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    16種野豌豆屬植物花粉形態(tài)的掃描電鏡觀察

    2015-02-23 01:50:33馬利超劉志鵬
    草業(yè)學(xué)報 2015年1期
    關(guān)鍵詞:極軸野豌豆網(wǎng)狀

    劉 鵬,馬利超,王 宇,劉志鵬

    (蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室,甘肅蘭州730020)

    16種野豌豆屬植物花粉形態(tài)的掃描電鏡觀察

    劉 鵬,馬利超,王 宇,劉志鵬*

    (蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室,甘肅蘭州730020)

    野豌豆屬牧草適宜在高寒和高海拔地區(qū)栽培,是我國高原牧區(qū)重要的蛋白飼料來源。該屬有190個物種,4個亞屬:Vicia,Cracca,Ervum和Faba。本研究從中國、美國、土耳其和敘利亞等11個國家收集了16份野豌豆屬牧草種質(zhì),利用掃描電鏡對這16份材料的花粉形態(tài)進(jìn)行觀察。結(jié)果表明,野豌豆屬植物花粉均以單粒形式存在,極面觀為三裂圓形和三角形,赤道面觀為扁圓形、長橢圓形和橢圓形。三溝萌發(fā)孔,溝長深入兩端;極軸長為(9.60±1.52)~(30.40±2.07)μm,赤道軸長為(11.80±0.84)~(38.20±0.84)μm?;ǚ鄣谋砻婕y飾呈3種類型:網(wǎng)狀紋飾,腦狀紋飾和疣狀紋飾。網(wǎng)狀紋飾根據(jù)外壁紋飾疏松程度不同,又可分為2種亞類型:粗網(wǎng)狀紋飾和細(xì)網(wǎng)狀紋飾。本研究較為系統(tǒng)地觀察了16個野豌豆屬牧草的花粉形態(tài),探討了其系統(tǒng)分類學(xué)特性,為揭示野豌豆屬種質(zhì)資源的遺傳多樣性奠定了基礎(chǔ)。

    野豌豆屬;花粉;形態(tài);掃描電鏡;觀察

    野豌豆屬(Vicia)植物是一種優(yōu)良的牧草,具有很好的防風(fēng)固沙保水作用[1]。因其具有生物產(chǎn)量高[2]、生育周期短[3]、種子粗蛋白含量高[4-5]和抗寒性較強(qiáng)等特點[6],而被科技工作者廣泛關(guān)注。對野豌豆屬植物的花粉生物學(xué)特性研究,可為植物物種及其種質(zhì)資源鑒定提供重要的形態(tài)理論依據(jù)。野豌豆屬植物約有190個物種[7],Ball[8]將該屬劃分成4個亞屬:Vicia,Cracca,Ervum和Faba。隨后研究人員進(jìn)一步分析了Vicia和Vicilla兩個亞屬的生物學(xué)特性[9-11]。Maxted[12]在原表型分類的基礎(chǔ)上又將Vicia亞屬細(xì)分為9大系列,38個物種,14個亞種。本屬植物主要分布在北半球溫帶地區(qū),拉丁美洲有零星分布[13]。根據(jù)中國數(shù)字植物標(biāo)本館(http://www.cvh.org.cn/cms/)和宋敏等[14]的統(tǒng)計結(jié)果,在我國本屬植物廣布于全國各省,華北、西北、西南較多,其中栽培種5種,野生種36種,華南和臺灣地區(qū)分布很少,僅有野生種1種。

