神經(jīng)元高低狀態(tài)切換發(fā)放的神經(jīng)動力學(xué)*

徐旭穎 王如彬

(華東理工大學(xué)理學(xué)院認(rèn)知神經(jīng)動力學(xué)研究所，上海 200237)

引言

動物不同的行為狀態(tài)反映在大腦中是由腦整體活動的不同模式引起的.神經(jīng)電生理實(shí)驗(yàn)表明，動物在被麻醉?xiàng)l件下的初級視皮層可以觀察到慢波睡眠現(xiàn)象［1，2，3］，而從非麻醉動物清醒狀態(tài)下體感皮層所觀察到的現(xiàn)象中發(fā)現(xiàn)［4］，神經(jīng)元膜電位可以在“高”、“低”兩個不同狀態(tài)之間進(jìn)行自發(fā)的周期性切換［5］.

這種閾下活動的特點(diǎn)是神經(jīng)元膜電位呈現(xiàn)出雙峰分布的現(xiàn)象.實(shí)驗(yàn)表明這種“高”、“低”狀態(tài)之間的切換也可以由感知刺激引起［1，4，6，7］.有趣的是這種由感知刺激引起的切換與神經(jīng)元自發(fā)進(jìn)行的切換非常相似.在大鼠和貓的神經(jīng)電生理實(shí)驗(yàn)中報道了另一種有興趣的特征，即刺激的響應(yīng)依賴于自發(fā)波動的狀態(tài).而這種波動狀態(tài)依不同的動物實(shí)驗(yàn)而有所不同.當(dāng)感知刺激作用在大鼠時，記錄到的神經(jīng)響應(yīng)位于神經(jīng)發(fā)放的“低狀態(tài)”，這要比高狀態(tài)時的神經(jīng)響應(yīng)強(qiáng)烈的多［4，7］.相反，在貓的感知刺激實(shí)驗(yàn)中，情況卻正好相反［6］.這種具有高低狀態(tài)切換的神經(jīng)發(fā)放所產(chǎn)生的原因目前還不清楚.事實(shí)上對于神經(jīng)元膜電位的各種表達(dá)模式以及神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)之間的相互作用了解得仍然很少，特別是對于神經(jīng)發(fā)放的編碼模式和認(rèn)知行為之間關(guān)系的理解還有很多困難.所以從還原論的角度出發(fā)，從最簡單的單個神經(jīng)元開始研究其狀態(tài)切換這一現(xiàn)象對于深刻理解腦內(nèi)的神經(jīng)信息處理的機(jī)制無疑是一個很好的有效的研究方法.就實(shí)驗(yàn)的角度而言，目前神經(jīng)電生理實(shí)驗(yàn)所能記錄到的是單個或少數(shù)的很有限的神經(jīng)元集群的活動，而無法也不可能在刺激作用下記錄到大規(guī)模神經(jīng)元集群中所有神經(jīng)元的活動.然而單個神經(jīng)元的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)是容易測得的，因此在探討網(wǎng)絡(luò)行為的神經(jīng)動力學(xué)機(jī)制之前需要首先搞清楚單個神經(jīng)元膜電位高低狀態(tài)發(fā)放的動力學(xué)機(jī)制，它是我們研究認(rèn)知行為與網(wǎng)絡(luò)活動的基礎(chǔ).

實(shí)驗(yàn)表明激活單個皮層神經(jīng)元可以對感知覺和運(yùn)動輸出起到調(diào)節(jié)作用［8，9］.同時還發(fā)現(xiàn)大鼠單個皮層神經(jīng)元的重復(fù)性的高頻簇發(fā)放可以觸發(fā)皮層狀態(tài)在慢波睡眠和快速眼動睡眠之間的切換［10］.這表現(xiàn)為受到刺激的神經(jīng)元的膜電位由高幅低頻振蕩狀態(tài)切換為低幅高頻振蕩狀態(tài)，或與之相反.與此同時，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)局部場電位的模式也會隨時間發(fā)生改變，可以用局部場電位來描述皮層整體的狀態(tài)［17，18，19，20，23］.因此，單個皮層神經(jīng)元的高低狀態(tài)同時也能夠反映皮層不同的整體狀態(tài)，如高幅低頻振蕩和低幅高頻振蕩這兩個狀態(tài)分別類似于慢波睡眠和快速眼動睡眠［11，12，13］.這些結(jié)果都能夠支持單個皮層神經(jīng)元能夠?qū)游锏男袨闋顟B(tài)起到調(diào)節(jié)的作用［10］.

