注意網(wǎng)絡(luò)間的關(guān)系及其心理與生理機(jī)制

荊秀娟 王一峰

(1西南財(cái)經(jīng)大學(xué)天府學(xué)院,成都 610052)(2電子科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,神經(jīng)信息教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,成都 611731)

1 引言

注意是認(rèn)知科學(xué)的核心主題。它是指準(zhǔn)備或選擇物理環(huán)境或記憶中的特定內(nèi)容的心理過程(Raz &Buhle,2006)。長期以來,研究者把注意視為一個(gè)單一的系統(tǒng)。隨著研究的深入,已有的理論在解釋注意現(xiàn)象時(shí)表現(xiàn)出越來越多的缺陷。為解決單一系統(tǒng)理論的缺陷,Posner和 Peterson(1990)基于認(rèn)知神經(jīng)心理學(xué)的研究提出注意網(wǎng)絡(luò)模型來描述人類注意系統(tǒng)的工作模式。該模型把注意系統(tǒng)分成警覺(alerting)、定向(orienting)和執(zhí)行控制(executive control)三個(gè)子成分。警覺是指達(dá)到或保持一種狀態(tài),在該狀態(tài)下對(duì)即將到來的信息的敏感度增加;定向是將注意力轉(zhuǎn)移到將要選擇或關(guān)注的刺激上;執(zhí)行控制是指對(duì)預(yù)期、刺激和反應(yīng)之間的沖突的監(jiān)控和解決(Petersen &Posner,2012)。該模型認(rèn)為,注意系統(tǒng)的三個(gè)成分是相互獨(dú)立的(Fan,McCandliss,Sommer,Raz,&Posner,2002;Posner &Petersen,1990);但是大量研究發(fā)現(xiàn)三個(gè)注意網(wǎng)絡(luò)之間存在復(fù)雜的交互作用(Callejas,Lupiá?ez,&Tudela,2004;Fan et al.,2009;Fuentes &Campoy,2008;Wang et al.,2014)。注意網(wǎng)絡(luò)間交互作用的研究對(duì)揭示注意系統(tǒng)的工作機(jī)制,闡釋注意系統(tǒng)的發(fā)展和老化規(guī)律以及理解注意系統(tǒng)疾病的機(jī)理至關(guān)重要。近年來已有大量研究致力于探索注意網(wǎng)絡(luò)獨(dú)立性的測量及網(wǎng)絡(luò)間交互作用的機(jī)制。

2 注意網(wǎng)絡(luò)間關(guān)系的研究范式

Fan,McCandliss,Sommer,Raz和Posner(2002)最早提出注意網(wǎng)絡(luò)測驗(yàn)(Attention Network Test,ANT)來檢驗(yàn)注意網(wǎng)絡(luò)的效率及其獨(dú)立性。該測驗(yàn)的目標(biāo)刺激是呈現(xiàn)在屏幕偏上方或偏下方的5個(gè)排成一行的箭頭。第三個(gè)箭頭與兩側(cè)箭頭的方向相同(一致條件),或不同(不一致條件)。箭頭出現(xiàn)前有4種線索條件：空間線索(一個(gè)星號(hào)出現(xiàn)在目標(biāo)將要出現(xiàn)的位置)、中央線索(星號(hào)出現(xiàn)在注視點(diǎn)位置)、雙線索(兩個(gè)星號(hào)分別位于屏幕偏上或偏下方目標(biāo)可能出現(xiàn)的位置)、無線索(注視點(diǎn)保持不變)。被試的任務(wù)是判斷第三個(gè)箭頭的方向。不同網(wǎng)絡(luò)的效應(yīng)通過不同條件的反應(yīng)時(shí)(reaction time,RT)相減得到。其中,警覺效應(yīng) =RT(無線索)–RT(雙線索);定向效應(yīng) =RT(中央線索)–RT(空間線索);執(zhí)行控制效應(yīng) =RT(不一致)–RT(一致)。在ANT中,警覺和定向效應(yīng)都是通過線索條件來定義的,因而二者之間的交互作用難以被測量;其次,ANT中的空間線索是100%有效的,因而對(duì)定向效應(yīng)的測量同時(shí)包含了外源性和內(nèi)源性的注意轉(zhuǎn)移(Chica,Bartolomeo,&Lupiá?ez,2013;Ishigami &Klein,2010)。

為了研究警覺和定向之間的交互作用及測量單純的外源性注意定向,Callejas等(2004)在ANT基礎(chǔ)上引入聲音警覺刺激,并把空間線索的有效性改為 50%,開發(fā)出用于測量交互作用的 ANT(Attention Network Test for Interactions,ANT-I)。在 ANT-I中,警覺和定向效應(yīng)分別為RT(無聲音提示)–RT(有聲音提示)和RT(無效線索)–RT(有效線索);執(zhí)行控制效應(yīng)仍為RT(不一致)–RT(一致)。ANT-I中只有50%的空間線索是有效的,因而內(nèi)源性注意不起作用;定向網(wǎng)絡(luò)的測量依賴于外源性線索能在多大程度上吸引注意(Ishigami &Klein,2011)。但是ANT-I范式存在諸多問題,比如聽覺信號(hào)和空間線索都能誘發(fā)警覺效應(yīng)(Ishigami,Fisk,Wojtowicz,&Klein,2013)。當(dāng)同時(shí)使用聽覺和視覺信號(hào)時(shí),還需要視聽整合加工(Koelewijn,Bronkhorst,&Theeuwes,2010)。因此,多感覺整合情境下警覺與定向的交互作用可能存在諸多干擾因素(Botta,Lupiá?ez,&Chica,2014)。

