不同除草劑對(duì)苜蓿苗期光合特性的影響

蔡鵬元，趙桂琴

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

不同除草劑對(duì)苜蓿苗期光合特性的影響

蔡鵬元，趙桂琴

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

為明確除草劑對(duì)苜蓿苗期安全性和光合特性的影響，采用5種除草劑設(shè)低、中、高3個(gè)濃度對(duì)苗期苜蓿的葉綠素相對(duì)含量(SPAD)、凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、氣孔限制值(Ls)等指標(biāo)進(jìn)行了測(cè)定。結(jié)果表明：5種除草劑中，乙氧氟草醚藥害嚴(yán)重，不適合苗期使用。苯達(dá)松、高效蓋草能、拿捕凈和苜草凈均顯著降低了苜蓿的SPAD、Pn、Gs、Tr和Ls值，并隨著除草劑濃度的增加而進(jìn)一步降低。Ci隨除草劑濃度的增加而顯著升高。除草劑脅迫下苜蓿的水分利用效率提高。苯達(dá)松在苜蓿苗期安全施用的劑量為1 500mL/hm2；高效蓋草能對(duì)苜蓿幼苗安全的劑量為300～450mL/hm2；拿捕凈的安全劑量為1 200～1 400mL/hm2；苜草凈的安全施用量為1 300～2 300mL/hm2。

除草劑；苜蓿；光合特性

紫花苜蓿(Medicago sativa) 作為優(yōu)質(zhì)豆科牧草，已成為我國(guó)農(nóng)村產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整主要選擇的作物品種[1]。苜蓿在我國(guó)北方地區(qū)廣泛分布，甘肅、寧夏等西北省區(qū)已成為苜蓿商業(yè)化種植的大省，栽培面積逐年擴(kuò)大。但苜蓿苗期生長(zhǎng)緩慢，雜草危害比較嚴(yán)重，大面積人工除草成本高，因此，使用化學(xué)除草劑來(lái)進(jìn)行田間雜草的防除是目前行之有效的手段，但控制雜草的同時(shí)也會(huì)對(duì)作物造成不良影響[2]。作物對(duì)不同種類的除草劑響應(yīng)不同，絕大部分除草劑會(huì)降低作物的光合作用，使葉片同化物輸出受阻，生長(zhǎng)受到抑制[3]。除草劑主要是通過(guò)抑制光合電子傳遞鏈、光合磷酸化、色素的合成和水的光解等生理生化過(guò)程來(lái)影響植物的光合進(jìn)程[4]。

目前，有關(guān)除草劑在苜蓿田間的應(yīng)用主要集中在除草劑的篩選(包括苜蓿安全性研究、藥劑濃度的篩選)[5-7]、雜草防除[8-10]、噴藥時(shí)間[11]、助劑添加[12]等方面，而有關(guān)除草劑對(duì)苜蓿光合特性影響的研究并不多見(jiàn)，通過(guò)噴施不同濃度梯度的5種除草劑，研究其對(duì)苜蓿安全性及光合特性變化的影響，以期從生理角度為苜蓿田科學(xué)施用除草劑提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料和藥劑

供試苜蓿品種為甘農(nóng)3號(hào)，來(lái)自甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，供試藥劑見(jiàn)表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)溫室進(jìn)行，清水做對(duì)照，設(shè)置高、中、低3個(gè)濃度梯度，每個(gè)處理10次重復(fù)，進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。盆栽試驗(yàn)用直徑25cm、高15cm塑料花盆，每盆裝土約1.5kg，澆透水，水滲下后播種苜蓿種子20粒，播種后覆土1.5～2.0cm，輕微鎮(zhèn)壓，播種后定期澆水且每盆澆水量一致，出苗后每盆定苗10株，于3葉期用小噴壺施藥(表1)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 安全性觀測(cè) 施藥后每天觀察苜蓿的生長(zhǎng)狀況，觀察有無(wú)植株萎蔫，莖葉扭曲、變色、長(zhǎng)斑等現(xiàn)象。隨時(shí)調(diào)查記錄，根據(jù)表2的藥害分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行安全性的調(diào)查。

表1 供試除草劑特性及用量Table 1 Herbicide treatments and dosage

表2 藥害分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)Table 2 The phytotoxicity classification standard

1.3.2 葉綠素相對(duì)含量的測(cè)定 用SPAD-502型(日本Konica Minolta Sensing公司生產(chǎn))葉綠素儀進(jìn)行葉綠素相對(duì)含量(SPAD)的測(cè)定。

