草原植物群落生產(chǎn)力及能量功能群組成對(duì)年降水量波動(dòng)的響應(yīng)

鮑雅靜，李政海，郭 鵬，張 靖，孟根其其格，2a 李夢(mèng)嬌，2b

(1.大連民族大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，遼寧 大連116605;2.內(nèi)蒙古大學(xué)a.生命科學(xué)學(xué)院;b.環(huán)境與資源學(xué)院，呼和浩特010021)

在全球氣候變化研究中，植被生產(chǎn)力及功能群組成對(duì)氣候變化的響應(yīng)一直是氣候變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)影響研究領(lǐng)域的主要內(nèi)容之一，也是近年來(lái)生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)［1-2］。作為生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)過(guò)程，地上凈初級(jí)生產(chǎn)力強(qiáng)烈地影響著大部分生態(tài)系統(tǒng)功能，在控制養(yǎng)分流動(dòng)、能量流動(dòng)、碳水循環(huán)方面起著很大作用［3-5］，對(duì)于大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)，特別是干旱半干旱區(qū)，降水量是控制生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的主要因子，準(zhǔn)確理解降水量對(duì)生產(chǎn)力和群落組成的影響，在預(yù)測(cè)氣候變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)效應(yīng)方面是非常重要的［6］。

溫帶草地是中國(guó)主要草地類(lèi)型，對(duì)全球氣候變化研究和草地畜牧業(yè)生產(chǎn)具有重要意義，相比于森林和荒漠，草地生產(chǎn)力的年際變異是最大的。中國(guó)溫帶草地生產(chǎn)力隨降水量的變化主要是利用樣帶調(diào)查數(shù)據(jù)和遙感影像分析在空間尺度進(jìn)行［7-8］。有研究表明，年降水量特別是生長(zhǎng)季降水量及其變異性是決定草地初級(jí)生產(chǎn)力的主要因子［9］，也有學(xué)者從功能群角度研究水熱梯度對(duì)草原植被動(dòng)態(tài)的影響［8］，但是他們關(guān)于生產(chǎn)力的測(cè)定更多的是用單一年數(shù)據(jù)，缺乏長(zhǎng)期持續(xù)的數(shù)據(jù)觀測(cè)。

植物功能群作為研究植被動(dòng)態(tài)的基本單元，在全球變化研究領(lǐng)域被廣泛應(yīng)用。功能群組成的變化既是生態(tài)系統(tǒng)演替過(guò)程的基本表征，也是群落對(duì)氣候變化所做出的綜合響應(yīng)，能夠客觀表達(dá)植物群落對(duì)外部環(huán)境變化的適應(yīng)性，而功能群的組成及其動(dòng)態(tài)變化，也反映了相應(yīng)生態(tài)系統(tǒng)的功能特征。植物功能群的概念是由時(shí)間尺度、空間及所要關(guān)注的問(wèn)題三個(gè)方面決定，不同尺度上的觀測(cè)、分析方法和所關(guān)心焦點(diǎn)的不同產(chǎn)生了不同的植物功能群劃分標(biāo)準(zhǔn)。國(guó)內(nèi)外的學(xué)者對(duì)植物功能群劃分標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行了很多嘗試，一些功能群分類(lèi)方案也得到大家認(rèn)可，如生活型、生長(zhǎng)型、光合功能型等，但無(wú)論采用何種分類(lèi)方法，最重要的是對(duì)植物特征和生態(tài)過(guò)程的選擇［10］。

群落的能量特征是植被動(dòng)態(tài)研究的主要內(nèi)容之一，包括能量現(xiàn)存量、能量流動(dòng)、熱值變化等，是生態(tài)系統(tǒng)主要功能特征之一。鮑雅靜等［11］以植物熱值(Caloric value 或Calorific value)為基礎(chǔ)，提出了能量功能群的概念及其分類(lèi)體系，且發(fā)現(xiàn)在草原生態(tài)系統(tǒng)中，同一能量功能群內(nèi)的植物種類(lèi)通常具有相近的群落學(xué)作用(如高大建群與優(yōu)勢(shì)禾草植物多屬于高能值植物功能群，而低能值植物功能群則多是一二年生植物與一些偶見(jiàn)成分)，對(duì)外部干擾(如放牧與割草干擾)具有相似的反應(yīng)［12］。