隨著注意網(wǎng)絡(luò)研究的深入,網(wǎng)絡(luò)間交互作用得到廣泛報(bào)告(Callejas,Lupiá?ez,Funes,&Tudela,2005;Fan et al.,2007;Fuentes &Campoy,2008)。于是,Fan等(2009)提出 ANT的修正版(revised ANT,ANT-R),以更深入地研究注意網(wǎng)絡(luò)間的交互作用。ANT-R將空閑線索的有效性設(shè)置為75%,增加了位置沖突的條件,還設(shè)置了不同的線索-目標(biāo)間隔,但沒有引入聲音刺激。該范式雖然細(xì)化了沖突的類型,考察了網(wǎng)絡(luò)間交互作用的時(shí)間效應(yīng),但沒有將內(nèi)源性和外源性注意很好地分離,也不能測量警覺和定向之間的交互作用。

上述研究范式還存在兩個(gè)共同的問題。一是它們都采用正交比較的方法計(jì)算網(wǎng)絡(luò)分?jǐn)?shù),網(wǎng)絡(luò)效應(yīng)之間存在交叉干擾。比如,警覺和定向網(wǎng)絡(luò)分?jǐn)?shù)的計(jì)算都包含一致和不一致的目標(biāo),從而受執(zhí)行控制網(wǎng)絡(luò)的影響。交互作用的存在使得對(duì)注意網(wǎng)絡(luò)的測量不適宜采用正交比較的方法(McConnell&Shore,2011;Wang et al.,2014)。二是警覺和定向網(wǎng)絡(luò)之間的關(guān)系不能得到有效揭示。ANT和ANT-R不能計(jì)算警覺和定向網(wǎng)絡(luò)的交互作用;而ANT-I中警覺和定向網(wǎng)絡(luò)的關(guān)系受到視聽整合、重復(fù)警覺等因素的干擾。鑒于此,Wang等(2014,2015)結(jié)合組塊設(shè)計(jì)的 ANT和非正交比較的方法對(duì)注意網(wǎng)絡(luò)的效應(yīng)和交互作用進(jìn)行了有效分離。該方法在測量警覺網(wǎng)絡(luò)時(shí)將所有目標(biāo)刺激都置于中央位置并且不包含不一致條件,因此排除了定向和執(zhí)行控制網(wǎng)絡(luò)的干擾;在測量定向網(wǎng)絡(luò)時(shí)取消了線索條件和不一致條件,因此排除了警覺和執(zhí)行控制網(wǎng)絡(luò)的干擾,測得了純粹的外源性注意定向;在測量執(zhí)行控制網(wǎng)絡(luò)時(shí)取消了線索條件并將所有目標(biāo)刺激都置于中央位置,從而排除了警覺和定向網(wǎng)絡(luò)的干擾。在測量網(wǎng)絡(luò)間的交互作用時(shí),對(duì)注意網(wǎng)絡(luò)兩兩配對(duì),排除第三個(gè)網(wǎng)絡(luò)的干擾。但是該方法沒有考慮線索-目標(biāo)間隔時(shí)間對(duì)網(wǎng)絡(luò)間關(guān)系的影響,也沒有細(xì)分瞬時(shí)/持續(xù)性警覺以及知覺/反應(yīng)沖突之間的關(guān)系。

此外,一些研究者對(duì)ANT進(jìn)行改進(jìn)以適應(yīng)不同的應(yīng)用要求。比如,兒童版的ANT(Rueda et al.,2004),測量偏側(cè)化的ANT(Greene et al.,2008)及增加了喚醒水平測試的ANT(Roca,Castro,López-Ramón,&Lupiánez,2011)。這些改進(jìn)的主要目的不是研究注意網(wǎng)絡(luò)間的交互作用,因此我們不再贅述。

3 注意網(wǎng)絡(luò)間的關(guān)系

3.1 注意網(wǎng)絡(luò)間的相關(guān)性

盡管注意網(wǎng)絡(luò)在復(fù)雜的任務(wù)以及日常生活中存在交互作用,但網(wǎng)絡(luò)間存在較大的個(gè)體差異和較低的相關(guān)性(Petersen &Posner,2012)。雖然有少數(shù)使用 ANT及其變式的研究報(bào)告了注意網(wǎng)絡(luò)間的顯著相關(guān)(Fossella et al.,2002;Wang et al.,2014),但是大部分研究認(rèn)為三個(gè)注意網(wǎng)絡(luò)之間是相對(duì)獨(dú)立的。MacLeod等(2010)指出,較低的測量信度可能導(dǎo)致網(wǎng)絡(luò)間的相關(guān)性被低估。他們通過對(duì)15個(gè)研究中超過1000個(gè)樣本的分析發(fā)現(xiàn)：警覺、定向和執(zhí)行控制網(wǎng)絡(luò)的分半信度分別為 0.2、0.32和0.65;而網(wǎng)絡(luò)間的相關(guān)性小于0.1。Habekost,Petersen和Vangkilde(2014)指出,警覺和定向網(wǎng)絡(luò)的重測信度在 0.35到0.6之間;而執(zhí)行控制網(wǎng)絡(luò)的重測信度在0.65到0.8之間。Wang等(2014,2015)的研究雖然獲得了較高的分半信度,但沒有得到穩(wěn)定的網(wǎng)絡(luò)間的相關(guān)性,表明注意網(wǎng)絡(luò)間具有獨(dú)立性。從發(fā)展和臨床的角度來看,個(gè)體在發(fā)展中形成了獨(dú)特的警覺-定向-執(zhí)行控制的模式,一個(gè)或多個(gè)網(wǎng)絡(luò)的異常發(fā)展往往與某些疾病具有關(guān)聯(lián)。

