全球氣候變化下高山植物生理特性的研究進展

高麗楠，孫佳媛

(成都大學旅游與會展學院，四川 成都 610106)

全球氣候變化下高山植物生理特性的研究進展

高麗楠，孫佳媛

(成都大學旅游與會展學院，四川 成都 610106)

青藏高原因其獨特的地理區(qū)位和氣候環(huán)境特征，成為全球氣候變化的敏感區(qū)域.研究氣候變化對青藏高原植被生理特性的影響，對于保護高原自然生態(tài)系統(tǒng)有著積極的意義.分析了氣候變暖對植物光合作用、生物量以及水分利用效率的影響，并對全球氣候變化下高山植物生理特性的研究做了展望.

全球氣候變化;光合作用;生物量;水分利用效率

0 引言

青藏高原氣候條件極端惡劣，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較差，外界的擾動極易導致其生態(tài)系統(tǒng)的格局、過程與功能發(fā)生改變.而氣候變化作為青藏高原生態(tài)環(huán)境變化的控制因素和顯著表征之一，任何微小波動都有可能對青藏高原的生態(tài)環(huán)境造成巨大的影響［1-2］.高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)是青藏高原面積最大、最重要的生態(tài)系統(tǒng)，在青藏高原獨特的自然環(huán)境條件影響下，高寒草甸得到了充分的發(fā)育，其面積約占青藏高原總面積的50%［3］.但氣候的變化加劇了青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性，并顯著影響高寒草甸植被的生長.高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)不僅是支撐青藏高原畜牧業(yè)發(fā)展、維系農(nóng)牧民生活水平的重要物質基礎，而且對于涵養(yǎng)水源、保護生物多樣性和固定碳素等生態(tài)系統(tǒng)服務功能起著不可替代的生態(tài)屏障作用［4］.因此，研究青藏高原植被生理特性與氣候變化的關系尤為重要，有助于人們合理規(guī)劃高山植物的生產(chǎn)和可持續(xù)利用方式，為青藏高原畜牧業(yè)和社會經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展提供決策依據(jù).

1 高山氣候變化及對高山環(huán)境的影響

溫室氣體濃度增加及大氣溫度上升等氣候變化是全球變暖的最顯著特征.相比較低海拔地區(qū)而言，高山或高海拔區(qū)域內(nèi)氣候變化更為顯著，特別在溫度升高、降水格局變化及極端氣候事件發(fā)生頻率方面表現(xiàn)得更加突出.來自不同地區(qū)的研究顯示，高海拔地區(qū)氣溫上升速率及升溫幅度均遠大于低海拔地區(qū)，例如，Beniston等［5］研究發(fā)現(xiàn)，瑞士阿爾卑斯山局部氣候變化表現(xiàn)出與海拔梯度的高度相關性，與低海拔區(qū)域相比，高海拔區(qū)域的變暖程度要顯著得多.Pepin等［6］對全球高海拔區(qū)域地表和大氣的溫度進行比較后得出結論，從20世紀后期至今，高海拔地區(qū)的增溫幅度為0.13℃/10 a.有研究者預測，至2055年，全球各高山區(qū)域平均增溫幅度為3.2℃(0.4 ℃/10 a)～2.1 ℃(0.26 ℃/10 a)，遠高于低海拔地區(qū)［7］.

作為全球氣候變化“最為敏感的地區(qū)”之一的青藏高原表現(xiàn)出了明顯的氣候變化特征，其溫度和降水的變化都先于北半球乃至全球［8］.無論是在千年尺度上還是在近代對青藏高原的氣候分析均表明，青藏高原各項氣候指標都出現(xiàn)了明顯的變化，其年平均溫度明顯上升，降水逐漸增加，氣候表現(xiàn)出了明顯的暖濕化趨勢［9-10］.由于青藏高原獨特的自然地理特征，其地表過程和植被覆蓋的變化會影響區(qū)域氣候過程和大氣環(huán)流運動，從而改變亞歐大陸氣候格局，并在長時間和大范圍內(nèi)對北半球乃至全球的氣候系統(tǒng)造成影響［11］.所以，青藏高原的氣候變化不僅是全球氣候變化的重要組成部分，更是“全球氣候變化的驅動機與放大器”［12］.