    關(guān)于野豌豆屬植物花粉形態(tài)的研究,國內(nèi)學(xué)者曾開展過一些工作。蘇亞拉圖等[15]使用掃描電鏡觀察了我國內(nèi)蒙古境內(nèi)野豌豆屬13種植物的花粉結(jié)構(gòu),發(fā)現(xiàn)野豌豆屬植物的花粉形態(tài)、萌發(fā)孔和外壁紋飾等特征在種內(nèi)是穩(wěn)定的,但該研究的取材地域存在一定的局限性。蘇亞拉圖等[16]研究發(fā)現(xiàn)野豌豆屬新變種狹柳葉野豌豆(V. venosa var.ich-hsinganica)的花粉形態(tài)為長球形,具三孔溝,溝緣加厚,孔膜高升,溝淺,外壁具不規(guī)則網(wǎng)狀紋飾。Erdtman[17]認(rèn)為利用花粉粒形態(tài)特征可以提高植物分類的精確度。深入觀察花粉的形態(tài)特征可為植物分類學(xué)和授粉生物學(xué)等研究提供有價值的參考信息[18-19]。雖然很多學(xué)者在野豌豆屬植物花粉形態(tài)上做了一定研究工作,但仍存在一些不足,如物種數(shù)目較少、來源地單一、未使用高分辨率電鏡等。本研究利用高分辨率掃描電鏡,較為系統(tǒng)地對來自11個國家的16份野豌豆屬物種的花粉形態(tài)進(jìn)行了觀察,探討其系統(tǒng)分類學(xué)特性,為野豌豆屬植物的孢粉學(xué)相關(guān)研究積累了相關(guān)信息[20]。

    1 材料與方法

    1.1 實驗材料

    野豌豆屬植物種子由美國國家種質(zhì)資源庫(NPGS)提供。2012年8月初,于蘭州大學(xué)榆中校區(qū)智能溫室種植(16 h光照,8 h黑暗;光照時22℃,黑暗時20℃)。在當(dāng)年10-11月份盛花期分別采集成熟花藥作為掃描電鏡觀察的材料。材料具體名稱及來源地見表1。

    1.2 實驗方法

    植物盛花期進(jìn)行取樣,每個物種采集5朵鮮花,用鑷子將花藥取出,放入1.5 m L EP管中,常溫下干燥48 h后存放于4℃冰箱中。為了獲得自然真實的表面紋飾,采用自然散出的花粉掃描,個別材料的花粉是從刺破的成熟花藥中釋放得到,掃描前均未經(jīng)任何試劑處理[21]。在導(dǎo)電膠上將花粉均勻散布,置于金屬載物臺上,用常規(guī)真空噴鍍法噴金90 s后,置于掃描電鏡下觀察,選取有代表性的視野,分別進(jìn)行顯微拍攝。

    1.3 計算方法

    每份材料隨機(jī)取30粒花粉進(jìn)行大小的測量和統(tǒng)計。取平均值和變異系數(shù)表示變化幅度?;ǚ哿4笮∫詷O軸長乘以赤道軸長(P×E)來表示,其形狀以極軸長和赤道軸長的比值(P/E)來表示?;ǚ鄣谋砻婕y飾形態(tài)特征用Punt等[22]文章中的專業(yè)術(shù)語來描述。P/E在0.4~0.8為扁圓形,P/E在1.0~2.0為橢圓形,P/E在0.8~1.0為長橢圓形。

    2 結(jié)果與分析

    對16種野豌豆屬植物的花粉進(jìn)行掃描電鏡觀察,發(fā)現(xiàn)野豌豆屬植物的花粉為單粒花粉,形狀是扁圓形的9種(V.aintabensis、V.galeata和V.costata等)、長橢圓形的5種(V.sativa subsp.cordata、V.sativa subsp.a(chǎn)mphicarpa和V.lutea等)和橢圓形的2種(V.narbonensis和V.monantha)(表2)。對花粉粒大小的比較發(fā)現(xiàn),不同物種花粉粒大小差異較明顯,V.monantha極軸長顯著大于其他物種(P<0.05)。V.costata赤道軸長顯著大于其他物種(P<0.05)。此外,野豌豆屬植物花粉外壁表面紋飾可分為網(wǎng)狀紋飾(V.monantha和V.ervilia等11種)、腦狀紋飾(如V.aintabensis和V.grandiflora等4種)和疣狀紋飾(V.articulate)3種類型,其極面觀為三裂圓形和三角形(僅V.grandiflora)。萌發(fā)孔溝接近兩極且寬窄不一,溝內(nèi)光滑或有疣狀凸起。

    V.aintabensis(圖1A~C)極軸長(24.40±2.77)μm,赤道軸長(35.40±0.89)μm,P/E值為0.69。赤道面觀為扁圓形,極面觀為三裂圓形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極,前者萌發(fā)溝深且寬,溝內(nèi)有細(xì)小的疣狀凸起。表面為腦狀紋飾,較淺。