那么能量功能群作為一種新的分類(lèi)體系是否能體現(xiàn)植物的功能特征，是否可以作為研究植被隨環(huán)境動(dòng)態(tài)變化的基本單元，不同的能量功能群對(duì)氣候變化是否有不同的響應(yīng)和適應(yīng)策略。在本項(xiàng)研究中將依托于該分類(lèi)體系，以內(nèi)蒙古典型草原植物群落為研究對(duì)象，以內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站的羊草草原群落18 年(1982 -1999年)的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)及降水量數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，在對(duì)草原植物進(jìn)行能量功能群劃分的基礎(chǔ)上，分析年降水量、生長(zhǎng)季降水量對(duì)草原群落生物量、能量功能群組成的影響;研究不同能量功能群及其構(gòu)成比例隨降水量的波動(dòng)規(guī)律;探討能量功能群分類(lèi)方法在群落動(dòng)態(tài)研究中的可行性。研究結(jié)果可為進(jìn)一步揭示全球變化背景下，干旱半干旱區(qū)草原植物群落的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，特別是群落能量變化規(guī)律提供有效參考。

1 研究區(qū)域自然概況

1.1 研究樣地的設(shè)置

本項(xiàng)研究地點(diǎn)位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟白音錫勒牧場(chǎng)境內(nèi)的草原生態(tài)系統(tǒng)定位站。地理位置為北緯43°26＇ ～44°08＇，東經(jīng)116°04＇ ～117°05＇，海拔1 200 m 左右，屬溫帶草原區(qū)典型草原栗鈣土亞區(qū)。研究工作主要在定位站附近的羊草草原樣地(N43°38＇，E116°43＇)進(jìn)行。該樣地設(shè)在錫林河南岸二級(jí)玄武巖臺(tái)地的平緩坡地上，于1979 年圍封禁牧，可看作是未受干擾的天然羊草草原群落。土壤為暗栗鈣土，土層厚達(dá)1 m 以上，腐殖質(zhì)層厚20 ～30 cm，鈣積層不顯著，有時(shí)在50 ～60 cm 以下有輕微的假菌絲狀碳酸鈣的淀積物。該區(qū)屬中溫帶半干旱草原氣候，冬半年受蒙古高壓控制，寒冷干燥，夏半年受海洋性季風(fēng)的一定影響，較為溫和濕潤(rùn)。3 -5 月份常有大風(fēng)，月平均風(fēng)速達(dá)4.9 m·s-1。年均氣溫為0.6℃，1 月份平均氣溫為-21.3 ℃，7 月份為18.6 ℃。無(wú)霜期91 天。草原植物生長(zhǎng)期約150 天。年降水約為350 mm 左右，5 -9 月份的降水量占年降水量的86 %，此時(shí)正值氣溫較高季節(jié)，形成溫?zé)釢駶?rùn)的條件，有利于植物生長(zhǎng)。但是降水量的季節(jié)和年度變化非常大。少雨年份283.2 mm(1982 年)，多雨年份507 mm(1998 年)。年蒸發(fā)量1 600 ～1 800 mm，相當(dāng)于降水量的4 ～5 倍。

1.2 樣地的植被特征

研究樣地的草原群落是本地區(qū)典型草原的主要群落類(lèi)型。植物種約86 種，分屬28 科，67 屬，其中常見(jiàn)者約45 種。廣旱生根莖禾草羊草(Leymus chinensis)占顯著優(yōu)勢(shì)，為群落的建群種，其次為大針茅(stipa grandis)、西伯利亞羽茅(Achnapherum sibiricum)、恰草(Koeloria cristata)、冰草(Agropyron michnoi)等旱生密叢禾草。這些禾草構(gòu)成群落的主體，其重量比率達(dá)60 %以上。此外群落中還含有多種軸根型和鱗莖型雜類(lèi)草植物，約75 種，占總種數(shù)的87 %。其中80 %以上是多年生草本，在生物量特別是地下部生物量中占重要地位。

羊草草原群落草層生殖枝高度可達(dá)50 ～60 cm，葉層高度30 cm 左右，有明顯的草層分化。草叢蓋度一般為30 % ～40 %，多雨年份可達(dá)60 %～70 %，地面有不連續(xù)的薄層凋落物覆蓋，群落地上生物生產(chǎn)量多年平均為199 g·m-2。

2 取樣及測(cè)定方法

2.1 群落和種群生物量數(shù)據(jù)的采集

該樣地自1979 年圍封后，一直進(jìn)行草原生產(chǎn)力的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，具體方法為每年的5 月中旬開(kāi)始，每隔半個(gè)月在樣地內(nèi)用樣方法取一次樣，地上生物量采用收割法，齊地面取樣，樣方面積1m ×1 m，20 個(gè)重復(fù)，機(jī)械法排列。分種測(cè)定植物的高度、株叢數(shù)、鮮重、干重等指標(biāo)。

本項(xiàng)研究中群落、種群和功能群的生物量數(shù)據(jù)采用該樣地1982 -1999 年間于每年8 月中旬取樣的數(shù)據(jù)系列計(jì)算而得。