2 高山植物對全球氣候變化的響應

2.1 光合作用

光合作用作為草地生態(tài)系統(tǒng)最主要的碳同化過程，其重要性不言而喻.溫度是光合作用重要的限制因子，溫度對植物體內(nèi)的生物化學過程發(fā)揮著重要的作用.葉綠素的生成反應是光合作用必需的基礎反應，該過程需要很多生物酶的參與，而酶活性以及CO2和O2在細胞內(nèi)的溶解性很容易受到溫度的影響，因此，環(huán)境溫度的改變將影響植物光和能力［13-14］.溫度過低導致植物光合酶活性降低，影響葉綠素生成;溫度過高又將導致植物葉片光合機能受到傷害，酶活性也會降低，光合作用隨之降低［15］.增溫條件下，植物光合作用的響應不盡相同，相關研究結果也不同［16-18］.而造成各研究結果不一致的原因可能是不同植物個體對環(huán)境溫度升高的響應機制不相同，也可能是植物光合作用對氣候變暖的響應具有物種異質性所致.青藏高原地區(qū)植物長期處于低溫環(huán)境，植物自身具有抗寒性.例如，矮嵩草、垂穗披堿草和黑褐苔草體內(nèi)均含有抗寒物質，但其抗寒物質的種類和數(shù)量均不一致，導致物種間對增溫的反映有所不同［19］.石福孫等［20］用開頂式生長室(OTC)增溫方法研究了單子葉植物發(fā)草和雙子葉植物遏藍菜的光合特征，發(fā)現(xiàn)增溫條件下發(fā)草的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、暗呼吸速率、表觀量子效率和光飽和點顯著升高，但光補償點卻顯著降低，而遏藍菜光合特征與發(fā)草恰好相反.也有研究顯示，增溫處理對3種植物種類生長和光合生理特征的影響是不同的，比如增溫對鄂爾多斯高原檸條和楊柴幼苗的株高、葉數(shù)、葉面積、生物量、凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度等特征有顯著的增大作用，而對油蒿幼苗的生長總體影響不顯著，但樹高和凈光合速率隨著溫度增高而顯著增大［21］.另外，Niu 等［22］的研究結果表明，增溫能夠促進C3和C4植物碳同化速率，但不同物種間存在較大差異.而有研究發(fā)現(xiàn)，C3植物的光合作用對氣候變暖的反應要比C4植物更為強烈，并可能進一步導致C3植物的地理分布擴大，而C4植物的地理分布范圍縮小.在高山地區(qū)，C4植物所占的比例雖然較小，且隨著海拔的增高而逐漸下降［23］，但是在禾科、藜科、菊科、莧科等植物中卻有不少C4植物［24］.如此來看，隨著氣候變暖的進一步加劇，高山C4植物的分布范圍很有可能會縮小，并有可能會逐步被C3植物取代.另外，相關研究表明，在水分脅迫條件下生態(tài)系統(tǒng)光合作用會受到不同程度的影響，如干旱條件下植物氣孔導度降低，從而降低光合速率［25-26］.因此，在研究光合作用對增溫的響應時，生態(tài)系統(tǒng)的水分狀況也是重要的決定因子.

此外，有研究發(fā)現(xiàn)，在提高CO2濃度下，高寒草甸植物比低海拔地區(qū)植物利用CO2更有效［27］.這可能是由于在高海拔地區(qū)植物長期處于CO2分壓低的條件下，當CO2濃度增大，葉綠體及CO2羧化酶活性和數(shù)量均會發(fā)生相應變化，而CO2濃度增大對不同植物光合速率的影響是不同的［28-29］.研究還發(fā)現(xiàn)，將環(huán)境中 CO2濃度從355 μmol/L增加到680 μmol/L時，高寒草甸早熟禾地上生物量增加47%［28］，但是，提高 CO2濃度后，阿爾卑斯山高寒草甸的Leontodon helveticus在生長季早期CO2凈吸收速率明顯增加，在生長季節(jié)后期卻下降，而在整個生長季節(jié)，地上生物量幾乎沒有變化，平均地下生物量增大也不明顯［30］.