本文將通過單個神經(jīng)元高低狀態(tài)切換的動力學(xué)模型來模擬這種切換的特性:雙穩(wěn)定性、方向性和自發(fā)性［5，14］.所謂雙穩(wěn)定性，即神經(jīng)元受到外界刺激后，可以穩(wěn)定在一種狀態(tài)，受到下一次刺激后，便會翻轉(zhuǎn)穩(wěn)定在另一個狀態(tài).這兩個不同狀態(tài)的切換可以分別由“高狀態(tài)”和“低狀態(tài)”來描述.也就是說，神經(jīng)元在外界刺激下可以在高、低兩個狀態(tài)之間進(jìn)行跳躍.而方向性是指神經(jīng)元在高、低兩個狀態(tài)之間進(jìn)行切換時并不是任意的.在特定的情況下，切換只能從“高狀態(tài)”跳“低狀態(tài)”，或者只能從“低狀態(tài)”在躍遷到“高狀態(tài)”.自發(fā)性則是指在沒有任何突觸輸入的情況下，神經(jīng)元可以在“高狀態(tài)”和“低狀態(tài)”之間進(jìn)行自發(fā)的周期性的切換.

1 生物物理模型

基于H-H方程并根據(jù)浦肯野細(xì)胞的特點(diǎn)給出單個神經(jīng)元的動力學(xué)模型如方程(1)-(5)所示.該類單個神經(jīng)元的動力學(xué)模型［14］包含三類離子電流:一個瞬時的向內(nèi)電流(這里指的是鈉電流)，一個慢速h型電流，以及向外電流(這里指的是鉀電流和漏電流).根據(jù)下述模型的數(shù)值模擬可以觀察到神經(jīng)電生理實(shí)驗(yàn)中的雙穩(wěn)定性、方向性和自發(fā)性，用以考察神經(jīng)元雙向切換的動力學(xué)機(jī)制.

其中，離子電流的表達(dá)式分別如下:

在浦肯野細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了兩種向內(nèi)電流，分別為鈉電流和鈣電流［15，16］.胞體浦肯野細(xì)胞的雙穩(wěn)定性與鈉電流有關(guān)［15］，而樹突的雙穩(wěn)定性與鈣電流有關(guān)［16］.在本文的模型中，為簡單起見僅使用鈉電流.但事實(shí)上雙穩(wěn)定性應(yīng)該是這兩種電流共同作用的結(jié)果［14，21，22］.

在討論神經(jīng)元高低切換的雙穩(wěn)定性和方向性時，該模型包含了兩個動力學(xué)變量，神經(jīng)元膜電位V和h型電流的失活率h.在討論神經(jīng)元高低切換的自發(fā)性時，則在之前的基礎(chǔ)上增加了一個動力學(xué)變量，鉀電流的失活率b.關(guān)于h和b的動力學(xué)方程［14］如下:

方程(1)～(7)中，V表示神經(jīng)元膜電位，INa，Ih，Ik，Il分別表示鈉電流、慢速h型電流、鉀電流和漏電流.gNa，gh，gK，gl分別表示鈉電導(dǎo)、慢速h型電導(dǎo)、鉀電導(dǎo)和漏電導(dǎo)，VNa，Vh，VK，Vl分別是對應(yīng)的反轉(zhuǎn)電位.m∞，h∞，b∞分別表示鈉通道，h型通道和鉀通道的失活項(xiàng)，h，b為對應(yīng)通道的失活變量，τh，τb為對應(yīng)突觸時間常數(shù).Tm，σm，Th，σh，Tb，σb，τ0b，aα，bα，kα，aβ，bβ，kβ為常數(shù).

2 結(jié)果分析與討論

2.1 切換發(fā)放的雙穩(wěn)定性

有兩種刺激方式可以實(shí)現(xiàn)神經(jīng)元在高、低兩個狀態(tài)之間的切換.一種是加入一個簡單的外部電流，另一種則是瞬時提高鈉電導(dǎo)至某一數(shù)值.

如圖1所示，上圖表示在10s的時間長度中，每隔2s加入一個持續(xù)時間為0.1s，強(qiáng)度為7.2μA/cm2的脈沖刺激電流;下圖顯示，在加入這些完全相同的刺激的時候，神經(jīng)元的膜電位在高(-45mV左右)、低(-65mV左右)兩個狀態(tài)之間切換.