2.2 氣象數(shù)據(jù)的采集

氣象數(shù)據(jù)由內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站的氣象站監(jiān)測(cè)獲得。本文主要分析年降水量和生長(zhǎng)季降水量。在本項(xiàng)研究中生長(zhǎng)季降水量為每年植物開(kāi)始萌發(fā)到當(dāng)年取樣調(diào)查時(shí)的累計(jì)降水量，即每年的5 月1 日至8 月15 日期間的累計(jì)降水量。年降水量為前一年8 月15 日至取樣當(dāng)年的8月15 日累計(jì)降水量。

2.3 植物能量功能群的劃分方法

采用鮑雅靜等［12］提出的能量功能群劃分標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行能量功能群劃分。18 年間該樣地共出現(xiàn)52 種植物，分別被劃入高能值植物功能群(以下簡(jiǎn)稱(chēng)高能群)，中能值植物功能群(以下簡(jiǎn)稱(chēng)中能群)，低能值植物功能群(以下簡(jiǎn)稱(chēng)低能群)，具體劃分見(jiàn)表1。

表1 羊草草原植物群落能量功能群劃分

2.4 分析和計(jì)算方法

本文中所用數(shù)據(jù)由下列方法計(jì)算而得:

式中，Q 為群落生物量，n 為群落中的物種數(shù)，Bi為第i 個(gè)種群的生物量;

式中，F(xiàn) 為 特定功能群的生物量，m 為組成該功能群的物種數(shù);

式中，Xi為特定功能群在群落中的生物量百分比;

式中，C.V 為變異系數(shù)，S 為標(biāo)準(zhǔn)差，x 為平均值。

數(shù)據(jù)分析和圖表采用Microsoft Excel XP 完成，相關(guān)分析采用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 13.0 完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落地上生物量的年際波動(dòng)及其對(duì)降水量的響應(yīng)

群落生物量與降水量的年際動(dòng)態(tài)如圖1。

圖1 群落生物量與降水量的年際動(dòng)態(tài)

圖1 顯示，該地區(qū)18 年間年降水量在244.6～483.5 mm 之間波動(dòng)(平均值354.7 mm，變異系數(shù)20.73 %)，生長(zhǎng)季降水量在140.3 ～368.2 mm之間波動(dòng)(平均值228. 9 mm，變異系數(shù)29. 27%)，生長(zhǎng)季降水量與年降水量顯著相關(guān)(r=0.825，p ＜0.01)。年降水和生長(zhǎng)季降水的波動(dòng)規(guī)律除個(gè)別年份外基本保持一致的變動(dòng)趨勢(shì)，這種一致性的規(guī)律也反映了該地區(qū)全年的降水主要集中在草原植被的生長(zhǎng)季，一般集中在每年的7 -9月，這段時(shí)間的降水占年降水的絕大部分。

18 年間群落地上生物量在127.4 ～265.7g·m-2之間波動(dòng)(平均值199.8 g·m-2，變異系數(shù)20.21 %)，與年降水量的變異系數(shù)相近。相關(guān)分析顯示，群落地上生物量與年降水達(dá)到顯著相關(guān)水平(r=0.526，p ＜0.05)，與生長(zhǎng)季降水未達(dá)到顯著相關(guān)水平。

3.2 功能群生物量年際波動(dòng)及其對(duì)降水的響應(yīng)

不同能量功能群生物量的年際動(dòng)態(tài)如圖2。

圖2 不同能量功能群生物量的年際動(dòng)態(tài)

從不同功能群生物量的絕對(duì)值來(lái)看，高能群最高(88.2 ～196.3 g·m-2)，中能群次之(26.5 ～73.6 g·m-2)，低能群最低(4.0 ～29.8 g·m-2)，其中高能群和中能群生物量與群落地上生物量均呈極顯著正相關(guān)(分別為r=0.880，p ＜0.01 和r=0.664，p ＜0.01)，高、中能群生物量的動(dòng)態(tài)變化決定著群落總生物量的變化，也從另一個(gè)側(cè)面表明，高、中能群對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和功能具有一定的調(diào)節(jié)和控制作用。

從年際生物量波動(dòng)情況看，群落生物量年際波動(dòng)幅度最小(變異系數(shù)20.21 %)，其次是高能群(變異系數(shù)22.70 %)，中能群和低能群生物量的年際動(dòng)態(tài)相對(duì)較大(變異系數(shù)分別為33.65 %，46.51 %)(如圖2)。

高能群生物量與年降水顯著相關(guān)(r=0.569，p ＜0.05)。另外兩個(gè)功能群則沒(méi)有達(dá)到顯著相關(guān)。三者與生長(zhǎng)季降水均無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。

3.3 功能群組成年際波動(dòng)及其對(duì)降水量的響應(yīng)

不同功能群生物量構(gòu)成比例的年際動(dòng)態(tài)如圖3。

圖3 不同能量功能群生物量構(gòu)成比例的年際動(dòng)態(tài)