3.2 注意網(wǎng)絡(luò)間的交互作用

雖然注意網(wǎng)絡(luò)之間相關(guān)性較弱,但許多研究揭示了網(wǎng)絡(luò)之間的交互作用。Fan等(2002)最初的研究即發(fā)現(xiàn)了線索和目標(biāo)的交互作用。隨后的ANT-I范式(Callejas et al.,2004,2005;Weinbach &Henik,2012)揭示出執(zhí)行控制網(wǎng)絡(luò)受警覺網(wǎng)絡(luò)的抑制并且被定向網(wǎng)絡(luò)強(qiáng)化;同時(shí),警覺網(wǎng)絡(luò)在線索之后的 500ms內(nèi)加快了定向的效率(Fuentes &Campoy,2008)。MacLeod等(2010)的元分析表明,執(zhí)行控制網(wǎng)絡(luò)與其他兩個(gè)網(wǎng)絡(luò)之間的交互作用得到最廣泛的報(bào)道。其中,警覺和執(zhí)行控制網(wǎng)絡(luò)之間的關(guān)系得到了最多的證據(jù)支持(Ishigami &Klein,2010;Posner &Petersen,1990;Roca et al.,2011),定向與警覺、定向與執(zhí)行控制網(wǎng)絡(luò)間關(guān)系的報(bào)道相對(duì)較少(Raz &Buhle,2006)。從發(fā)展的角度看,自 2歲開始,執(zhí)行控制網(wǎng)絡(luò)逐漸從警覺和定向網(wǎng)絡(luò)中分化出來,并反過來調(diào)節(jié)警覺和定向功能,成為認(rèn)知控制的主體(Fjell et al.,2012;Rothbart &Posner,2015)。由于大部分研究的被試都大于2歲,這可能是執(zhí)行控制網(wǎng)絡(luò)與其他網(wǎng)絡(luò)的交互作用得到更多報(bào)道的主要原因。

近年來,研究者開始關(guān)注三個(gè)網(wǎng)絡(luò)在不同情境下的交互作用以及注意網(wǎng)絡(luò)的子成分對(duì)交互作用的影響。比如,持續(xù)性警覺損害內(nèi)源性而非外源性注意定向(Roca et al.,2012);警覺線索能提高瞬時(shí)警覺及視覺敏感性,而空間提示能夠同時(shí)進(jìn)行自上而下和自下而上的調(diào)節(jié)(Botta et al.,2014);Wang等(2015)結(jié)合組塊設(shè)計(jì)的 ANT和非正交比較的方法揭示出注意網(wǎng)絡(luò)間兩兩的相互抑制關(guān)系。注意網(wǎng)絡(luò)間的關(guān)系是復(fù)雜的,研究者也從不同角度對(duì)這些復(fù)雜關(guān)系進(jìn)行了理論解釋。這些理論可以從認(rèn)知和神經(jīng)生理兩方面來理解。

4 注意網(wǎng)絡(luò)間關(guān)系的認(rèn)知機(jī)制

4.1 認(rèn)知策略觀點(diǎn)

大部分行為研究中關(guān)于注意網(wǎng)絡(luò)間交互作用的解釋是從認(rèn)知策略的角度出發(fā)的。從線索的角度講,成功完成ANT任務(wù)需要聚焦于目標(biāo)刺激的局部特征,因此在等待線索或目標(biāo)出現(xiàn)時(shí)的最優(yōu)策略是集中注意于注視點(diǎn)位置而非將注意分配到目標(biāo)可能出現(xiàn)的兩個(gè)位置上。在無線索條件下,注意在目標(biāo)出現(xiàn)時(shí)仍處于聚焦?fàn)顟B(tài),從而更容易忽略側(cè)翼刺激的干擾(Callejas et al.,2005;McConnell&Shore,2011)。但是當(dāng)各個(gè)線索條件交替出現(xiàn)時(shí),被試無法預(yù)期將要到來的是線索還是目標(biāo),使得認(rèn)知負(fù)荷增大;在目標(biāo)出現(xiàn)時(shí)被試會(huì)采用反應(yīng)抑制策略以避免對(duì)線索作出誤反應(yīng),從而增加了無線索條件下的反應(yīng)時(shí)(Boulinguez,Ballanger,Granjon,&Benraiss,2009;Galvao-Carmona et al.,2014)。

