牧壓梯度上呼倫貝爾典型草原植物群落學(xué)特征

烏云娜，霍光偉，宋彥濤，張鳳杰，雒文濤

（1．大連民族學(xué)院環(huán)境與資源學(xué)院，遼寧大連116600；2．中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所，遼寧沈陽(yáng)110016）

牧壓梯度上呼倫貝爾典型草原植物群落學(xué)特征

烏云娜1*，霍光偉1，宋彥濤1，張鳳杰1，雒文濤2

（1．大連民族學(xué)院環(huán)境與資源學(xué)院，遼寧大連116600；2．中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所，遼寧沈陽(yáng)110016）

植物群落學(xué)分析以演繹式的生態(tài)解釋轉(zhuǎn)向歸納式的實(shí)驗(yàn)研究。本文運(yùn)用法瑞學(xué)派（Braun-Blanquet）調(diào)查分析和群落功能群分類(lèi)方法，通過(guò)比較內(nèi)蒙古呼倫貝爾克氏針茅草原不同放牧梯度上群落組成結(jié)構(gòu)、特征種及群叢單位的變化，闡明群落物種組合規(guī)律。結(jié)果顯示：根據(jù)Braun-Blanquet存在度／蓋度等級(jí)的劃分，得到兩個(gè)主要群叢及下屬兩個(gè)亞群叢；隨著放牧強(qiáng)度的增強(qiáng)，蔥屬植物等耐牧、耐旱物種出現(xiàn)頻度顯著增加，適口性好、耐牧能力弱的物種出現(xiàn)頻度降低甚至消失；群落科構(gòu)成和功能群類(lèi)型在牧壓梯度上呈現(xiàn)不同的變化特征，群落物種數(shù)和多樣性指數(shù)具有顯著差異。

法瑞學(xué)派；功能群；植被社會(huì)學(xué)；克氏針茅草原

植被是一個(gè)地區(qū)植物群落的總體，是對(duì)生態(tài)環(huán)境因素的綜合反映。許多生物因子和非生物因子如動(dòng)物啃食、人為采伐、地貌、氣候、土壤、水分等分布的不規(guī)則性和復(fù)雜性，導(dǎo)致植被分布的差異性?；谥参锏乩韺W(xué)發(fā)展而來(lái)的法瑞學(xué)派是世界地植物學(xué)的主要學(xué)派之一，其群落分類(lèi)系統(tǒng)是國(guó)際植被生態(tài)學(xué)界公認(rèn)的規(guī)范性的等級(jí)分類(lèi)系統(tǒng)［1-2］，也是世界上應(yīng)用最廣泛、影響最大的植被分類(lèi)系統(tǒng)［2］，在中歐以及日本的群落分類(lèi)與演替動(dòng)態(tài)研究中運(yùn)用最為普遍［3-4］。該系統(tǒng)以植物區(qū)系特征為基準(zhǔn)進(jìn)行群落劃分，將統(tǒng)計(jì)方法應(yīng)用于群落學(xué)研究［5］，適用于不同植被類(lèi)型的群落分類(lèi)［1］。該方法體系雖然在我國(guó)很早就得以傳播，但在生態(tài)學(xué)調(diào)查中的實(shí)際應(yīng)用卻相對(duì)較少。國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)群落結(jié)構(gòu)、空間分異、生物多樣性等方面的研究［6-8］更多的是采用其他生態(tài)學(xué)派的調(diào)查方法。法瑞學(xué)派認(rèn)為種類(lèi)成分是形成植物群落結(jié)構(gòu)特征的主導(dǎo)因素，建立在區(qū)系成分基礎(chǔ)上的植物群落單位具有很多的優(yōu)點(diǎn)，能夠從區(qū)系組成反映群落外貌、生長(zhǎng)特性、植物生存與競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系及分布區(qū)狀況等特征［9］。因此，應(yīng)用Braun-Blanquet系統(tǒng)對(duì)草原群落進(jìn)行分類(lèi)研究，是開(kāi)展植物群落學(xué)特征研究的客觀而又便捷的手段，可以為群落生態(tài)學(xué)分析提供最為可靠的依據(jù)［1］。