    V.articulata(圖1D~F)極軸長(13.60±1.34)μm,赤道軸長(17.20±1.48)μm,P/E值為0.79。赤道面觀為扁圓形,極面觀為三裂圓形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極,前者萌發(fā)溝深且寬,溝內(nèi)有細(xì)小的疣狀凸起。表面為疣狀紋飾,明顯。

    V.galeata(圖2A~C)極軸長(21.60±1.14)μm,赤道軸長(34.20±0.84)μm,P/E值為0.63。赤道面觀為扁圓形,極面觀為三裂圓形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極,萌發(fā)溝均較深。表面為腦狀紋飾,較深,比較明顯。

    V.grandiflora(圖2D~F)極軸長(22.80±1.79)μm,赤道軸長(29.20±1.48)μm,P/E值為0.78。赤道面觀為扁圓形,極面觀為三角形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極,萌發(fā)溝均較深。表面為腦狀紋飾,比較模糊。

    V.benghalensis(圖3A~C)極軸長(21.40±1.14)μm,赤道軸長(21.60±1.67)μm,P/E值為0.99。赤道面觀為長橢圓形,極面觀為三裂圓形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極,萌發(fā)溝細(xì)窄。表面為網(wǎng)狀紋飾,較淺。網(wǎng)眼大小不一。

    V.costata(圖3D~F)極軸長(17.80±2.17)μm,赤道軸長(38.20±0.84)μm,P/E值為0.47。赤道面觀為扁圓形,極面觀為三裂圓形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極,萌發(fā)溝細(xì)窄。表面為腦狀紋飾,明顯。

    V.sativa subsp.a(chǎn)mphicarpa(圖4A~C)極軸長(17.80±1.22)μm,赤道軸長(21.00±1.22)μm,P/E值為0.85。赤道面觀為長橢圓形,極面觀為三裂圓形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極,萌發(fā)溝較寬,溝內(nèi)有細(xì)小的疣狀凸起。表面為細(xì)網(wǎng)狀紋飾,較淺。網(wǎng)眼大小不一。

    V.sativa subsp.cordata(圖4D~F)極軸長(9.60±1.52)μm,赤道軸長(11.80±0.84)μm,P/E值為0.81。赤道面觀為長橢圓形,極面觀為三裂圓形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極,萌發(fā)溝細(xì)窄。表面為網(wǎng)狀紋飾,明顯。

    V.monantha(圖5A~C)極軸長(30.40±2.07)μm,赤道軸長(16.00±2.24)μm,P/E值為1.90。赤道面觀為橢圓形,極面觀為三裂圓形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極,萌發(fā)溝細(xì)窄。表面為網(wǎng)狀紋飾,比較模糊。

    V.narbonensis(圖5D~F)極軸長(24.40±1.34)μm,赤道軸長(19.60±1.67)μm,P/E值為1.24。赤道面觀為橢圓形,極面觀為三裂圓形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極,萌發(fā)溝較狹窄。表面為網(wǎng)狀紋飾,較淺。網(wǎng)眼大小不一。

    V.ervilia(圖6A~C)極軸長(17.80±1.58)μm,赤道軸長(20.80±1.30)μm,P/E值為0.85。赤道面觀為長橢圓形,極面觀為三裂圓形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極,萌發(fā)溝細(xì)窄。表面為網(wǎng)狀紋飾,明顯。網(wǎng)眼大小不一。

    V.lutea(圖6D~F)極軸長(25.00±1.58)μm,赤道軸長(31.00±1.58)μm,P/E值為0.80。赤道面觀為長橢圓形,極面觀為三裂圓形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極,萌發(fā)溝較寬,溝內(nèi)有細(xì)小的疣狀凸起。表面為細(xì)網(wǎng)狀紋飾,較淺。

    V.hybrid(圖7A~C)極軸長(25.80±0.84)μm,赤道軸長(36.00±0.84)μm,P/E值為0.71。赤道面觀為扁圓形,極面觀為三裂圓形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極,萌發(fā)溝較寬,溝內(nèi)有細(xì)小的疣狀凸起。表面為網(wǎng)狀紋飾,較淺。網(wǎng)眼大小不一。