圖1 加入外部電流Fig.1 Add a brief outward current

如圖2所示，上圖表示在10s的時間長度中，每隔2s或1s加入一個持續(xù)時間為4ms的刺激，使得鈉電導(dǎo)的強(qiáng)度為從0.06mS/cm2瞬間增加至1.2mS/cm2;下圖顯示，在加入這些完全相同的刺激的時候，神經(jīng)元的膜電位在高(-45mV左右)低(-65mV左右)兩個狀態(tài)之間切換，并且這種切換產(chǎn)生了比較復(fù)雜的發(fā)放:膜電位在瞬間超過0mV，并迅速回落，形如動作電位但又不完全是動作電位.

圖2 瞬時提高鈉電導(dǎo)Fig.2 Increase the sodium conductance instantaneously

以上兩個結(jié)果說明該動力學(xué)模型能夠描述神經(jīng)元的雙穩(wěn)態(tài)特性.即神經(jīng)元有兩個穩(wěn)定狀態(tài)，其余均為不穩(wěn)定的狀態(tài).當(dāng)神經(jīng)元受到外界刺激后，可以穩(wěn)定在一種狀態(tài)，受到下一次刺激后，破壞了原有的穩(wěn)定狀態(tài)，但是可以通過系統(tǒng)自身的調(diào)整翻轉(zhuǎn)穩(wěn)定在另一個狀態(tài).這兩個狀態(tài)分別是“高狀態(tài)”和“低狀態(tài)”.也就是說，神經(jīng)元在外界刺激下可以在高、低兩個狀態(tài)之間進(jìn)行切換.這種切換產(chǎn)生的可能機(jī)制是離子在細(xì)胞膜內(nèi)外的運(yùn)動.當(dāng)鈉電導(dǎo)瞬時提高至一定水平時，會引起輕度的去極化，使得少量的鈉離子通道被激活并使之內(nèi)流，從而引起去極化的幅度增大.同時增大的去極化又反過來激活更多的鈉離子通道，導(dǎo)致大量鈉離子內(nèi)流.當(dāng)?shù)竭_(dá)膜電位最高點(diǎn)時，鈉離子通道失活，h型通道激活，于是產(chǎn)生了膜電位的復(fù)極化現(xiàn)象，當(dāng)膜電位減少到-45mV附近時，導(dǎo)致h型通道的開放受到抑制.此時，鉀離子外流，鈉離子內(nèi)流達(dá)到新的平衡，即膜電位處于穩(wěn)定狀態(tài).同時，根據(jù)h型通道受到抑制的不同，分別穩(wěn)定在“高狀態(tài)(-45mV)”或“低狀態(tài)(-65mV)”.

2.2 切換發(fā)放的方向性

在本文給出的模型中，切換的方向性主要是依靠鉀電導(dǎo)的不同來實(shí)現(xiàn)的.圖3至圖5分別描述了由于鉀電導(dǎo)的取值不同造成的切換形式的改變.這三個圖的上圖分別表示膜電位的變化情況，即高低狀態(tài)的切換，下圖表示的是模型中的兩個動力學(xué)變量V和h的相平面圖.其中紅色實(shí)線表示=0的點(diǎn)，而藍(lán)色“+”號所連成的線則表示=0的點(diǎn)，這兩條線的交點(diǎn)即黑色圓圈所標(biāo)注的點(diǎn)就是系統(tǒng)的穩(wěn)定點(diǎn)，也就是系統(tǒng)的兩個穩(wěn)定狀態(tài).其余的點(diǎn)都是不穩(wěn)定的，即經(jīng)過一段時間后最終都會停留在兩個穩(wěn)定狀態(tài)之一.圖中的綠色實(shí)線表示系統(tǒng)在受到刺激之后，從其中一個穩(wěn)定點(diǎn)過渡到另一個穩(wěn)定點(diǎn)的轉(zhuǎn)遷過程.

如圖3所示，上圖表示gK=0.1mS/cm2時，在瞬時提高鈉電導(dǎo)的外界刺激下，膜電位可以從“低狀態(tài)”切換到“高狀態(tài)”，在相同刺激下，也可以從“高狀態(tài)”切換到“低狀態(tài)”，也就是說此時的切換具有雙向性;下圖也同樣表明，系統(tǒng)在這兩個平穩(wěn)的狀態(tài)之間相互轉(zhuǎn)遷.

圖3 gK=0.1mS/cm2時的膜電位圖及h-V相位圖Fig.3 Membrane potential and h-V phase plane when gK=0.1mS/cm2

如果對鉀電導(dǎo)的取值做一些增減后也可以觀察到整個系統(tǒng)切換狀態(tài)的改變.