內(nèi)蒙古呼倫貝爾草原是歐亞大陸草原區(qū)亞洲中部亞區(qū)的重要組成部分，在東北地區(qū)生態(tài)安全體系中占有重要地位，是全球氣候變化和人為干擾的代表性區(qū)域［10-11］。近年來(lái)由于過(guò)度放牧，導(dǎo)致該區(qū)域草原嚴(yán)重退化，有關(guān)學(xué)者開(kāi)展了放牧活動(dòng)影響下草地植物群落物種組成、多樣性、光合性狀、生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征及根系變化等多方面的研究［12-15］，但對(duì)群落物種組合過(guò)程與群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系還不甚明了。本文以呼倫貝爾克魯倫河流域克氏針茅（Stipa krylovii）草原作為研究對(duì)象，基于法瑞學(xué)派（Braun-Blanquet）調(diào)查研究方法，對(duì)不同放牧梯度上的群落物種進(jìn)行蓋度等級(jí)、功能群類(lèi)型、科構(gòu)成劃分，比較群落物種結(jié)構(gòu)、功能群類(lèi)型及其變化，進(jìn)一步分析群落物種豐富度、物種多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)的差異性，旨在揭示放牧干擾下草原植物群落物種組合規(guī)律，以期為揭示草原物種共存機(jī)制及完善草原退化演替機(jī)理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市新巴爾虎右旗境內(nèi)的克魯倫河流域，東經(jīng)115．31°－126．04°，北緯47．05°－53．20°，年均降水量339 mm，年平均氣溫－5～2℃，無(wú)霜期115～124 d，海拔在650～700 km之間。地帶性植被為克氏針茅草原，主要物種有克氏針茅、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）和羊草（Leymus chinensis）等，地帶性土壤為栗鈣土。

1．2 樣地的選擇及調(diào)查方法

根據(jù)放牧草原載畜量的計(jì)算方法［16］，計(jì)算出3個(gè)放牧樣地的載畜量分別為0．62，1．55和2．79羊／hm2，據(jù)此確定輕度放牧（light grazing，LG）、中度放牧（moderate grazing，MG）和重度放牧（heavy grazing，HG）3個(gè)梯度。2009年7月底至8月初，在每個(gè)梯度上，隨機(jī)設(shè)置2 m×2 m的樣方，調(diào)查并記錄樣方內(nèi)的種類(lèi)組成、蓋度和存在度等數(shù)量特征，輕、中、重3種不同放牧梯度分別重復(fù)15，15，14次。

1．3 蓋度等級(jí)劃分

蓋度［17］是表示植物群落中某一植物種群是否占優(yōu)勢(shì)的重要指標(biāo)，以單位面積內(nèi)植物體覆蓋土地的百分?jǐn)?shù)來(lái)表示。蓋度分為6個(gè)等級(jí)，＋：＜1%；1’：1%～5%；1：5%～25%；2：25%～50%；3：50%～75%；4：75%～100%。

1．4 存在度等級(jí)劃分

存在度［17］是表示植物群落內(nèi)某物種出現(xiàn)樣方頻率的測(cè)度，即某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)占全部調(diào)查樣方數(shù)的百分率。存在度分為5個(gè)等級(jí)，Ⅰ：＜20%；Ⅱ：20%～40%；Ⅲ：40%～60%；Ⅳ：60%～80%；Ⅴ：＞80%。

1．5 功能群類(lèi)型的劃分

依據(jù)水分生態(tài)型、生活型、生長(zhǎng)型［18］、繁殖散布型［19-20］組成，對(duì)不同群落物種進(jìn)行功能群的劃分。

水分生態(tài)型（water ecotypes）：1）強(qiáng)旱生植物；2）旱生植物；3）中旱生植物；4）旱中生植物；5）中生植物。

生活型（life form）：1）一年生草本；2）多年生草本；3）小半灌木；4）矮灌木。

生長(zhǎng)型（growth form）：1）直立型；2）叢生型；3）分枝型；4）匍匐型；5）蓮座叢型；6）部分蓮座叢型；7）假蓮座叢型；8）藤繞型；9）棘刺型。

繁殖散布型（disseminule form）：1）重力傳播；2）風(fēng)力傳播；3）機(jī)械作用；4）動(dòng)物傳播；5）營(yíng)養(yǎng)繁殖。

