干旱脅迫對(duì)大豆生理生化影響的研究進(jìn)展

解玉玲

(朔州師范高等?？茖W(xué)校大專部，山西朔州036002)

干旱是最嚴(yán)重的世界災(zāi)害之一，我國(guó)有45%的國(guó)土面積屬于干旱或者半干旱地區(qū)，干旱威脅著我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，影響農(nóng)作物產(chǎn)量.如何增強(qiáng)作物抗旱性，選育抗旱品種，提高干旱半干旱地區(qū)糧食產(chǎn)量是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展的必經(jīng)之路.

大豆是我國(guó)重要的糧食作物，需水量較高，干旱脅迫會(huì)影響大豆的生長(zhǎng)發(fā)育、生理生化，最終影響大豆的產(chǎn)量和品質(zhì).多年來，對(duì)大豆抗旱機(jī)理的研究并不少，本文從干旱脅迫對(duì)大豆生理生化的影響方面，對(duì)近年來的研究進(jìn)行了總結(jié)，以期為大豆抗旱研究工作提供參考.

1 光合作用與大豆的抗旱性

作物受到干旱脅迫時(shí)，其光合作用會(huì)受到明顯的影響，最終使得農(nóng)作物產(chǎn)量降低.一直以來，干旱脅迫對(duì)于光合作用的抑制有氣孔因素和非氣孔因素(如碳代謝受損)兩種不同的觀點(diǎn)［1，2］.研究認(rèn)為，在輕度干旱脅迫時(shí)，氣孔關(guān)閉使得CO2攝取不足，氣孔因素是降低光合速率影響光合作用的主要原因;氣孔導(dǎo)度(Gs)、細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)、光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)是判斷光合速率下降的氣孔因素的指標(biāo)［3］.重度干旱脅迫時(shí)，非氣孔因素，如葉肉細(xì)胞受損或葉綠體結(jié)構(gòu)破壞，是光合作用下降的主要原因.

研究干旱脅迫對(duì)不同大豆品種葉片光合作用的影響，結(jié)果表明葉片的Pn、Tr和Gs顯著降低.在R2期，Ci值下降較大，Ls也較高，說明氣孔因素對(duì)光合作用起主要限制作用.在R4和R6期，Ci下降不明顯，Ls降低，而表觀葉肉導(dǎo)度下降，表明非氣孔因素此時(shí)降低了光合作用［4］.在大豆苗期進(jìn)行不同程度的干旱脅迫，發(fā)現(xiàn)Pn、Gs和Tr隨干旱脅迫強(qiáng)度的增加而減少，重度干旱脅迫條件下的WUE顯著降低.葉綠素含量總體呈下降趨勢(shì)，中度和重度干旱脅迫時(shí)下降最明顯.在輕度脅迫下，大豆幼苗光合作用較高［5，6］.在大豆苗期、花期和結(jié)莢期進(jìn)行控水處理，觀察結(jié)莢期光合生理的影響，結(jié)果表明，正常供水時(shí)，大豆結(jié)莢期 Pn、Ci、Tr、Gs及生物量均達(dá)最大值.不同時(shí)期不同程度干旱脅迫時(shí) Pn、Ci、Tr、Gs及生物量呈下降趨勢(shì)，中度脅迫時(shí)下降幅度較大，在結(jié)莢期各指標(biāo)影響更大，在這個(gè)時(shí)期要尤其注意水分管理［7］.

目前，在植物逆境研究中，葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)已經(jīng)得到廣泛應(yīng)用.研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫對(duì)大豆葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)和PSII都有影響，明確了其對(duì)光合作用的影響非常顯著［8］.研究表明，干旱脅迫下，不同抗旱能力的大豆原初光能轉(zhuǎn)換效率、光合電子傳遞量子效率、光化學(xué)猝滅和表觀光合量子傳遞效率均降低，非光化學(xué)猝滅(NPQ)升高，抗旱大豆品種光化學(xué)效率和電子傳遞效率較高.抗旱大豆NPQ升高幅度較大，且在重度脅迫時(shí)顯著上升，能更好的避免PSII光合機(jī)構(gòu)遭到破壞［4］.對(duì)幾個(gè)野生大豆幼苗進(jìn)行干旱脅迫，發(fā)現(xiàn)隨著脅迫加重，葉綠素?zé)晒鈪?shù)呈下降趨勢(shì)，而抗旱大豆品種仍能維持較高的水平［9］.