2.2 生物量

研究發(fā)現(xiàn)，氣候變暖引起了全球范圍內(nèi)植物生物量的持續(xù)增加.數(shù)據(jù)顯示，溫度的小幅增加將導致21世紀前50年間，溫帶以及高緯度地區(qū)植物平均生物量增加，而在半干旱和熱帶地區(qū)植物平均生物量則呈現(xiàn)減少的趨勢［31］;盡管不同地區(qū)、不同作物的反應各異，但是本世紀下半葉溫度的持續(xù)增加將會對上述所有區(qū)域的生物生產(chǎn)量產(chǎn)生負面的影響［32］;氣候變暖使得春溫提前、秋溫延遲，進而導致物種物候發(fā)生改變，植物生長季節(jié)延長，這一變化可能導致植物生物量的增加從而引起生產(chǎn)量增加［33］.事實上，不同植物種類的生長受種源、年齡、增溫時段長短等各種生物和非生物因素的影響，從而對增溫的響應呈現(xiàn)顯著的差異性［34］.例如，對青藏高原草本植物的模擬增溫研究證實，草類植物地上部分生物量在增溫后短期內(nèi)增加了25%，而非禾草類植物的地上生物量減少了30%，并且植物生長季節(jié)也從9個月延長至10個月，但是增溫實驗對植物群落的總生物量并沒有造成影響［35］.而李娜等［36］的研究卻發(fā)現(xiàn)，增溫2年后，高寒草甸禾草和莎草蓋度減少，雜草蓋度增加;沼澤草甸中禾草和莎草蓋度增加，雜草蓋度減少.由于高寒草甸和沼澤草甸生態(tài)系統(tǒng)的自然條件和土壤水熱狀況不一樣，增溫后高寒草甸土壤水分的減少限制了高寒草甸植物的生長，水分成為限制植物生長的最關鍵因子，而植物為了更好地適應環(huán)境，必須以減少生物量為代價，同時將生物量盡可能地向更深的土層轉移.但對于沼澤草甸，原本就具有充足的水分條件，在增溫后變得更適合植物生長，使得生物量不斷增加，禾草和莎草類等須根系植物大量繁殖，根系層的生物量分配比例相應地增加［36］.

同時，全球變暖導致高山融雪時間提前，積雪面積以及積雪厚度減小.融雪時間提前可極大地提高高山雪床植物群落的生產(chǎn)量［37-38］.此外，全球氣候變暖同樣可以通過引起高山植物分布格局的變化導致高山植被生產(chǎn)量發(fā)生改變［39］.例如，Ni［38］通過模擬青藏高原氣溫、CO2濃度變化對不同植被類型分布的影響后得出結論，氣候變暖可能導致青藏高原荒漠面積大幅度減少，植被帶向西北方向推移，植被的凈第一性生產(chǎn)力顯著增加.另外，全球變暖可以引起高山土壤中植物可利用的營養(yǎng)成分增加，從而加速高山植物的生長，增加植物生產(chǎn)量［40］.氣候變暖對高山植物生物量生產(chǎn)的影響還表現(xiàn)在植物個體生物量的分配形式上，因為升高的氣溫和土壤溫度，通過多種方式直接或間接地影響植物的生理過程，進而影響植物生長及其生物量分配的格局變化［41-42］.尹華軍等［43］模擬了溫度增加對川西亞高山針葉林內(nèi)不同光環(huán)境下紅樺和岷江冷杉幼苗生長和生理過程的影響，研究結果顯示，溫度的增加總體上促進了2種植物種類幼苗的生長和生理過程，并促使幼苗將更多的生物量投入到其葉片內(nèi)并促使植物幼苗的根冠比(R/S)顯著降低.Yi等［44］的研究也發(fā)現(xiàn)，云杉幼苗生物量的分配模式對增溫的響應則表現(xiàn)出相反的趨勢，即增溫促使幼苗將更多的生物量分配到植物的根部，以提高植物的抗逆性.上述2項研究結果的差異性進一步提示，高山植物生物量分配模式對增溫的響應具有物種異質性.

2.3 水分利用效率

植物的光合作用過程由CO2同化率和氣孔導度2個因子所控制，前者代表了羧化效率即形成干物質的能力，后者控制著氣體的擴散作用.當氣孔導度降低時，會使植物水分損失減少，蒸騰速率減弱，水分利用效率提高.其他影響2個因子的因素均能影響植物的水分利用效率，因而全球氣候變化對植物水分利用效率的影響更加復雜.通常，在高山地區(qū)，高海拔區(qū)降雨的頻度和總量大于低海拔區(qū)，而且薄霧天氣相對較多，理論上植物水分利用效率沿海拔升高應該逐漸降低.但閆巍等［45］對青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)，高海拔地區(qū)的低溫降低了植被的蒸散作用，其系統(tǒng)水分利用效率與降雨量呈現(xiàn)正相關關系.