中央線索提供了時(shí)間信息但未提供空間信息。由于空間信息的缺失,被試會(huì)把注意力分配到兩個(gè)目標(biāo)位置上;由于注意分散,被試在目標(biāo)出現(xiàn)時(shí)需要更高的執(zhí)行控制能力以作出適當(dāng)?shù)姆磻?yīng)(McConnell &Shore,2011)。Weinbach和 Henik(2011,2012,2013)的研究表明警覺線索在空間上能夠誘發(fā)整體加工策略,從而增強(qiáng)了無關(guān)刺激對(duì)目標(biāo)的干擾;在時(shí)間上則能誘發(fā)短時(shí)的高喚醒狀態(tài)和長時(shí)的預(yù)期效應(yīng),并且這兩種時(shí)間因素獨(dú)立地對(duì)沖突效應(yīng)發(fā)生作用。此外,警覺還是調(diào)節(jié)空間注意的關(guān)鍵因素。瞬時(shí)警覺能夠通過增加對(duì)目標(biāo)的知覺敏感性增加內(nèi)源性定向效應(yīng)(Botta et al.,2014)。Callejas等(2005)用聽覺信號(hào)誘發(fā)警覺反應(yīng),發(fā)現(xiàn)了警覺對(duì)視覺定向的加速作用。由于聽覺信號(hào)比視覺信號(hào)能更有效地提高警覺狀態(tài)(Fuentes &Campoy,2008),這種警覺對(duì)定向的加速作用可能與感覺通道的加工有關(guān),而非單純的注意效應(yīng)。

在空間線索條件下,被試提前將注意轉(zhuǎn)移到目標(biāo)位置。提前的注意聚焦會(huì)降低目標(biāo)出現(xiàn)時(shí)的認(rèn)知需求,因而對(duì)執(zhí)行控制的要求降低(McConnell&Shore,2011)。與中央線索相比,空間線索對(duì)目標(biāo)位置的預(yù)期更準(zhǔn)確,因而預(yù)期難度會(huì)降低;同時(shí),提前聚焦注意可以更有效地忽略無關(guān)刺激的干擾,使沖突更易解決(Galvao-Carmona et al.,2014)。與無線索條件相比,空間線索不僅提高了警覺水平,還能降低時(shí)間預(yù)期和認(rèn)知負(fù)荷(Galvao-Carmona et al.,2014)。

與中央線索條件一樣,雙線索條件下被試需將注意分配在兩個(gè)目標(biāo)位置。擴(kuò)大的注意范圍使得確認(rèn)目標(biāo)特征和排除側(cè)翼干擾變得困難,從而增強(qiáng)沖突效應(yīng)(McConnell &Shore,2011)。雖然雙線索和中央線索都提供了時(shí)間線索,但二者的視覺效應(yīng)不同;目前還沒有研究表明這種視覺特征的不等價(jià)是否會(huì)引起注意效應(yīng)的差異。

當(dāng)空間線索的有效性降為 50%時(shí),如果被試不對(duì)空間位置進(jìn)行猜測,內(nèi)源性定向就不再起作用;但是注意定向同時(shí)受到任務(wù)情境和被試策略的影響,而非在線索或目標(biāo)出現(xiàn)后就立即轉(zhuǎn)向與線索相反的方向,這就導(dǎo)致很多使用空間線索的ANT研究中返回抑制現(xiàn)象的消失(Girardi,Antonucci,&Nico,2014)。一旦目標(biāo)出現(xiàn)在與線索相反的位置(無效線索條件),注意重定向就發(fā)揮作用,但是在短時(shí)間內(nèi)不能有效聚焦,使注意范圍擴(kuò)大到側(cè)翼刺激,進(jìn)而使沖突加強(qiáng)(Callejas et al.,2005)。

就目標(biāo)刺激而言,不一致條件涉及任務(wù)難度的增加、反應(yīng)抑制以及知覺和反應(yīng)等多個(gè)加工過程對(duì)反應(yīng)時(shí)間需求的增加,與之伴隨的是腦電P3波幅的減小(Vázquez-Marrufo et al.,2014)。Galvao-Carmona等(2014)發(fā)現(xiàn)線索和目標(biāo)的交互作用還調(diào)節(jié) N1的潛伏期。他們認(rèn)為這是由于執(zhí)行控制系統(tǒng)不能利用空間線索去減少不一致條件下的沖突導(dǎo)致的。Salzer,Oron-Gilad和Henik(2015)則認(rèn)為,在需要高認(rèn)知資源的任務(wù)中,警覺線索可能沒有被加工或者加工達(dá)到天花板水平。這些研究表明,線索與目標(biāo)的交互作用可能由線索引起也可能由目標(biāo)引起;復(fù)雜的線索和目標(biāo)情境下被試會(huì)采取不同的認(rèn)知策略以更好地完成任務(wù)。

總之,認(rèn)知策略的觀點(diǎn)以不同線索條件引起的注意聚焦的差異為核心來解釋三個(gè)網(wǎng)絡(luò)的交互作用,但對(duì)警覺與定向之間的關(guān)系缺乏有效的解釋。此外,這種觀點(diǎn)用狀態(tài)性的策略來解釋注意網(wǎng)絡(luò)間的關(guān)系,受情境和任務(wù)影響較大,因而難以將不同的注意網(wǎng)絡(luò)有機(jī)整合在一起。

4.2 注意資源觀點(diǎn)

與認(rèn)知策略觀點(diǎn)不同,注意資源觀點(diǎn)在一個(gè)統(tǒng)一的注意資源庫中解釋網(wǎng)絡(luò)間的關(guān)系;因而該理論具有較強(qiáng)的統(tǒng)一性且較少受情境制約。Fan和Mackie等人認(rèn)為,注意系統(tǒng)的不同成分之間是有機(jī)聯(lián)系的,他們共同使用注意資源庫,協(xié)同提高注意效率(Fan,2014;Fan et al.,2009;Mackie,van Dam,&Fan,2013)。