    V.hyrcanica(圖7D~F)極軸長(20.40±1.67)μm,赤道軸長(34.80±1.48)μm,P/E值為0.59。赤道面觀為扁圓形,極面觀為三裂圓形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極,萌發(fā)溝細(xì)窄。表面為網(wǎng)狀紋飾,明顯。

    V.peregrine(圖8A~C)極軸長(24.40±1.34)μm,赤道軸長(37.00±1.58)μm,P/E值為0.65。赤道面觀為扁圓形,極面觀為三裂圓形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極,萌發(fā)溝細(xì)窄,溝內(nèi)有細(xì)小的疣狀凸起。表面為網(wǎng)狀紋飾,較淺。網(wǎng)眼大小不一。

    V.michauxi(圖8D~F)極軸長(21.60±1.58)μm,赤道軸長(36.60±1.67)μm,P/E值為0.59。赤道面觀為扁圓形,極面觀為三裂圓形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極,萌發(fā)溝細(xì)窄。表面為細(xì)網(wǎng)狀紋飾,明顯。

    3 結(jié)論與討論

    張庭龍等[23]認(rèn)為花粉粒大小可能與植物生長環(huán)境有關(guān),花粉形態(tài)要比花粉大小更加穩(wěn)定。從表2可以看出,16種野豌豆屬植物花粉大小差異明顯,從單一性狀指標(biāo)難以看出進(jìn)化關(guān)系。16種野豌豆屬植物花粉的赤道面觀為扁圓形的9種(V.aintabensis、V.articulate和V.costata等)、長橢圓形的5種(V.sativa subsp.a(chǎn)mphicarpa、V.ervilia和V.lutea等)和橢圓形2種(V.narbonensis和V.narbonensis)。從萌發(fā)溝來看,均為三孔萌發(fā)溝,萌發(fā)溝直達(dá)兩極。說明花粉的形態(tài)比其大小穩(wěn)定。

    有研究資料表明,可將花粉形態(tài)特征作為植物的分類依據(jù)[24]?;ǚ圩鳛橹参锏谋J亟Y(jié)構(gòu),其形態(tài)特征具有可遺傳性,同時具有科屬的共同特征和種的特異性[25]。野豌豆屬植物花粉均為三孔萌發(fā)溝,溝長直達(dá)兩極,但每個物種之間有差異,如V.sativa subsp.a(chǎn)mphicarpa溝較深,溝內(nèi)有疣狀凸起,這一特性為我們鑒別該物種提供了重要線索。從表面紋飾分析,V.benghalensis等11份植物材料為網(wǎng)狀紋飾,在參試材料中比較普遍。V.articulate表面為疣狀紋飾,V.costata花粉表面紋飾為腦狀紋飾,說明每個物種都有自己獨有的特點,其形態(tài)特征具有種的特異性,這為鑒定物種的特異性提供了依據(jù)[26]。

    本文通過觀察16種野豌豆屬材料的花粉形態(tài)特征發(fā)現(xiàn)萌發(fā)孔溝均為三孔溝,極面觀為三裂圓形(除V. grandiflora極面觀為三角形),P/E值均小于1(除V.monatha),說明野豌豆屬物種間花粉粒萌發(fā)孔的類型以及極面觀等方面相似性較高,這與蘇亞拉圖等[15]觀察得出的內(nèi)蒙古野豌豆屬植物花粉的形狀、萌發(fā)孔及外壁紋飾等特征在種內(nèi)具有穩(wěn)定性一致,表明該屬的花粉形態(tài)保守性較高。但是,每個物種的赤道軸和極軸長大小不一,赤道軸長從大到小排列,即V.costata、V.peregrine、V.michauxi、V.hybrid、V.aintabensis、V.hycanica、V.galeata、V.lutea、V.grandiflora、V.benghalensis、V.sativa subsp.a(chǎn)mphicarpa、V.ervilia、V.narbonensis、V.articulate、V.monantha、V.sativa subsp.cordata。極軸長從大到小排列,即V.monantha、V.galeata、V.narbonensis、V.peregrine、V.aintabensis、V.grandiflora、V.galeata、V.benghalensis、V.michauxi、V. hycanica、V.hybrid、V.costata、V.ervilia、V.sativa subsp.a(chǎn)mphicarpa、V.sativa subsp.cordata。這對鑒定野豌豆屬親緣關(guān)系方面具有重要的分類學(xué)價值。