1.3.3 光合生理的測(cè)定 在天氣晴好時(shí)采用GFS-3000光合儀測(cè)定，每處理選取3株長(zhǎng)勢(shì)相近的植株，每株選取1個(gè)生長(zhǎng)良好分枝的完全展開(kāi)葉，于施藥后7、14、21、28、35、42 d上午9∶00～12∶00測(cè)定，測(cè)定指標(biāo)分別為苜蓿葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)等。測(cè)定時(shí)氣流設(shè)定為750 μmol/s，光強(qiáng)為800 μmol/(m2·s)，CO2絕對(duì)濃度為750 μmol/mol。

氣孔限制值(Ls)按文獻(xiàn)[13]的方法進(jìn)行。

Ls= 1-Ci/Ca

式中 ：Ci為胞間CO2濃度，Ca為大氣CO2濃度。

水分利用效率(WUE)按文獻(xiàn)[14]的計(jì)算方法：

WUE=Pn/Tr

式中 ：Pn為凈光合速率，Tr為蒸騰速率。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)利用Excel 2003及SPSS 17.0進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 除草劑對(duì)苜蓿安全性的影響

5種藥劑中，苯達(dá)松的中、高濃度對(duì)苜蓿產(chǎn)生藥害。中濃度處理的苜蓿葉片有藥斑出現(xiàn)，高濃度癥狀明顯，葉邊緣枯黃。高效蓋草能、拿捕凈、苜草凈3種除草劑經(jīng)高、中、低3個(gè)濃度處理后，苜蓿葉片的狀態(tài)與對(duì)照相無(wú)明顯差異，高濃度下有零星藥害斑點(diǎn)出現(xiàn)，但隨著時(shí)間的推移，癥狀逐漸消失。20%乙氧氟草醚的3個(gè)濃度下均出嚴(yán)重的藥害現(xiàn)象，葉片發(fā)黃枯萎，在短時(shí)間內(nèi)整株植株全部死亡，試驗(yàn)數(shù)據(jù)終斷(表3)。

2.2 除草劑對(duì)苜蓿葉綠素相對(duì)含量的影響

葉綠素是綠色植物光合作用的基礎(chǔ)物質(zhì)，是植物葉片的主要光合色素，也是反映植物生長(zhǎng)特性、生理變化和營(yíng)養(yǎng)狀況的重要指標(biāo)[15]，它捕獲光能進(jìn)行光能轉(zhuǎn)換，其含量的多少與植物捕獲光能的能力有正相關(guān)，可以反映出作物光合能力的大小及同化產(chǎn)物積累的多少[16]。結(jié)果表明，經(jīng)除草劑處理后，苜蓿苗期葉片的葉綠素相對(duì)含量(SPAD)均受到不同程度抑制，其SPAD值隨著濃度的增大而減?。桓?、中、低濃度下苜蓿葉片的葉綠素相對(duì)含量隨著施藥時(shí)間的推移均呈現(xiàn)出上升的趨勢(shì)。藥后7 d，各處理下的SPAD值均表現(xiàn)下降趨勢(shì)，其中苯達(dá)松中、高濃度下SPAD值最低，較對(duì)照分別下降了17.7%和26.7%。藥后14 d各處理的SPAD值仍較對(duì)照低，以苯達(dá)松中、高濃度和拿捕凈中、高濃度下為最低。藥后28 d各處理的SPAD值與對(duì)照的差距與藥后7，14 和21 d 相比逐漸減??；到藥后35 d和42 d，這種差距進(jìn)一步減小，除草劑的脅迫減弱，苜蓿逐漸恢復(fù)(表4)。

表3 不同除草劑處理下苜蓿安全性Table 3 The safty of different herbicides for alfalfa

表4 不同除草劑處理下苜蓿葉綠素相對(duì)含量Table 4 Effect of different herbicides on SPAD of alfalfa

注：同列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)，下同

2.3 除草劑對(duì)苜蓿光合特性的影響

2.3.1 除草劑對(duì)苜蓿Pn的影響 光合速率是反映植物光合作用暗反應(yīng)階段CO2同化水平的一個(gè)重要的生理指標(biāo)。光合速率越大，植物光合作用的水平越高[17]。噴施藥劑后，苜蓿葉片的凈光合速率隨著濃度的增大而減小，隨著時(shí)間的推移而增大。苯達(dá)松T3處理的Pn值最低，顯著低于對(duì)照，降幅在38%～57%，說(shuō)明苯達(dá)松高濃度處理對(duì)苜蓿光合作用抑制最強(qiáng)。苜草凈T10處理和T11處理下的Pn與對(duì)照相比，降幅較低(14%～31%)，說(shuō)明苜草凈的中、低濃度處理對(duì)苜蓿光合作用抑制較弱。處理期內(nèi)，推薦劑量處理(中濃度)下，苯達(dá)松對(duì)Pn的抑制最強(qiáng)，高效蓋草能和拿捕凈對(duì)Pn的抑制作用相當(dāng)，苜草凈的抑制作用最小(表5)。