此外，研究發(fā)現(xiàn)，提高CO2濃度，阿爾卑斯高寒草甸Carex curvula植物在未施肥的情況下，CO2凈吸收速率提高了41%，施肥的情況下CO2的凈吸收率提高了81%，未施肥高寒草甸蒸散作用明顯下降，而施肥的卻沒實質性變化.同時，提高 CO2濃度，施肥的高寒草甸Carex curvula水分利用效率的升高的原因，主要是由于增大了CO2凈吸收速率，而未施肥的Carex curvula水分利用效率的升高的原因，是由于增大了CO2凈吸收速率以及減少了蒸散作用所致［46］.相關研究表明，土壤水分與CO2濃度共同影響草本植物水分利用效率，比如，在豐水年里，提高CO2濃度，美國曼哈頓草原的Andropogon gerardii蒸騰速率較低，而在干旱年里其光合速率較高，在豐水年里，蒸騰速率對水分利用效率的影響要大于光合速率，而干旱年里正好相反.不管土壤水分虧缺還是充足，提高CO2濃度，草本植物的水分利用效率都會升高［47］.

3 展望

目前，對我國青藏高原，特別是某些極高海拔地區(qū)，在植物生長適應進化各個層面對氣候變暖響應機制方面的研究還很匱乏，難以為在相應區(qū)域建立保護和預警機制提供可靠的科學依據(jù).針對青藏高原植物種類對氣候變化的響應和適應機制，本研究認為，可重點關注以下幾個方面的科研問題:

1)雖然有些研究關注全球氣候變化對高海拔及高緯度地區(qū)植物生物量生產(chǎn)及生長過程造成的影響，卻較少有研究報道全球氣候變暖與高山植物光合作用間的直接關系，而這正是光合生理研究今后發(fā)展的一個方向.

2)植物對氣候變暖的響應，除了受溫度和CO2影響，還受到光照、水分、O3等其他環(huán)境因子的影響，而目前關于這些因子復合作用的研究相對較少，且多限于單個因子影響的分析.因此，應加強溫度升高與多個環(huán)境因子復合作用的研究，才能更加準確地評估氣候變暖對真實自然界中植物生長發(fā)育的影響，為評估未來氣候變化情景下的全球初級生產(chǎn)力提供可靠依據(jù).

3)氣溫在全球范圍內(nèi)作為影響植被分布的一個重要因素，在青藏高原上因地理位置、海拔高度等原因而呈現(xiàn)出局域性氣溫變異的特點，導致了植被類型在三維空間上的空間異質性分布規(guī)律，并且全球變暖在高山區(qū)域不同地區(qū)形成了局域性氣候差異，不同地域植被的變化同樣存在差異性，而目前針對青藏高原區(qū)域植被變化空間差異的研究還鮮有報道.因此，在研究青藏高原植被分布格局對氣候變暖響應的過程中，系統(tǒng)、客觀地揭示青藏高原地區(qū)植被生長變化局域差異性特征及影響因素十分必要.

［1］Klein J A，Harte J，Zhao X Q.Experimental warming causes large and rapid species loss，dampened by simulated grazing，on the Tibetan Plateau［J］.Ecology Letters，2004，7(2):1170-1179.

［2］Du M Y，Kawashima S，Yonemura S，et al.Mutual influence between human activities and climate change in the Tibetan Plateau during recent years［J］.Global Planetary Chang，2004，41(3-4):241-249.

［3］于格，魯春霞，謝高地.青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)服務功能的季節(jié)動態(tài)變化［J］.應用生態(tài)學報，2007，18(1):47-51.

［4］龍瑞軍.青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)之服務功能［J］.科技導報，2007，25(9):26-28.

［5］Beniston M，Rebetez M.Regional behavior of minimum temperatures in switzerland for the period 1979—1993［J］.Theoretical and Applied Climatology，1996，53(4):231-244.

［6］Pepin N C，Seidel D J.A global comparison of surface and free air temperatures at high elevations［J］.Journal of Geophysical Research，2005，110(1):3104-3108.

［7］Nogués-Bravo D，Araújo M B，Errea M P，et al.Exposure of global mountain systems to climate warming during the 21st century［J］.Global Environmental Change，2007，17(3-4):420-428.

［8］Liu X D，Yin Z Y.Sensitivity of East Asian monsoon climate to the uplift of the Tibetan Plateau［J］.Palaeogeography Palaeoclimatology，Palaeoecology，2002，183(3-4):223-245.