    Beck[27]指出植物花粉在原始時期都是光滑的且具有無定型的外壁,演化趨勢為表面光滑→表面具小穴、小溝狀雕紋→粗糙的、具疣狀紋飾→表面顆粒狀→表面網(wǎng)狀。16種野豌豆屬植物的花粉外壁紋飾形態(tài)特征所表現(xiàn)的差異表明它們的進(jìn)化程度不同,存在物種多樣性。根據(jù)Beck[27]進(jìn)化理論得出:V.aintabensis、V.galeata、V. grandiflora、V.costata花粉表面紋飾屬于腦狀紋飾,比較模糊,較原始;而V.benghalensis、V.sativa subsp.cordata、V.monantha、V.narbonensis、V.ervilia、V.lutea、V.hybrid、V.hycanica、V.michauxi、V.peregrine、V.sativa subsp.a(chǎn)mphicarpa外壁紋飾為網(wǎng)狀紋飾,較進(jìn)化。V.articulate的進(jìn)化程度介于兩者之間。從花粉形態(tài)學(xué)角度探討野豌豆屬植物系統(tǒng)進(jìn)化具有重要意義,所觀察的16個物種表現(xiàn)了野豌豆屬植物的演化規(guī)律,反應(yīng)了野豌豆屬的共同特征,為野豌豆屬牧草系統(tǒng)分類學(xué)奠定了基礎(chǔ),為孢粉學(xué)相關(guān)研究積累信息。

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    Observation of pollen morphology of 16 Vicia accessions using scanning electron microscopy

    LIU Peng,MA Lichao,WANG Yu,LIU Zhipeng*
    College of Pastoral Agriculture Science and Technology,Lanzhou University,State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems,Lanzhou 730020,China

    Plants of the genus Vicia are readily cultivated in alpine and high-altitude areas,such as the Tibetan plateau in China,where they are used as a source of protein.There are about 190 species in this genus,and four subgenera:Vicia,Cracca,Ervum and Faba.We studied 16 Vicia accessions sourced from China,USA,Turkey,Syria,and 7 other countries.The pollen morphology of the 16 accessions was observed by scanning electron microscopy.Pollen of Vicia is single-grained,with three lobes and a triangular outline in polar view.The pollen studied ranged in shape from prolate-spheroidal to prolate andoblate in equatorial view with three channel apertures reaching both poles.Polar axis length was(9.60±1.52)-(30.40±2.07)μm,and equatorial axis length was(11.80±0.84)-(38.20±0.84)μm.Three types of pollen surface ornamentation were observed:reticulate,brain-like and warty.Furthermore,depending on the degree of protrusion,the reticulation type can be divided into coarse and fine reticulation sub-types.In this study,the pollen morphologies of 16 Vicia accessions were observed in detail,and their taxonomic characteristics are discussed as a basis for categorising the diversity in the Vicia genus.

    Vicia;pollen;morphology;scanning electron microscopy;observation

    10.11686/cyxb20150114 http://cyxb.lzu.edu.cn

    劉鵬,馬利超,王宇,劉志鵬.16種野豌豆屬植物花粉形態(tài)的掃描電鏡觀察.草業(yè)學(xué)報,2015,24(1):107-114.

    Liu P,Ma L C,Wang Y,Liu Z P.Observation of pollen morphology of 16 Vicia accessions using scanning electron microscopy.Acta Prataculturae Sinica,2015,24(1):107-114.

    2013-06-17;改回日期:2013-07-10

    國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃(2014CB138704),國家自然科學(xué)基金項目(31072072,31272492)和蘭州大學(xué)中央高?;A(chǔ)研究基金項目(lzyjbky-2012-94)資助。

    劉鵬(1989-),女,甘肅蘭州人,在讀碩士。E-mail:liupeng1989.happy@163.com

    *通訊作者Corresponding author.E-mail:lzp@lzu.edu.cn

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