表5 不同除草劑處理下苜蓿的PnTable 5 Effect of different herbicides on Pn of alfalfa

2.3.2 除草劑對(duì)苜蓿Gs的影響 氣孔是水分和CO2氣體交換的重要通道,通過(guò)氣孔，空氣中的CO2擴(kuò)散進(jìn)入葉片光合組織的細(xì)胞間隙，并溶解于液相中，在光能的作用下發(fā)生光合作用[18]。與對(duì)照相比，各除草劑處理均造成了苜蓿Gs不同程度的降低，隨著施藥濃度的增加，Gs減?。浑S著藥后時(shí)間的推移，Gs逐漸升高，這與Pn的變化趨勢(shì)相一致。藥后7 d和藥后14 d，T3處理具有較低的Gs，說(shuō)明此時(shí)T3對(duì)Gs的抑制作用最強(qiáng)；藥后14 d，以苯達(dá)松和高效蓋草能的高濃度下Gs最低，分別較對(duì)照下降了54.9%和52.9%；藥后21 d和28 d，高效蓋草能高濃度下的Gs仍然最低，顯著低于其他處理。藥后42 d，除草劑對(duì)Gs的抑制逐漸減弱，各處理下的Gs與對(duì)照的差距較前幾個(gè)時(shí)段減小(表6)。

表6 不同除草劑處理下苜蓿的GsTable 6 Effect of different herbicides on Gs of alfalfa

2.3.3 除草劑對(duì)苜蓿Ci及Ls的影響 胞間CO2濃度是外界CO2氣體進(jìn)入葉肉細(xì)胞過(guò)程中所受各種驅(qū)動(dòng)力和阻力以及葉片內(nèi)部光合作用和呼吸作用最終平衡的結(jié)果[19]。經(jīng)4種除草劑不同濃度處理后的苜蓿，其Ci普遍增加，表現(xiàn)為隨著除草劑濃度的增大而增大，隨著時(shí)間的推移而減小。與對(duì)照相比，同時(shí)期各處理的Ci都有所增加，而Ls則呈現(xiàn)出相反的趨勢(shì)，各處理與對(duì)照相比有不同程度的降低(表7，8)，表明除草劑處理后苜蓿葉片對(duì)CO2的固定能力有不同程度的減弱。藥后7 d，4種藥劑的12個(gè)處理下，苜草凈低、中濃度下(T10、T11)苜蓿Ci值最低，但仍然顯著高于對(duì)照；相應(yīng)地，其Ls值最大，僅次于對(duì)照。藥后14～28 d，除T10外，高效蓋草能低濃度下(T4)的Ci值也顯著降低。藥后35 d，T4和T10下苜蓿的Ci值仍然最低，分別比相應(yīng)的高濃度處理T6和T12下降10.3%和12.2%。 藥后42 d，處理間差異逐漸縮小。氣孔限制值的變化趨勢(shì)與胞間CO2濃度恰恰相反，除草劑處理下苜蓿的Ls值顯著下降(表7)。

表7 不同除草劑處理下苜蓿的CiTable 7 Effect of different herbicides on Ci of alfalfa

表8 不同除草劑處理下苜蓿的LsTable 8 Effect of different herbicides on Ls of alfalfa

2.3.4 除草劑對(duì)Tr的影響 蒸騰作用是植物吸收水分、礦質(zhì)離子及其體內(nèi)養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力[4]。與對(duì)照相比，除草劑處理后的苜蓿Tr均有不同程度的降低(表9)。隨著除草劑濃度的升高，蒸騰速率顯著下降。藥后7 d，4種除草劑低濃度下的Tr較對(duì)照下降最小，說(shuō)明高濃度的除草劑對(duì)苜蓿蒸騰速率抑制作用較大，低濃度抑制作用小。隨著藥后時(shí)間的推移，除草劑的抑制作用逐漸減小。藥后7 d，苯達(dá)松最高濃度T3處理苜蓿蒸騰速率最低，只有對(duì)照的38.65%；藥后28 d增加至59.81%，藥后35 d，其蒸騰速率占對(duì)照的62.60%，藥后42 d，這一數(shù)值增加至69.71%。其他中低濃度下苜蓿蒸騰速率回恢復(fù)更快，苜草凈低濃度(T10)下從藥后28 d開(kāi)始就已經(jīng)完全恢復(fù)，與對(duì)照無(wú)明顯差異。