在最初的研究中,Fan等(2002)指出,無線索條件下被試需要更長的時(shí)間作出反應(yīng),從而提供了更長的時(shí)間去解決沖突。相似的,雙線索條件下更大的側(cè)翼效應(yīng)縮短了反應(yīng)時(shí)間,進(jìn)而阻礙沖突解決。因此,無線索條件下沖突效應(yīng)減小和雙線索條件下沖突效應(yīng)增大共同導(dǎo)致了不一致條件比一致條件下警覺效應(yīng)減小。此外,不一致條件在空間線索比在中央線索下反應(yīng)時(shí)更短,導(dǎo)致定向效應(yīng)增大。該研究用反應(yīng)時(shí)差異反映注意資源的需求,但該結(jié)果也可能是人為地通過正交比較法把多個(gè)網(wǎng)絡(luò)的測量放在一起造成的,而非真正反映了不同網(wǎng)絡(luò)對(duì)注意資源的競爭。

Fan等隨后的研究為資源競爭理論提供了更有力的支持。首先,警覺和執(zhí)行控制都涉及前扣帶回(anterior cingulate cortex,ACC)的活動(dòng)(Fan,McCandliss,Fossella,Flombaum,&Posner,2005)和 alpha波的抑制(Fan,Byrne,Worden,Guise,McCandliss,et al.,2007)。其次,有效的空間線索增強(qiáng)了執(zhí)行控制能力,而無效的空間線索則減弱了執(zhí)行控制能力,暗示定向和執(zhí)行控制網(wǎng)絡(luò)可能共享注意資源(Fan et al.,2009)。在注意功能理論中,他們進(jìn)一步指出注意的功能是支持認(rèn)知控制以降低不確定性。其中,警覺降低了時(shí)間的不確定性;定向降低了空間的不確定性;而執(zhí)行控制在加工和反應(yīng)階段偏向任務(wù)相關(guān)的加工。三個(gè)網(wǎng)絡(luò)協(xié)調(diào)合作,共享注意資源(Mackie et al.,2013)。

最近,資源競爭理論得到了更多的支持。Salzer等(2015)認(rèn)為,警覺信號(hào)的加工受注意資源的制約。一方面,警覺信號(hào)在低負(fù)荷的外源性定向過程中能得到更有效的加工;另一方面,在有效線索條件下警覺信號(hào)的加工需要更多注意資源。Wang等(2015)最近的研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)兩個(gè)注意網(wǎng)絡(luò)同時(shí)工作時(shí),網(wǎng)絡(luò)之間總是相互抑制的。這種現(xiàn)象符合資源競爭假設(shè),但無法用認(rèn)知策略來解釋。近年來,注意資源的共享與競爭受到越來越多的生物化學(xué)和神經(jīng)成像研究的支持。

5 注意網(wǎng)絡(luò)間關(guān)系的神經(jīng)生理機(jī)制

5.1 生物化學(xué)觀點(diǎn)

早期研究認(rèn)為,不同的注意網(wǎng)絡(luò)是由不同的神經(jīng)遞質(zhì)及基因多態(tài)性驅(qū)動(dòng)的。其中,警覺受藍(lán)斑-去甲腎上腺素(locus coeruleus-norepinephrine,LC-NE)系統(tǒng)及ADRA2A、NET等NE基因的驅(qū)動(dòng);乙酰膽堿(Acetylcholine,ACh)及膽堿能系統(tǒng)的基因多態(tài)性(如 CHRNA4和 APOE)影響對(duì)知覺線索的定向能力;多巴胺(Dopamine,DA)受體(DRD4)、轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(DAT1)和酶(COMT)的多態(tài)性與執(zhí)行控制能力有關(guān)(McConnell &Shore,2011;Rothbart &Posner,2015;Posner,Rothbart,&Sheese,2007)。

近年來,這種觀點(diǎn)受到兩方面挑戰(zhàn)：一是單一神經(jīng)遞質(zhì)活動(dòng)模式的復(fù)雜性,二是神經(jīng)遞質(zhì)之間復(fù)雜的相互作用。就前者而言,NE和DA都表現(xiàn)出瞬時(shí)發(fā)放和持續(xù)性發(fā)放兩種模式(Aston-Jones &Cohen,2005;Bromberg-Martin,Matsumoto,&Hikosaka,2010),并且這兩種神經(jīng)遞質(zhì)與行為績效之間的關(guān)系都呈倒 U形曲線(Aston-Jones &Cohen,2005;Cools &D'Esposito,2011)。從神經(jīng)遞質(zhì)之間的關(guān)系來看,三種遞質(zhì)都與多種認(rèn)知活動(dòng)相關(guān)聯(lián),共同驅(qū)動(dòng)著注意中的不同過程(Sara &Bouret,2012;Sarter,Lustig,Howe,Gritton,&Berry,2014)。