圖4 gK=0.09mS/cm2時的膜電位圖及h-V相位圖Fig.4 Membrane potential and h-V phase plane when gK=0.09mS/cm2

如圖4所示，上圖表示gK=0.09mS/cm2時，在同樣的外界刺激下，膜電位可以從“低狀態(tài)”切換到“高狀態(tài)”，但是之后再給予同樣的刺激，膜電位仍然處于“高狀態(tài)”而不再變化到另一個穩(wěn)定態(tài)，也就是說此時的切換具有單向性，僅能從“低狀態(tài)”切換到“高狀態(tài)”;下圖也同樣表明，系統(tǒng)只能從膜電位較低的平穩(wěn)狀態(tài)轉(zhuǎn)遷到膜電位較高的平穩(wěn)狀態(tài)，然后繞著該平穩(wěn)狀態(tài)作周期性轉(zhuǎn)遷.

圖5 gK=0.105mS/cm2時的膜電位圖及h-V相位圖Fig.5 Membrane potential and h-V phase plane when gK=0.105mS/cm2

如圖5所示，上圖表示gK=0.105mS/cm2時，在同樣的外界刺激下，膜電位可以從“高狀態(tài)”切換到“低狀態(tài)”，但是之后再給予同樣的刺激，膜電位仍然處于“低狀態(tài)”而不再變化到另一個穩(wěn)定態(tài)，也就是說此時的切換具有單向性，僅能從“高狀態(tài)”切換到“低狀態(tài)”;下圖也同樣表明，系統(tǒng)只能從膜電位較高的平穩(wěn)狀態(tài)轉(zhuǎn)遷到膜電位較低的平穩(wěn)狀態(tài)，然后繞著該平穩(wěn)狀態(tài)作周期性轉(zhuǎn)遷.

以上的三個結(jié)果表明該動力學(xué)模型能夠描述神經(jīng)元在受到某種特定刺激后產(chǎn)生狀態(tài)切換時可能具有的雙向性或單向性.也就是說切換可以是任意方向的，即“高狀態(tài)”到“低狀態(tài)”，或“低狀態(tài)”到“高狀態(tài)”均可;也可以是單方向的，即只能從“高狀態(tài)”到“低狀態(tài)”，或者只能從“低狀態(tài)”變化到“高狀態(tài)”.

2.3 切換發(fā)放的自發(fā)活動

關(guān)于模型的雙穩(wěn)定性和方向性的討論中，都需要加入外界刺激才能引起以上的各種變化.假如不考慮刺激條件，神經(jīng)元是否還能進(jìn)行這些狀態(tài)的切換呢?事實(shí)上動物的在體或離體的實(shí)驗(yàn)記錄都表明，神經(jīng)元膜電位可以在“高”、“低”兩個狀態(tài)之間進(jìn)行自發(fā)的周期性的切換［5］.因此需要進(jìn)一步考察本文所給出的模型是否具有這種自發(fā)切換的能力.

由于之前的模型只含有兩個動力學(xué)變量，過于簡單沒辦法實(shí)現(xiàn)自發(fā)切換，于是我們在原有動力學(xué)模型的基礎(chǔ)上增加一個動力學(xué)變量，即鉀電流的失活率b.

計算結(jié)果如圖6所示，上圖為不加任何外界刺激的情況下，膜電位呈現(xiàn)出自發(fā)的周期性的兩態(tài)切換的現(xiàn)象;而下圖即膜電位的分布圖，可以看出膜電位呈現(xiàn)出雙峰分布的形式，也就是說膜電位基本處在高、低兩個穩(wěn)定狀態(tài)之一.

圖6 自發(fā)切換的膜電位及其分布圖Fig.6 Membrane potential of spontaneous transitions and its distribution

從這個可以產(chǎn)生自發(fā)切換的模型中加入刺激，每隔2s或1s加入一個持續(xù)時間為4ms的刺激，使得鈉電導(dǎo)的強(qiáng)度為從0.06mS/cm2瞬間增加至1.2mS/cm2，可得到圖7和圖8所示的計算結(jié)果.