表9 不同除草劑處理下苜蓿的TrTable 9 Effect of different herbicides on Tr of alfalfa

2.3.5 除草劑對(duì)水分利用率(WUE)的影響 水分利用效率是指植物消耗單位重量H2O所固定CO2的量，是評(píng)價(jià)植物耗水量多少或適應(yīng)干旱脅迫能力的一個(gè)重要生理指標(biāo)，其數(shù)值越大，植物對(duì)水分的利用效率越高[20]。影響水分利用效率的因素有作物本身、環(huán)境因素、化學(xué)制劑、栽培措施以及耕作制度等[21]。各處理在施藥后第7 d時(shí)WUE達(dá)到最大，其中，T6最大；藥后21 d，T6的WUE仍然最大。施藥后第28 d，T12的水分利用率最高，藥后42 d，T12的WUE仍顯著高于其他處理(表10)。除草劑脅迫下苜蓿的水分利用率提高。

表10 不同除草劑處理下的苜蓿WUETable 10 Effect of different herbicides on WUE of alfalfa

3 討論

除草劑作為一種脅迫，是通過(guò)對(duì)作物的不同選擇來(lái)達(dá)到化學(xué)除草的目的，但這種選擇是相對(duì)的，若使用不當(dāng)容易造成藥害[22]。植物的光合作用是一系列復(fù)雜代謝反應(yīng)的總和，是植物的生存基礎(chǔ)和全球碳氧循環(huán)的重要媒介。它的強(qiáng)弱對(duì)植物的生長(zhǎng)、產(chǎn)量都有十分重要的影響，因而可作為判斷植物生長(zhǎng)和抗逆性大小的因素[23]。目前，有關(guān)苜蓿光合特性的研究主要集中在施肥[24]、干熱脅迫[25]、基因型[26]、生長(zhǎng)年限[27]等方面的比較，而關(guān)于除草劑對(duì)苜蓿光合特性的影響研究則相對(duì)較少。

試驗(yàn)所用5種除草劑，24%乙氧氟草醚高、中、低3個(gè)濃度下苜蓿均產(chǎn)生嚴(yán)重藥害，植株全部死亡，因此，不建議苗期使用。高效蓋草能、拿捕凈和苜草凈只有高濃度處理后有零星藥斑出現(xiàn)，但隨著苜蓿幼苗的生長(zhǎng)，藥斑逐漸消失。而苯達(dá)松的中濃度即表現(xiàn)出藥害癥狀，這與穆丹等[5]、李群等[28]研究的結(jié)果不同。有關(guān)研究表明高溫時(shí)苯達(dá)松藥效高，但也易產(chǎn)生藥害[29-31]，所以分析試驗(yàn)中苯達(dá)松產(chǎn)生藥害的原因可能是春末夏初室內(nèi)溫度過(guò)高所致。

植物的凈光合速率Pn是反映光合作用強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，它主要受葉綠素、Ci、Gs和Ls的影響。研究中，經(jīng)除草劑處理后，苜蓿的SPAD、Pn均有顯著下降，這與原向陽(yáng)等[32]、郭天財(cái)?shù)萚33]的研究一致。除草劑對(duì)苜蓿葉綠素含量及光合作用均有不利影響，進(jìn)而影響干物質(zhì)積累，最終影響產(chǎn)量和品質(zhì)。已有研究表明[34]，在逆境脅迫下，引起Pn下降的植物自身因素主要有氣孔限制和非氣孔限制兩類：氣孔限制是氣孔部分關(guān)閉導(dǎo)致的，即Gs下降，阻止了CO2的供應(yīng)；非氣孔限制是葉肉細(xì)胞光合活性下降導(dǎo)致的，葉肉細(xì)胞利用CO2的能力降低，從而使胞間CO2含量增加。若Ci、Gs同時(shí)下降，Ls增大，則以氣孔因素為主；若Ci上升，Ls減小，則以非氣孔因素為主[35]。研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)除草劑處理后Gs顯著下降，這與張洪剛等[16]的報(bào)道一致，說(shuō)明除草劑對(duì)苜蓿氣孔開(kāi)關(guān)具有一定的限制作用。在研究除草劑對(duì)Ci的影響時(shí)，發(fā)現(xiàn)Ci隨著除草劑濃度的增大而增大，但Ls則表現(xiàn)出相反的狀況，即Pn下降的同時(shí)，Ci上升，Ls減小，這表明葉肉細(xì)胞利用CO2的能力降低，導(dǎo)致Pn下降的主要原因是非氣孔限制，這與胡占朝等[19]的結(jié)果一致。