LC是NE的唯一分泌源,對(duì)NE的發(fā)放具有瞬時(shí)和緩慢兩種模式。根據(jù)Aston-Jones和Cohen(2005)的增益理論(gain theory),瞬時(shí)發(fā)放能優(yōu)化當(dāng)前任務(wù)的績效;一旦當(dāng)前任務(wù)的獎(jiǎng)賞不再提高,就轉(zhuǎn)為緩慢發(fā)放,以便探索更多可能的行為模式,促使長期任務(wù)績效的提升。緩慢發(fā)放時(shí),低水平的NE會(huì)使機(jī)體覺醒降低,中等水平的NE下行為表現(xiàn)最好,而高水平的 NE下行為易受干擾。NE的瞬時(shí)發(fā)放與高水平的行為表現(xiàn)相關(guān)聯(lián)。NE緩慢發(fā)放時(shí),瞬時(shí)發(fā)放受到抑制,需要集中注意的任務(wù)受到干擾。在注意任務(wù)中,無線索和中央線索條件會(huì)誘發(fā)緩慢的 NE發(fā)放,以促進(jìn)對(duì)當(dāng)前目標(biāo)的快速反應(yīng)(Gabay,Pertzov,&Henik,2011)。NE的瞬時(shí)發(fā)放會(huì)過濾無關(guān)刺激,促進(jìn)注意聚焦,同時(shí) NE發(fā)放總量減少,表現(xiàn)出執(zhí)行控制對(duì)警覺網(wǎng)絡(luò)的抑制(Gabay et al.,2011;Salzer et al.,2015)。NE慢性發(fā)放增加使機(jī)體更有效地探測新刺激,對(duì)周圍刺激更加敏感,行為更易受干擾,因而使沖突效應(yīng)增強(qiáng)。在不一致條件下,認(rèn)知負(fù)荷的增加會(huì)誘發(fā) NE的瞬時(shí)發(fā)放,以付出更多努力去監(jiān)控更難的任務(wù)。NE的瞬時(shí)/緩慢發(fā)放主要通過與動(dòng)機(jī)的相關(guān)性來影響行為,與瞬時(shí)/持續(xù)性警覺不能混為一談。大量研究表明,持續(xù)性注意受到包括 NE在內(nèi)的兒茶酚胺系統(tǒng)、膽堿能及血清素系統(tǒng)的共同調(diào)節(jié)(Bartolomeo,2014)?？傊?LC-NE系統(tǒng)在優(yōu)化行為績效和維持警覺狀態(tài)中起重要作用,能夠調(diào)節(jié)警覺和執(zhí)行控制兩個(gè)網(wǎng)絡(luò)的效率。

腹側(cè)被蓋區(qū) DA 系統(tǒng)(ventral tegmental dopamine system)在目標(biāo)導(dǎo)向的行為中起關(guān)鍵作用(Westlye,Grydeland,Walhovd,&Fjell,2011)。與NE相似,DA也有瞬時(shí)和緩慢發(fā)放兩種模式。DA的瞬時(shí)發(fā)放與凸顯的感覺刺激的加工、注意轉(zhuǎn)移及短時(shí)的注意高度集中有關(guān),主要受 D1類多巴胺受體調(diào)節(jié)(Aboitiz,Ossandón,Zamorano,Palma,&Carrasco,2014)。DA的慢性發(fā)放主要受D2類多巴胺受體調(diào)節(jié),隨著對(duì)不確定事件的期望升高而增加,與警覺水平和對(duì)反應(yīng)的準(zhǔn)備有關(guān),并抑制瞬時(shí)發(fā)放。兩種活動(dòng)模式之間適當(dāng)?shù)慕惶嫫胶馐棺⒁饬δ芫S持一定的時(shí)間并能隨環(huán)境信息的更新而變化(Aboitiz et al.,2014)。異常的DA慢性發(fā)放表現(xiàn)出動(dòng)機(jī)缺失、注意力分散及焦慮等與 NE的慢性發(fā)放類似的現(xiàn)象(Aboitiz et al.,2014;Aston-Jones &Cohen,2005)。DA神經(jīng)元在有警覺信號(hào)時(shí)活動(dòng)增強(qiáng),這種警覺性反應(yīng)會(huì)隨著對(duì)刺激的熟悉而逐漸消退,并與定向反應(yīng)的習(xí)慣化并行發(fā)生(Bromberg-Martin et al.,2010)。此外,DA還是NE的代謝前體(Snyder,2011),二者與行為績效都呈倒U形關(guān)系(Aston-Jones &Cohen,2005;Cools &D'Esposito,2011)。這些證據(jù)表明,DA不僅驅(qū)動(dòng)執(zhí)行控制網(wǎng)絡(luò)的活動(dòng),而且參與對(duì)警覺和定向網(wǎng)絡(luò)的控制。

ACh在自上而下的注意控制中起重要作用,并參與注意定向和刺激辨別(Klinkenberg,Sambeth,&Blokland,2011)。ACh的瞬時(shí)發(fā)放能夠降低目標(biāo)檢測的不確定性(Sarter et al.,2014)。這種功能同樣存在于 NE和 5-羥色胺上行投射系統(tǒng)中,從而支持了注意功能理論(Mackie et al.,2013)。因此,ACh不僅參與注意定向過程,還跟執(zhí)行控制有密切聯(lián)系。

綜上所述,NE、DA和Ach都與多種注意過程相關(guān)聯(lián),而不是僅支持單一的注意網(wǎng)絡(luò)。神經(jīng)遞質(zhì)層面的廣泛作用為注意網(wǎng)絡(luò)間的交互作用奠定了基礎(chǔ),使注意的子成分相互協(xié)調(diào)、有機(jī)統(tǒng)一成一個(gè)完整的注意系統(tǒng)。

5.2 神經(jīng)成像觀點(diǎn)