1．6 數(shù)據(jù)處理

式中，Pi＝Ni／N；Ni為種i的相對(duì)蓋度；N為群落相對(duì)總蓋度；H為Shannon－Wiener多樣性指數(shù)；S為群落中物種數(shù)。

放牧對(duì)群落多樣性的作用采用單因素方差分析（One way ANOVA）和LSD方法比較均值的差異性（a＝0．05）。所有統(tǒng)計(jì)均用SPSS 17．0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2．1 群落結(jié)構(gòu)類(lèi)型

區(qū)域尺度上共出現(xiàn)32種植物，根據(jù)存在度／蓋度等級(jí)劃分命名法對(duì)該調(diào)查區(qū)域的植被類(lèi)型進(jìn)行劃分，表明該區(qū)域植被主要為克氏針茅草原群落，羊草和糙隱子草是穩(wěn)定的、廣泛分布的亞優(yōu)勢(shì)種（表1）。物種在群落中的優(yōu)勢(shì)地位由物種的存在度和蓋度共同決定，放牧活動(dòng)對(duì)植物群落的組合過(guò)程以及功能群結(jié)構(gòu)具有重要影響。因此，不同放牧梯度上的主要群落類(lèi)型分別為：輕度放牧為克氏針茅＋羊草群落；中度放牧為克氏針茅＋糙隱子草群落；重度放牧為多根蔥＋黃囊苔草＋二裂委陵菜群落。

根據(jù)Braun-Blanquet存在度／蓋度等級(jí)劃分命名方法得到兩個(gè)具有明顯放牧退化特征的群叢（Ⅰ、Ⅱ）及相對(duì)應(yīng)的典型下位單位（Ⅰa、Ⅰb）：

Ⅰ：細(xì)葉蔥＋冷蒿群叢；

Ⅰa：細(xì)葉蔥＋冷蒿亞群叢；

Ⅰb：尖頭葉藜＋阿爾泰狗娃花亞群叢。

Ⅱ：狗尾草＋地堇群叢。

在輕度放牧和中度放牧梯度上，細(xì)葉蔥和冷蒿具有較高的存在度；在重度放牧梯度上，狗尾草、地堇、虎尾草等物種的存在度有所增加，由一年生和多年生草本植物組成群叢Ⅱ，形成與群叢Ⅰ明顯互相獨(dú)立的群落分類(lèi)單位。

2．2 植物功能群特征

不同放牧梯度上群落科構(gòu)成結(jié)構(gòu)顯著不同。輕度放牧梯度上群落主要由禾本科、菊科、豆科等11個(gè)科構(gòu)成；中牧條件下主要有菊科、百合科、禾本科等9個(gè)科構(gòu)成；重牧階段群落主要由禾本科、百合科、菊科等11個(gè)科構(gòu)成（圖1）。隨放牧強(qiáng)度的不斷增強(qiáng)，豆科植物的數(shù)量逐漸下降，禾本科植物表現(xiàn)出較好的優(yōu)勢(shì)性，而百合科植物在中度放牧階段具有較明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。

3個(gè)放牧梯度上的群落均以多年生、旱生、叢生型和重力傳播的草本植物為主，但不同放牧壓力使各功能群類(lèi)型在群落中占有的比例表現(xiàn)出差異性（圖2）。從水分生態(tài)型來(lái)看，輕度放牧梯度上存在4種類(lèi)型，無(wú)強(qiáng)旱生植物和中生植物分布；中牧和重牧梯度上有5種類(lèi)型。旱生植物和中旱生植物隨放牧強(qiáng)度的增加表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，隨著放牧壓力的增強(qiáng)，中生植物和強(qiáng)旱生植物開(kāi)始出現(xiàn)，旱生－中生植物因放牧強(qiáng)度增加而消亡（圖2a）。在生活型功能群類(lèi)別中，多年生草本植物表現(xiàn)出較好的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，從輕度放牧向重度放牧的退化過(guò)程中，一年生草本植物呈現(xiàn)明顯的增加趨勢(shì)（圖2b）。輕度放牧梯度上群落物種包含8種生長(zhǎng)型，無(wú)蓮座叢型；中度放牧包含7種類(lèi)型，無(wú)蓮座叢型和分枝型；重度放牧梯度上，共出現(xiàn)6種生長(zhǎng)型，蓮座叢型開(kāi)始出現(xiàn)；部分蓮座叢型、假蓮座叢型植物消失（圖2c）。繁殖散布型中，依靠機(jī)械作用和重力傳播型物種隨放牧強(qiáng)度的增加而減少；風(fēng)力傳播方式物種在放牧退化過(guò)程中呈現(xiàn)增加趨勢(shì)；動(dòng)物傳播型物種在重度放牧條件下表現(xiàn)出較好的優(yōu)勢(shì)；營(yíng)養(yǎng)繁殖型物種在不同放牧梯度上均占有較少的比例（圖2d）。