2 滲透平衡系統(tǒng)與大豆的抗旱性

植物能夠通過自身滲透能力的調(diào)節(jié)來減輕逆境脅迫造成的傷害［10］.常見的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可以分為兩大類，無機(jī)離子K+、Na+、Ca2+等和有機(jī)物質(zhì)脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白、甜菜堿等，植物通過這些物質(zhì)調(diào)節(jié)液泡滲透勢(shì)，促進(jìn)植物吸水，維持細(xì)胞膨壓，減少干旱脅迫帶來的傷害［11］.

多數(shù)研究結(jié)果表明，大豆在干旱脅迫過程中，脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均呈上升趨勢(shì)［5，6，12，13］.在干旱脅迫前期，可溶性糖積累較多，積累速度較快，而脯氨酸積累較少，到干旱脅迫后期時(shí)，脯氨酸大量迅速積累，可溶性糖積累速度減慢［13，14］.對(duì)于不同抗旱能力和不同生態(tài)型的大豆，抗旱性強(qiáng)的品種，野生大豆在干旱脅迫中脯氨酸積累較多，增幅較大［4，15，16］.對(duì)不同生育期的大豆進(jìn)行抗旱脅迫，有研究表明，脯氨酸含量隨著生育期的進(jìn)展表現(xiàn)出升高趨勢(shì)［17，18］;也有研究指出，可溶性糖含量和脯氨酸積累在不同的生育期有不同的變化趨勢(shì).可溶性糖含量呈緩慢增長(zhǎng)趨勢(shì)，脯氨酸含量呈緩慢下降趨勢(shì)［4］.植物受干旱脅迫時(shí)，體內(nèi)K+、Ca2+、Mg2+等離子含量增加，但在重度脅迫時(shí)，會(huì)使植物失去滲透調(diào)節(jié)能力，影響生長(zhǎng)發(fā)育［19］.

3 保護(hù)酶活性及膜脂過氧化與大豆的抗旱性

干旱脅迫下，植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧自由基，引發(fā)膜脂過氧化作用，對(duì)細(xì)胞膜造成損傷，從而傷害植物組織，加快植物衰老，嚴(yán)重時(shí)造成植物死亡［20，21］.植物體內(nèi)的保護(hù)酶系統(tǒng)，如超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)等能夠有效的清除活性氧，起到保護(hù)質(zhì)膜的作用.其中SOD的活性起主導(dǎo)作用，與植物抗氧化脅迫能力呈正相關(guān)［22］.丙二醛(MDA)是膜脂過氧化的產(chǎn)物，其含量的高低反映了膜脂過氧化的嚴(yán)重程度，是評(píng)價(jià)植物抗旱能力的重要指標(biāo)［23］.

3.1 干旱脅迫下SOD活性的變化

對(duì)于干旱脅迫對(duì)保護(hù)酶活性的影響，各研究有不同的結(jié)果.多數(shù)研究表明，在輕中度干旱脅迫下SOD活性升高，且抗旱品種上升幅度較大，在重度脅迫下，SOD活性下降，抗旱品種下降速度較慢［5，13，24，25］.但也有研究結(jié)果顯示干旱脅迫下，不同生態(tài)型大豆品種SOD酶活性有所降低，抗旱性強(qiáng)的品種SOD酶活性降低幅度較低［15］.還有研究認(rèn)為，在輕中度干旱脅迫下，活性氧積累超過保護(hù)酶系統(tǒng)的清除能力，SOD活性下降;重度脅迫時(shí)野生大豆的SOD活性升高，這可能是SOD的活性被激活，減輕過氧化作用的傷害，來保護(hù)植物［26］.