生物化學(xué)主要關(guān)注與注意相關(guān)的微觀腦活動(dòng),而神經(jīng)成像主要從介觀和宏觀角度研究注意機(jī)制。早期功能定位的研究發(fā)現(xiàn),警覺響應(yīng)與與額頂區(qū)域及丘腦(thalamus)的活動(dòng)有關(guān);定向網(wǎng)絡(luò)與頂上小葉(superior parietal lobe)、上丘(superior colliculus)、額葉眼動(dòng)區(qū)(frontal eye fields)的活動(dòng)有關(guān);而執(zhí)行控制網(wǎng)絡(luò)與 ACC、背外側(cè)前額葉(dorsal-lateral prefrontal cortex,DLPFC)和右側(cè)額下回(inferior frontal gyrus)的活動(dòng)有關(guān)(McConnell&Shore,2011;Westlye et al.,2011)。其中,ACC 被認(rèn)為是調(diào)節(jié)警覺和執(zhí)行控制功能的重要腦區(qū)。它一方面能監(jiān)控沖突和喚醒水平并觸發(fā) DLPFC去解決沖突,另一方面與右側(cè)額頂區(qū)域產(chǎn)生拮抗活動(dòng),直接調(diào)節(jié)警覺狀態(tài)(Raz &Buhle,2006)。此外,ACC與NE和ACh系統(tǒng)的皮層下結(jié)構(gòu)有緊密的聯(lián)系,能夠通過這些系統(tǒng)調(diào)節(jié)警覺和定向功能(Bartolomeo,2014)。

近年來對(duì)注意網(wǎng)絡(luò)的研究更多從功能整合的角度入手,研究固有網(wǎng)絡(luò)(intrinsic network)在注意調(diào)節(jié)中的作用。其中與注意系統(tǒng)相關(guān)的網(wǎng)絡(luò)包括額頂網(wǎng)絡(luò)(frontoparietal network,FPN)、背側(cè)注意網(wǎng)絡(luò)(dorsal attention network,DAN)、腹側(cè)注意網(wǎng)絡(luò)(ventral attention network,VAN)、凸顯網(wǎng)絡(luò)(salience network,SN)及默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)(default mode network,DMN)。FPN是執(zhí)行控制網(wǎng)絡(luò)的重要組成部分,主要負(fù)責(zé)任務(wù)的實(shí)時(shí)監(jiān)控(Petersen &Posner,2012);FPN的自發(fā)活動(dòng)與警覺分?jǐn)?shù)具有顯著相關(guān)(Visintin et al.,2015),它在警覺和執(zhí)行控制任務(wù)中有相似的激活(Liu,Park,Gu,&Fan,2010)。DAN主要負(fù)責(zé)自上而下的注意(Chica et al.,2013)、持續(xù)性注意及工作記憶(Aboitiz et al.,2014);DAN的頂葉部分的自發(fā)活動(dòng)與知覺沖突、位置沖突及二者的交互作用有關(guān)(Visintin et al.,2015)。VAN主要與自下而上的注意、注意轉(zhuǎn)移與重新定向有關(guān)(Aboitiz et al.,2014;Chica et al.,2013)。SN 在執(zhí)行控制網(wǎng)絡(luò)中負(fù)責(zé)任務(wù)狀態(tài)的保持(Petersen &Posner,2012);其額下回部分的自發(fā)活動(dòng)與知覺和位置沖突的交互作用及知覺和注意定向的交互作用相關(guān)(Visintin et al.,2015)。DMN調(diào)節(jié)注意在內(nèi)部心理活動(dòng)和外部刺激加工之間的轉(zhuǎn)換(李雨,舒華,2014);其自發(fā)活動(dòng)水平與警覺和執(zhí)行控制分?jǐn)?shù)相關(guān)(Visintin et al.,2015)。由此可見,除VAN外,這些網(wǎng)絡(luò)的活動(dòng)一般與多個(gè)注意網(wǎng)絡(luò)有關(guān)。

此外,神經(jīng)遞質(zhì)的發(fā)放模式影響固有網(wǎng)絡(luò)間的關(guān)系,進(jìn)而調(diào)節(jié)注意網(wǎng)絡(luò)間的關(guān)系。注意控制網(wǎng)絡(luò)主要與 NE和 DA的瞬時(shí)發(fā)放有關(guān)(Dang,O'Neil,&Jagust,2012)。DA的瞬時(shí)發(fā)放能促使SN和VAN的活動(dòng),使注意從靜息模式轉(zhuǎn)到任務(wù)模式,促進(jìn)對(duì)刺激的定向加工(Aboitiz et al.,2014)。低水平的 DA緩慢發(fā)放能抑制注意控制網(wǎng)絡(luò)的活動(dòng),促進(jìn)DMN的活動(dòng);中等水平的DA緩慢發(fā)放能使機(jī)體保持適宜的喚醒水平,促進(jìn)DAN和SN的活動(dòng);高水平的 DA緩慢發(fā)放則促進(jìn) VAN的活動(dòng),使行為易受干擾(Aboitiz et al.,2014)。由此可見,神經(jīng)遞質(zhì)的活動(dòng)不僅調(diào)節(jié)局部腦區(qū)的活動(dòng),還能調(diào)節(jié)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)水平的活動(dòng)及網(wǎng)絡(luò)間的關(guān)系,進(jìn)而改變注意狀態(tài)。在復(fù)雜情境下,注意系統(tǒng)的子成分并非單獨(dú)活動(dòng),而是在神經(jīng)遞質(zhì)和神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的驅(qū)動(dòng)下互相調(diào)節(jié),以有效完成注意任務(wù)、促進(jìn)適應(yīng)性行為。