［9］鄭度，林振耀，張雪芹.青藏高原與全球環(huán)境變化研究進展［J］.地學前緣，2002，9(1):95-102.

［10］Wu S H，Yin Y H.Climatic trends over the tibetan plateau during 1971—2000［J］.Journal of Geographical Science，2007，17(2):141-151.

［11］Bollaslna M，Benedict S.The role of the himalayas and the tibetan plateau within the asian monsoon system［J］.Bulletin of the American Meteorological Society，2004，85(7):1001-1004.

［12］潘保田，李吉均.青藏高原——全球氣候變化的驅動機與放大器［J］.蘭州大學學報(自然科學版)，1996，32(1):108-1l5.

［13］侯穎，王開運，張超.大氣二氧化碳濃度與溫度升高對紅樺幼苗養(yǎng)分積累和分配的影響［J］.應用生態(tài)報，2008，19(1):13-19.

［14］Klanderud K，Totland O.Simulated climate change altered dominance hierarchies and diversity of an alpine biodiversity hotspot［J］.Ecology，2005，86(1):2047-2054.

［15］伏玉玲，于貴瑞，王艷芬，等.水分脅迫對內(nèi)蒙古羊草草原生態(tài)系統(tǒng)光合和呼吸作用的影響［J］.中國科學D輯(地球科學)，2006，36(增刊Ⅰ):183-193.

［16］Gunderson C A，Norby R J，Wullschleger S D.Acclimation of photosynthesis and respiration to simulated climatic warming in northern and southern populations of Acer saccharum:laboratory and field evidence［J］.Tree Physiology，2000，20(2):87-95.

［17］Pearson R G，Dawson T P.Predicting the impacts of climate change on the distribution of species:are bioclimate envelope models useful?［J］.Global ecology and biogeography，2003，12(1):361-371.

［18］Llorens L，Penuelas J，Beier C，et al.Effects of an experimental increase of temperature and drought on the photosynthetic performance of two ericaceous shrubs species along a North-South european gradient［J］.Ecosystems，2004，7(6):613-624.

［19］田玉強，高瓊，張智才，等.青藏高原高寒草地植物光合與土壤呼吸研究進展［J］.生態(tài)環(huán)境學報，2009，18(2):711-721.

［20］石福孫，吳寧，吳彥，等.模擬增溫對川西北高寒草甸兩種典型植物生長和光合特征的影響［J］.應用與環(huán)境生物學報，2009，15(6):750-755.

［21］肖春旺，張新時，趙景柱，等.鄂爾多斯高原3種優(yōu)勢灌木幼苗對氣候變暖的響應［J］.植物學報，2001，43(7):736-741.

［22］Niu S，Li Z，Xia J，et al.Climatic warming changes plant photosynthesis and its temperature dependence in a temperate steppe of northern China［J］.Environmental and Experimental Botany，2008，63(1-3):91-101.

［23］旺羅，呂厚遠，吳乃琴，等.青藏高原高海拔地區(qū)C4植物的發(fā)現(xiàn)［J］.科學通報，2004，49(13):1290-1293.

［24］李明財，易現(xiàn)峰，張曉愛，等.青海高原高寒地區(qū)C4植物名錄［J］.西北植物學報，2005，25(5):1046-1050.

［25］胡中民，于貴瑞，樊江文，等.干旱對陸地生態(tài)系統(tǒng)水碳過程的影響研究進展［J］.地理科學進展，2006，25(6):12-20.

［26］李林芝，張德罡，辛曉平，等.呼倫貝爾草甸草原不同土壤水分梯度下羊草的光合特性［J］.生態(tài)學報，2009，29(10):5271-5279.

［27］Krner C H，Diemer M.In situ photosynthetic responses to light，temperature and carbon dioxide in herbaceous plants from low and high altitude［J］.Functional Ecology，1987，1(3):179-194.

［28］李文華，周興民.青藏高原生態(tài)系統(tǒng)及優(yōu)化利用模式［M］.廣州:廣東科技出版社，1998.

［29］Szente K，Nagy Z，Tuba Z.Enhanced water use efficiency in dry loess grassland species grown at elevated air CO2concentration［J］.Photosynthetica，1998，35(4):637-640.

［30］Christian K，Matthias D，Bernd S，et al.The responses of alpine grassland to four seasons of CO2enrichment:a synthesis［J］.Acta Ecologica Sinic，1997，18(3):165-175.