2．3 群落多樣性特征

中度放牧梯度上的物種豐富度顯著高于輕度和重度放牧梯度（P＜0．05），而輕牧物種豐富度雖高于重牧，卻未表現(xiàn)出明顯的差異性；Simpson多樣性指數(shù)在3個(gè)梯度上均無(wú)顯著差異；Shannon－Wiener多樣性指數(shù)在放牧退化過(guò)程中的變化趨勢(shì)為：中度＞輕度＞重度，輕牧與中牧、重牧無(wú)顯著差異，而中度和重度放牧條件下差異顯著（P＜0．05）；物種均勻度指數(shù)從輕牧到中牧梯度明顯下降（P＜0．05），中牧階段的均勻度指數(shù)低于重度放牧，差異性不顯著，輕度放牧條件下均勻度指數(shù)雖高于重度放牧，但也沒(méi)有表現(xiàn)出顯著的差異性（表2）。

3 討論

植物群落結(jié)構(gòu)是物種與環(huán)境長(zhǎng)期以來(lái)相互適應(yīng)、相互作用的結(jié)果［21］，它不僅與物種的生物學(xué)特性、種間競(jìng)爭(zhēng)排斥相關(guān)，而且與物種的生境也具有密切的關(guān)系。在相對(duì)均質(zhì)的天然草原生態(tài)系統(tǒng)中，人為放牧活動(dòng)則構(gòu)成對(duì)草地影響的主要因子，影響著草原植物群落結(jié)構(gòu)及功能［22-23］。

一些對(duì)放牧干擾具有敏感性的放牧退化指示物種，伴隨著放牧梯度的變化而表現(xiàn)出不同的適應(yīng)能力。由輕度向重度過(guò)渡過(guò)程中，蔥屬植物逐漸增加，表現(xiàn)出隨放牧強(qiáng)度增大出現(xiàn)頻度增高的變化趨勢(shì)；耐牧、耐干旱物種（如黃囊苔草）的出現(xiàn)頻度也明顯增加；一些適口性好、耐牧能力差的物種（如冰草、細(xì)葉蔥等），隨著放牧強(qiáng)度的增大出現(xiàn)頻度降低甚至消失。隨著放牧壓力的持續(xù)加劇，冷蒿逐漸消失，生命力旺盛、耐旱耐貧瘠的藜、狗尾草等一年生草本植物增多，因其植株矮小、適口性差等特點(diǎn)使該物種較好的躲避了動(dòng)物的踐踏與采食活動(dòng)，甚至在群落中形成了單優(yōu)勢(shì)種小斑塊。

群落功能群是影響草地生產(chǎn)力和群落結(jié)構(gòu)的主要因子［24］。植物功能群的變化規(guī)律不但與放牧強(qiáng)度、群落類(lèi)型有關(guān)，還與放牧強(qiáng)度對(duì)群落的作用有關(guān)。通過(guò)對(duì)不同放牧梯度上群落功能群進(jìn)行比較和分析，發(fā)現(xiàn)隨著放牧強(qiáng)度的加劇，群落中不同類(lèi)別功能群的變化趨勢(shì)顯著不同，這與相關(guān)學(xué)者［25-26］的研究結(jié)果一致。典型草原群落中的優(yōu)勢(shì)功能群是由營(yíng)養(yǎng)豐富、種類(lèi)繁多的多年叢生禾草及一些嗜口性較好的功能群組成。在不合理的放牧干擾下一些耐牧性較差的物種逐漸減少甚至消失；耐牧性較高、植株低矮、小型化的物種逐漸在群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。植物功能群的替變改變了群落的結(jié)構(gòu)，使群落的物種豐富度、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)發(fā)生明顯改變。因此，群落功能群特征是衡量群落生物多樣性的一個(gè)重要指標(biāo)。