圖7 自發(fā)切換的模型中加入刺激Fig.7 Add stimuli to the model which can exhibit spontaneous transitions

如圖7所示，上圖顯示了加入的外界刺激，主要是之前介紹過的瞬時提高鈉電導(dǎo)的方法;下圖結(jié)果顯示，加入了外界刺激以后，能夠自發(fā)切換的單個神經(jīng)元發(fā)生切換的情況變得復(fù)雜了很多.其中黑色箭頭表示神經(jīng)元自發(fā)切換的情況;綠色箭頭表示在給予外界刺激后神經(jīng)元也做出切換;而紅色箭頭表示，就算給予外界刺激神經(jīng)元卻沒有進(jìn)行任何切換.這是由于能夠自發(fā)切換的神經(jīng)元本身有一個自身的穩(wěn)定性，外界刺激的加入破壞了這種穩(wěn)定性，所以它可能由一個穩(wěn)定狀態(tài)轉(zhuǎn)遷到另一個穩(wěn)定狀態(tài)，也可能仍然轉(zhuǎn)遷到自身原來的穩(wěn)定狀態(tài).另一個值得注意的現(xiàn)象是從圖中紅色箭頭和綠色箭頭的比較中，我們發(fā)現(xiàn)，當(dāng)神經(jīng)元處于“低狀態(tài)”時，它更容易受到外界刺激的影響從而發(fā)生狀態(tài)的切換，而當(dāng)其處于“高狀態(tài)”時則不容易受到外界刺激而產(chǎn)生切換.因?yàn)閺膱D中可以發(fā)現(xiàn)，中間的紅色箭頭處，雖然神經(jīng)元處于“低狀態(tài)”，但是它受到刺激后并沒有產(chǎn)生切換.

圖8顯示的是膜電位的分布圖，可以看到也是呈現(xiàn)出雙峰分布的現(xiàn)象，即膜電位主要分布在高(-45mV)、低(-65mV)兩個狀態(tài).

圖8 膜電位分布圖Fig.8 Distribution of membrane potential

以上的結(jié)果說明該動力學(xué)模型確實(shí)能夠描述神經(jīng)元進(jìn)行自發(fā)的周期性切換的現(xiàn)象.并且在這種情況下，神經(jīng)元對刺激的響應(yīng)與自身所處的狀態(tài)有一定的關(guān)系.相對而言，當(dāng)神經(jīng)元處在“低狀態(tài)”時，對外界刺激的響應(yīng)較大，這與已有的實(shí)驗(yàn)結(jié)果相符［4］，［7］.

3 結(jié)論

本文構(gòu)造了單個神經(jīng)元實(shí)現(xiàn)高低狀態(tài)切換的動力學(xué)模型，該模型能夠準(zhǔn)確地描述這種切換的三個動力學(xué)特性:雙穩(wěn)定性、方向性和自發(fā)性，主要結(jié)論如下:

(1)當(dāng)神經(jīng)元受到外界刺激后，可以穩(wěn)定在一種狀態(tài).受到下一次刺激后，便會翻轉(zhuǎn)穩(wěn)定在另一個狀態(tài).這兩個狀態(tài)分別是“高狀態(tài)”、“低狀態(tài)”.也就是說，神經(jīng)元在外界刺激下可以在高低兩個狀態(tài)之間進(jìn)行切換.

(2)神經(jīng)元在受到某種特定刺激后所產(chǎn)生的狀態(tài)切換具有雙向性或單向性的特征.換句話說，切換可以是任意方向的，即從“高狀態(tài)”切換至“低狀態(tài)”，或從“低狀態(tài)”切換至“高狀態(tài)”均可;也可以是單方向的，即只能從“高狀態(tài)”到“低狀態(tài)”，或者只能從“低狀態(tài)”變化到“高狀態(tài)”.

(3)神經(jīng)元也可以在自發(fā)的條件下做周期性的狀態(tài)切換.并且在這種自發(fā)切換情況下，神經(jīng)元對外界刺激的響應(yīng)與自身所處的狀態(tài)有一定的關(guān)系.相對而言當(dāng)神經(jīng)元處在“低狀態(tài)”時，對外界刺激的響應(yīng)較大.

上述結(jié)論與已經(jīng)觀察到的實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象非常吻合［1，4-7］，說明本文提出的對單個神經(jīng)元的兩態(tài)切換的研究是成功的和有效的.我們的目標(biāo)是研究神經(jīng)元集群和網(wǎng)絡(luò)行為的兩態(tài)切換，以及了解神經(jīng)元集群在耦和條件下單個神經(jīng)元的兩態(tài)切換對網(wǎng)絡(luò)行為貢獻(xiàn)的作用，以此作為了解單神經(jīng)元和網(wǎng)絡(luò)行為之間神經(jīng)發(fā)放動力學(xué)機(jī)制的基礎(chǔ).

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