+C含量為 45.3%, 這與彭居俐等[5]的研究結(jié)果(45.6%)相似, 表現(xiàn)出明顯的A+T偏倚性。核苷酸堿基構(gòu)成的偏倚是線粒體蛋白質(zhì)編碼基因的一個(gè)顯著特征, 與脊椎動(dòng)物線粒體DNA的特點(diǎn)是一致的[17]。

從單倍型數(shù)據(jù)來(lái)看, 本研究共測(cè)序 53個(gè)樣品, 單倍型數(shù)目高達(dá) 42個(gè), 各群體的單倍型數(shù)目很高, 擁有較多的獨(dú)有單倍型, 僅少數(shù)個(gè)體共享單倍型, 反映了三峽庫(kù)區(qū) 鲌屬魚(yú)類整體比較保守。檢測(cè)到獨(dú)有單倍型最多的 3個(gè)群體分別是翹嘴 鲌小江群體、達(dá)氏 鲌香溪河群體和翹嘴鲌香溪河群體?？赡芟阆雍托〗貐^(qū)的 鲌屬魚(yú)類具有更高的遺傳多樣性。

種間和種內(nèi)遺傳距離的大小是進(jìn)行物種鑒別的主要標(biāo)準(zhǔn)。Hebert等[4]對(duì)動(dòng)物界11個(gè)門、13320個(gè)物種的研究結(jié)果顯示, 種內(nèi)遺傳距離大多數(shù)在 1% 以下, 很少超過(guò)2%。比較群體間的遺傳距離, 三峽庫(kù)區(qū) 鲌屬三種魚(yú)類平均遺傳距離為 0.0314, 顯著大于種間鑒定的最小遺傳距離2% 。達(dá)氏 鲌 、蒙古 鲌 和翹嘴 鲌的種內(nèi)平均遺傳距離分別是0.0116、0.0031和0.0230, 種間遺傳距離大于種內(nèi)平均遺傳距離, 均符合Hebert等[4]的結(jié)論。

單倍型多樣度(Hd)和核苷酸多樣度(Pi)是評(píng)價(jià)一個(gè)群體mtDNA變異程度的主要指標(biāo), H和Pi值越大, 表明群體的遺傳多樣性越豐富。核苷酸多態(tài)性考慮各種mtDNA單倍型在群體中所占的比例, 反映的群體mtDNA多態(tài)程度更為精確。本研究結(jié)果表明, 基于線粒體 COⅠ基因序列, 鲌

三峽庫(kù)區(qū)的 屬魚(yú)類具有很高的核苷酸多態(tài)性0.0301 (Pi＞0.005)和較高的單倍型多樣性 0.9869(Hd＞0.8),這一結(jié)果高于鮭科魚(yú)類[8]和細(xì)鱗斜頜鲴 Xenocypris microlepis[9]。

綜上所述, 鲌三峽庫(kù)區(qū) 屬魚(yú)類具有較高的遺傳多樣性, 不同地理群體享有較多的特有單倍型, 可能蘊(yùn)藏著較大的進(jìn)化潛能和更豐富的種質(zhì)資源, 后續(xù)研究將考慮增加樣品數(shù)量和采集點(diǎn), 鲌全面評(píng)估三峽庫(kù)區(qū) 屬魚(yú)類的種質(zhì)狀況和遺傳結(jié)構(gòu)。

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PRELIMINARY ANALYSIS ON THE MTDNA COⅠ GENETIC DIVERSITY OF CULTER SPP. (CYPRINIDAE) IN THE THREE GORGES RESERVOIR

WANG Dan1, CHENG Qing-Wu2, YANG Zhen-Yu1, LIAN Yu-Xi3,4, YE Shao-Wen3, LIU Jia-Shou3, LI Zhong-Jie3, LUO Xiang-Zhong1and ZHOU Gui-Wei1
(1. Yangtze River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuhan 430223, China； 2. NiuShan Lake Farm of Jiangxia District, Wuhan 430205, China； 3. State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology, Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China； 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

三峽水庫(kù)； 鲌屬； COⅠ基因； 遺傳多樣性

Three Gorge Reservoir； Culter spp.； CO Ⅰgene； Genetic Diversity

Q347

A

1000-3207(2015)05-1054-05

10.7541/2015.138

2015-03-26；

2015-05-05

中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(2015JBFM39)； 淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(2014FB16)；農(nóng)業(yè)部淡水水產(chǎn)生物技術(shù)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(FBB2014-02)； 農(nóng)業(yè)部熱帶亞熱帶水產(chǎn)資源利用與養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放課題資助

王丹(1980—), 女, 湖北武漢人； 博士； 助理研究員； 研究方向?yàn)轸~(yú)類遺傳學(xué)。E-mail: wangdan@yfi.ac.cn

鄒桂偉, E-mail: zougw@yfi.ac.cn