3.2 干旱脅迫下CAT、POD活性的變化

CAT活性變化與SOD比較相似，POD活性變化較為復(fù)雜.有研究結(jié)果表明，在輕度干旱脅迫下CAT和POD活性上升;在重度脅迫下，兩者活性都下降，但POD下降速度較慢，說明重度脅迫時(shí)POD在抗氧化過程中起的作用更大［25］.

在干旱脅迫處理大豆幼苗的過程中，研究結(jié)果表明，隨著脅迫程度的加劇，在輕度干旱脅迫下保護(hù)酶SOD、CAT和POD活性呈上升的趨勢(shì)，但在重度脅迫時(shí)，3種保護(hù)酶活性都呈下降的趨勢(shì)，其中CAT、SOD的酶活性下降速度較快，POD較慢.同時(shí)說明SOD、CAT活性在抵御輕度干旱脅迫時(shí)發(fā)揮著重要作用，而在重度脅迫時(shí)POD活性作用更大［25］.在對(duì)不同大豆材料進(jìn)行干旱脅迫時(shí)，POD活性變化差異較大.栽培大豆中表現(xiàn)為先升高再降低再升高;野生大豆材料則表現(xiàn)先降后升，不同大豆材料出現(xiàn)這些變化差異的機(jī)制有待于進(jìn)一步深入研究［26］.

3.3 干旱脅迫下MDA含量的變化

多數(shù)的研究結(jié)果表明，隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增加，脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，MDA含量呈持續(xù)上升趨勢(shì).在整個(gè)脅迫過程中，抗旱品種和野生大豆MDA含量的增長(zhǎng)速度要小于非抗旱品種.

4 植物內(nèi)源激素與大豆的抗旱性

植物受到干旱脅迫時(shí)，可以通過內(nèi)源激素的調(diào)節(jié)產(chǎn)生各種生理反應(yīng)，調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育［27，28］.比較重要的內(nèi)源激素有脫落酸(ABA)、生長(zhǎng)素(IAA)、赤霉素(GA)等.到目前為止，植物逆境脅迫中研究最多的是脫落酸.大量研究表明，植物在受到包括干旱等各種逆境脅迫時(shí)，體內(nèi)激素脫落酸會(huì)大量增加，從根部運(yùn)輸?shù)降厣喜糠终{(diào)節(jié)生理生化反應(yīng).脫落酸能夠抑制葉片生長(zhǎng)，可以促使氣孔關(guān)閉，還可以增加根系吸收水分和離子，從而使植物更加適應(yīng)逆境，因此它的含量是植物一個(gè)重要的抗旱指標(biāo)［29，30］.

有研究指出，對(duì)大豆苗期進(jìn)行干旱脅迫時(shí)，赤霉素和脫落酸含量會(huì)增加，玉米素核苷(ZR)和生長(zhǎng)素含量下降［31］;還有研究表明，干旱脅迫下，大豆葉片ZR含量降低，ABA、GA3含量降低，導(dǎo)致IAA/ABA、ZR/ABA、GA3/ABA值呈降低趨勢(shì)，表明植物的生長(zhǎng)發(fā)育是由多種內(nèi)源激素共同調(diào)控作用的［32］.

5 小結(jié)

干旱脅迫會(huì)嚴(yán)重影響農(nóng)作物的生產(chǎn)，頻繁的旱災(zāi)使糧食安全受到影響，因此對(duì)作物耐旱性研究應(yīng)給以高度重視.目前，在大豆的抗旱研究中，耐旱機(jī)理、耐旱鑒定及選育耐旱種質(zhì)資源方面積累了豐富的資料，為大豆的抗旱育種奠定了基礎(chǔ).

在眾多研究之中，對(duì)于干旱脅迫下，各生理生化指標(biāo)之間的相互影響和內(nèi)在關(guān)聯(lián)的研究并不多，因此弄清各生理生化指標(biāo)之間關(guān)系，可作為將來研究抗旱的一個(gè)方向.

以分子生物學(xué)手段，分離干旱脅迫相關(guān)基因，鑒定其功能，明確其在植物抗旱性方面的角色，是分子抗性育種的工作重點(diǎn).將傳統(tǒng)的抗旱育種方法與分子育種方法相結(jié)合，定會(huì)給大豆抗旱育種帶來新發(fā)展新突破.

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