WUE是植物光合與蒸騰特性的綜合反映，用來(lái)說(shuō)明植物消耗單位重量的水分所固定的CO2的數(shù)量[36]，受氣孔傳導(dǎo)性[37]、植物本身結(jié)構(gòu)特征(根、莖、葉)和環(huán)境因素[38]影響，通過(guò)改變氣孔的開(kāi)度等來(lái)與外界進(jìn)行氣體和水分的交換。一般來(lái)說(shuō)，Gs越大，Tr越快。研究中，隨著除草劑濃度的增加，苜蓿葉片的Gs和Tr呈下降趨勢(shì)，且均低于對(duì)照，說(shuō)明噴施除草劑可縮小氣孔的開(kāi)放程度，增大氣孔阻力，抑制葉片的蒸騰速率，且Tr的變化趨勢(shì)與Pn相一致，與宋宏峰等[2]的研究結(jié)果相符。高效蓋草能和苜草凈分別是通過(guò)抑制脂肪酸的合成和氨基酸的生物合成抑制光合作用，進(jìn)而影響作物的水分利用率。

4 結(jié)論

(1) 供試的5種除草劑，乙氧氟草醚對(duì)苜蓿藥害嚴(yán)重，短期內(nèi)致全部植株死亡，不適合苗期苜蓿田使用。苯達(dá)松濃度較高時(shí)在高溫下可產(chǎn)生輕微藥害，在使用時(shí)應(yīng)注意溫度變化。

(2) 除草劑苯達(dá)松、高效蓋草能、拿捕凈、苜草凈均顯著降低了苜蓿的SPAD值，且隨著濃度的增加，SPAD逐漸減??；隨著藥后時(shí)間的推移，SPAD逐漸增加至對(duì)照水平。

(3)除草劑對(duì)苜蓿光合特性影響顯著，Pn、Gs、Tr和Ls值隨著除草劑濃度的增加而明顯降低，Ci隨除草劑濃度的增加顯著升高。除草劑脅迫下苜蓿的水分利用效率提高。

(4)供試的4種除草劑，苯達(dá)松適宜在苜蓿苗期施用的劑量為1 500 mL/hm2；高效蓋草能對(duì)苜蓿幼苗安全的劑量為300～450 mL/hm2；拿捕凈的安全劑量為1 200～1 400 mL/hm2；苜草凈的安全施用量為1 300～2 300 mL/hm2。這只是各個(gè)除草劑對(duì)苜蓿幼苗的安全劑量，要確定其在苜蓿田除草的最佳劑量，還需要結(jié)合田間雜草防除試驗(yàn)來(lái)確定。

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Effect of different herbicides on photosynthetic characteristics of alfalfa in seedling stage

CAI Peng-yuan,ZHAO Gui-qin

(CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcologySystem,MinistryofEducation,Sino-U.S.CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China)

In order to identify the effect of several herbicides on safty and photosynthetic characteristics of alfalfa in seedling stage,5 herbicides with high,medium and low concentrations were used to study their effects on chlorophyll relative content (SPAD),net photosynthetic rate (Pn),transpiration rate (Tr),intercellular CO2concentration (Ci) and stomatal conductance (Gs) ,etc.The results showed that Oxyfluorfen had the largest phytotoxicity among 5 herbicides and was not suitable for applying to alfalfa seedlings.Bntazone,Haloxyfop-R-Methyl,Sethoxydim,lmazet hay reduced the SPAD,Pn,Gs,TrandLsof alfalfa,and they were furtherly reduced with the increase of dosage.Cishowed a significant rising trend along with the increase of dosage.The water use efficiency was increased under the stress of herbicides.The safe dosages of Bntazone,Haloxyfop-R-Methyl,Sethoxydim and lmazet hay for alfalfa seedling were 1 500 ml/ha,3 00 to 4 50 ml/ha,1 200 to 1 400 ml/ha and 1 300 to 2 300 ml/ha respectively.The further field experiments should be conducted to find out the best dosage.

herbicides;alfalfa.;photosynthetic characteristics

2015-01-06；

2015-04-08

公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201403048-8)資助

蔡鵬元(1989-)，女，吉林公主嶺人，在讀碩士研究生。E-mail：caipengyuan0808@163.com趙桂琴為通訊作者。

Q945；S541

A

1009-5500(2015)05-0075-09