法瑞學(xué)派將植物群落生態(tài)學(xué)稱為“植物社會(huì)學(xué)”，用特征種和區(qū)別種劃分群落類(lèi)型，從而建立了嚴(yán)密的植被等級(jí)分類(lèi)系統(tǒng)。從法瑞學(xué)派觀點(diǎn)來(lái)看，生境條件優(yōu)越的優(yōu)質(zhì)群落，由于人為活動(dòng)的干擾而導(dǎo)致植物群落種類(lèi)成分的不穩(wěn)定，形成混合群叢，可將其視為反映不穩(wěn)定生境條件的特征指標(biāo)［1，9］?；谥参锷飳W(xué)本性來(lái)闡明群落的組合規(guī)律，以演繹式的生態(tài)解釋轉(zhuǎn)向歸納式的分析研究，因而法瑞學(xué)派生態(tài)調(diào)查方法在生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能、自然資源利用和管理中得以廣泛應(yīng)用［9］。我國(guó)幅員遼闊，植被類(lèi)型多樣，法瑞學(xué)派的植物群落學(xué)研究方法可廣泛應(yīng)用在群落解析、空間異質(zhì)性、演替動(dòng)態(tài)等方面。

4 結(jié)論

根據(jù)Braun-Blanquet蓋度等級(jí)劃分命名方法，得出兩個(gè)代表性的群落分類(lèi)單位，群叢Ⅰ為細(xì)葉蔥＋冷蒿群叢，群叢Ⅱ?yàn)楣肺膊荩剌廊簠?；兩個(gè)下位單位Ⅰa：細(xì)葉蔥＋冷蒿亞群叢和Ⅰb：尖頭葉藜＋阿爾泰狗娃花亞群叢。

不同放牧梯度上，植物功能群類(lèi)型發(fā)生明顯改變。群落生活型特征表現(xiàn)為多年生植物隨放牧強(qiáng)度的增加而逐漸減少，一年生植物逐漸增加。

放牧壓力對(duì)群落豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均有顯著影響。中度放牧梯度上的物種豐富度明顯高于輕度和重度放牧梯度；Shannon－Wiener多樣性指數(shù)的變化趨勢(shì)為：中度＞輕度＞重度；從輕牧到中牧，物種均勻度指數(shù)明顯降低。

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Effect of grazing intensity on the phytosociological character of the Hulunbuir steppe

WUYUNNA1*，HUO Guangwei1，SONG Yantao1，ZHANG Fengjie1，LUO Wentao2
1.College of Environment and Resource，Dalian Nationalities University，Dalian 116600，China；2.Institute of Applied Ecology，Chinese Academy of Sciences，Shenyang 110016，China

Phytosociology is the study of the composition，distribution and relationships between different species in plant communities．This study used the Braun-Blanduet and functional grouping methods to clarify the rules governing community structure and species characteristics in the Hulunbuir（Stipa krylovii）steppe under different grazing intensities．Two main associations and two sub-associations were found．Following increased grazing intensity，those species with good resistance to grazing and drought，for example，Allium species were frequently present while the frequency of palatable species reduced，some disappearing．There were significant differences in community structure，species number and diversity index due to different grazing intensities．

Braun-Blanquet method；functional group；phytosociology；Stipa krylovii steppe

10．11686／cyxb20150121 http：／／cyxb．lzu．edu．cn

烏云娜，霍光偉，宋彥濤，張鳳杰，雒文濤．牧壓梯度上呼倫貝爾典型草原植物群落學(xué)特征．草業(yè)學(xué)報(bào)，2015，24（1）：176-182．

Wuyunna，Huo G W，Song Y T，Zhang F J，Luo W T．Effect of grazing intensity on the phytosociological character of the Hulunbuir steppe．Acta Prataculturae Sinica，2015，24（1）：176-182．

2013-09-17；改回日期：2014-07-18

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31170402，31470504），東北草地植物資源專(zhuān)項(xiàng)調(diào)查（2014FY210300）和中央高?；緲I(yè)務(wù)費(fèi)重點(diǎn)項(xiàng)目（DC12010114）資助。

烏云娜（1968-），女，蒙古族，內(nèi)蒙古通遼人，教授，博士。E-mail：wuyunna＠dlnu．edu．cn

*通訊作者Corresponding author．