6 總結(jié)與展望

從注意網(wǎng)絡(luò)間是否彼此獨(dú)立到注意網(wǎng)絡(luò)間如何相互作用,人們對(duì)注意網(wǎng)絡(luò)間關(guān)系的認(rèn)識(shí)不斷深入(Mackie et al.,2013;Petersen &Posner,2012;Raz &Buhle,2006;Wang et al.,2015)。遺傳學(xué)研究主要關(guān)注與驅(qū)動(dòng)注意網(wǎng)絡(luò)的神經(jīng)遞質(zhì)相關(guān)的基因多態(tài)性,局限在單個(gè)注意網(wǎng)絡(luò)與基因表達(dá)的關(guān)系而非網(wǎng)絡(luò)間的交互作用(Fossella et al.,2002;Newman et al.,2014;Posner et al.,2007)。生物化學(xué)研究表明每種神經(jīng)遞質(zhì)主要驅(qū)動(dòng)一個(gè)注意網(wǎng)絡(luò),同時(shí)又與多個(gè)注意過程相關(guān)聯(lián),對(duì)皮層活動(dòng)進(jìn)行廣泛調(diào)節(jié),因而支持注意網(wǎng)絡(luò)間的交互作用(Aboitiz et al.,2014;Dang et al.,2012;Sara &Bouret,2012)。神經(jīng)成像研究從共享腦區(qū)及腦網(wǎng)絡(luò)的角度闡述了注意網(wǎng)絡(luò)間交互作用的機(jī)制(Fan et al.,2005;Galvao-Carmona et al.,2014;Visintin et al.,2015)。行為研究則揭示出注意網(wǎng)絡(luò)相互作用時(shí)的認(rèn)知策略及對(duì)資源的競爭(Fan et al.,2009;MacLeod et al.,2010;McConnell &Shore,2011)。會(huì)聚的證據(jù)表明注意網(wǎng)絡(luò)間獨(dú)立而又統(tǒng)一的關(guān)系：注意網(wǎng)絡(luò)分工合作以最少的資源適應(yīng)復(fù)雜環(huán)境對(duì)注意的要求,共同調(diào)節(jié)適應(yīng)性行為。

雖然對(duì)注意網(wǎng)絡(luò)間關(guān)系的研究取得了可喜的進(jìn)展,但是研究中還存在較多的問題。首先,雖然ANT已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于臨床和發(fā)展研究中(Fjell et al.,2012;Habekost et al.,2014;Ishigami et al.,2013;Rueda et al.,2004),但測量信度較低,尤其是警覺和定向網(wǎng)絡(luò)的信度遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足臨床要求(Habekost et al.,2014;MacLeod et al.,2010)。有研究者認(rèn)為執(zhí)行控制網(wǎng)絡(luò)是特質(zhì)性的,而警覺和定向網(wǎng)絡(luò)是狀態(tài)性的,因此對(duì)警覺和定向的測量具有更多的不穩(wěn)定性(McConnell &Shore,2011;Posner et al.,2007)。但是最近 Wang等(2014,2015)研究表明,可以通過改進(jìn)測量和統(tǒng)計(jì)方法來提高信度。因此,改進(jìn)測量方法、找到影響注意網(wǎng)絡(luò)獨(dú)立性及交互作用的因素是當(dāng)前研究亟待解決的問題。

其次,除了對(duì)測量工具的依賴,對(duì)注意網(wǎng)絡(luò)的測量還取決于是否有恰當(dāng)?shù)亩x。ANT及其變式對(duì)注意網(wǎng)絡(luò)的定義不同,可能導(dǎo)致研究結(jié)果缺乏可比性。比如ANT和ANT-I對(duì)定向網(wǎng)絡(luò)的測量包含了不同比例的內(nèi)源性和外源性定向,使得不同研究間的結(jié)果難以比較。生物化學(xué)研究中的生理覺醒與心理警覺并不完全相同,但很多研究對(duì)警覺和覺醒的區(qū)分并不明確。對(duì)實(shí)驗(yàn)變量進(jìn)行更加明確的定義必定會(huì)極大促進(jìn)對(duì)注意網(wǎng)絡(luò)及其相互關(guān)系的理解。

最后,ANT已經(jīng)成為神經(jīng)心理學(xué)中的流行工具,用于測量特殊人群中特定的注意網(wǎng)絡(luò)缺陷,指導(dǎo)特定注意網(wǎng)絡(luò)缺陷的治療及測量正常人群中注意網(wǎng)絡(luò)的發(fā)展差異(Rothbart &Posner,2015)。但是由于測量信度較低,注意網(wǎng)絡(luò)間的關(guān)系還不完全清楚。將來的研究一方面要加強(qiáng)測量工具的改進(jìn),另一方面要加強(qiáng)對(duì)注意網(wǎng)絡(luò)子成分的探索。作為人類認(rèn)知活動(dòng)的調(diào)節(jié)器,注意網(wǎng)絡(luò)間如何分工合作以協(xié)調(diào)適應(yīng)性行為將成為行為、臨床、影像、遺傳等多學(xué)科共同的研究主題。

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