［31］Tubiello F N，Soussana J F，Howden S M.Crop and pasture response to climate change［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences，2007，104(50):19686-19690.

［32］Lobell D B，Asner G P.Climate and management contribu-tions to recent trends in US agricultural yields［J］.Science，2003，299(5609):1032.

［33］Menzel A，F(xiàn)abrian P.Growing season extended in europe［J］.Nature，1999，397(1):659.

［34］Mortensen L V.Effect of carbon dioxide concentration on assimilation partitioning，photosynthesis and transpiration of betula pendula.roth and picea abies(L.)karst.seedlings at two temperatures［J］.Acta Agriculturae Scandinavica Section B-Soil and Plant Science，1994，44(3):164-169.

［35］Zhang Y Q，Welker J M.Tibetan alpine tundra responses to simulated changes in climate:Aboveground biomass and community responses［J］.Arctic Antarctic and Alpine Research，1996，28(2):203-209.

［36］李娜，王根緒，楊燕，等.短期增溫對青藏高原高寒草甸植物群落結構和生物量的影響［J］.生態(tài)學報，2011，31(4):895-905.

［37］Bj?rk R G，Molau U.Ecology of alpine snowbeds and the impact of global change［J］.Arctic Antarctic and Alpine Research，2007，39(1):34-43.

［38］Ni J.A simulation of biomes on the Tibetan Plateau and their responses to global climate change［J］.Mountain research and development，2000，20(1):80-89.

［39］Cavieres L A，Badano E I，Sierra-Almeida A，et al.Positive interactions between alpine plant species and the nurse cushion plant Laretia acaulis do not increase with elevation in the Andes of central chile［J］.New Phytologist，2006，169(1):59-69.

［40］Bowman W D，Theodose T A，Schardt J C，et al.Constraints of nutrient availability on primary production in two alpine tundra community［J］.Ecology，1993，74(1):2085-2097.

［41］Aerts R，Cornelissen J H C，Dorrepaal E.Plant performance in a warmer world:General responses of plants from cold，northern biomes and the importance of winter and spring events［J］.Plant Ecology，2006，182(1-2):65-77.

［42］Cai T B，Dang Q L.Effects of soil temperature on parameters for a coupled photosynthesis-stomatal conductance model［J］.Tree Physiology，2002，22(1):819-829.

［43］尹華軍，賴挺，程新穎，等.增溫對川西亞高山針葉林內(nèi)不同光環(huán)境下紅樺和岷江冷杉幼苗生長和生理的影響［J］.植物生態(tài)學報，2008，32(5):1072-1083.

［44］Yin H J，Liu Q，Lai T.Warming effects on growth and physiology in the seedlings of the two conifers Picea asperata and Abies faxoniana under two contrasting light conditions［J］.Ecological Research，2008，23(1):459-469.

［45］閆巍，張憲洲，石培禮，等.青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)CO2通量及其水分利用效率特征［J］.自然資源學報，2006，21(5):756-767.

［46］Diemer M W.Mid-season gas exchange of an alpine grassland under elevated CO2［J］.Oecologia，1994，98(3-4):429-435.

［47］Neal R A，Clenton E O，Jay M H.The effect of CO2enrichment on leaf photosynthetic rates and instantaneous water use efficiency of Andropogon gerardii in the tallgrass prairie［J］.Photosynthesis Research，2000，65(2):121-129.

Research Progress on Physiological Characteristics of Alpine Plants under Global Climate Change

GAO Linan，SUN Jiayuan
(School of Tourism and Event Management，Chengdu University，Chengdu 610106，China)

Tibetan Plateau is one of the most sensitive areas of climate change because of its unique geographical location and climate-environment characteristics.Investigating the impact of climate change on physiological characteristics of the Tibetan Plateau plants has a positive meaning for protecting natural ecosystem of plateau.This paper reviews the impact of climate change on photosynthesis，biomass and water-use efficiency of plants.The future research direction about the physiological characteristics of alpine plants under global climate change is discussed.

global climate change;photosynthesis;biomass;water-use efficiency

Q945.79

A

1004-5422(2015)01-0020-05

2015-02-14.

成都大學校青年基金(2013XJZ23)資助項目.

高麗楠(1983—)，女，博士，講師，從事生態(tài)與環(huán)境管理研究.

book=206,ebook=206