18 年間群落中不同能量功能群的構(gòu)成比例有所不同，但是所有年份中高能群生物量都占很大比例，為55 % ～80 %;其次為中能群，為15 %～40 %;而低能群所占比例最小，為2 % ～10 %(如圖3)。結(jié)合表1 可知:雖然高能群植物的種類(lèi)最少(11 種)，但其生物量所占的比例卻很高;中能群和低能群的植物種類(lèi)較多(分別為22 種和19 種)，但其生物量比例很低，即高能群是草原植物群落的優(yōu)勢(shì)功能群，草原群落的動(dòng)態(tài)變化主要由高能群來(lái)主宰，而中、低能群在群落中處于從屬地位。相關(guān)分析表明，各功能群的相對(duì)生物量與研究樣地年降水量和生長(zhǎng)季降水量均沒(méi)有顯著相關(guān)關(guān)系。

4 討 論

在干旱半干旱草原區(qū)，降水量被認(rèn)為是控制生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的最重要因子。在時(shí)空尺度上，降水量都很大程度上決定了生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力及其變異性［6，13］。我們發(fā)現(xiàn)群落地上生物量與年降水量呈顯著相關(guān)關(guān)系，這與以前的研究一致［2，14］，在本研究區(qū)，Ni 和Bai 也發(fā)現(xiàn)初級(jí)生產(chǎn)力與平均年降水量線性相關(guān)［15-16］。有研究表明，在內(nèi)蒙古溫帶草原區(qū)，典型草原、草甸草原和荒漠草原的初級(jí)生產(chǎn)力的年際變異系數(shù)均大于降水量變異系數(shù)［17］，而本研究則沒(méi)有顯出二者之間的明顯差異。

降水量對(duì)群落生產(chǎn)力的影響有兩個(gè)方面，一個(gè)是總量，另一個(gè)是降水量的分配格局。同樣的總量，降水的時(shí)間和量也能對(duì)生產(chǎn)力產(chǎn)生較大影響［18-20］。有研究表明，在大部分干旱區(qū)，生長(zhǎng)季降水量可能更有效，但本研究結(jié)果則表明，群落生產(chǎn)力更多地受年降水量的控制而不是生長(zhǎng)季降水量。

本研究中，依據(jù)植物能量功能群劃分方法［11］將內(nèi)蒙古典型羊草草原群落劃分為高能群、中能群和低能群。其中高能群植物種類(lèi)最少(11 種)，但其生物量所占的比例卻很高，中能群和低能群的植物種類(lèi)較多(分別為22 種和19 種)，但其生物量比例相對(duì)較低，群落生物量的年際波動(dòng)與高、中能群生物量變動(dòng)趨勢(shì)一致，而與低能群不相關(guān)，且高能群地上生物量與年降水顯著相關(guān)，中、低能群與年降水無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。

從資源利用角度分析，高能群植物主要由羊草、大針茅、羽茅等群落建群種和優(yōu)勢(shì)種構(gòu)成，個(gè)體較大，多為K 對(duì)策種，對(duì)限制性資源的競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)，往往為演替穩(wěn)定期占優(yōu)勢(shì)的種，而半干旱草原區(qū)最大的限制性資源就是水分。高能群生物量與年降水量的顯著相關(guān)表明了高能群植物對(duì)水分資源的競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng)，在演替后期成熟穩(wěn)定的草原群落中常常占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位;而低能群植物主要由豬毛菜、灰綠藜、刺穗藜等一二年生植物構(gòu)成，多為R 對(duì)策種，即演替的先鋒種、機(jī)會(huì)種，只有在階段性降水較大、水分資源剩余的情況下，才能抓住機(jī)會(huì)生長(zhǎng)、發(fā)育、完成生活周期，在退化的草原群落中常處于從屬和伴生地位。因此，在半干旱草原區(qū)植物群落的動(dòng)態(tài)變化主要受高、中能群控制。由此可見(jiàn)，不同能量功能群對(duì)水分資源的競(jìng)爭(zhēng)策略不同導(dǎo)致其在群落中的功能地位不同。高能群作為建群功能群和優(yōu)勢(shì)功能群，其對(duì)水分資源的響應(yīng)決定了群落對(duì)于降水量的響應(yīng)。

20 世紀(jì)60 年代以來(lái)，生態(tài)學(xué)家相繼提出了許多有關(guān)物種功能分類(lèi)的概念，這些概念可歸納為兩類(lèi)，一類(lèi)是按利用的資源是否相同對(duì)物種進(jìn)行功能分類(lèi)，另一類(lèi)則是按物種對(duì)特定擾動(dòng)的響應(yīng)進(jìn)行分類(lèi)。同時(shí)，還可依據(jù)物種對(duì)共享資源的利用途經(jīng)，以及它們對(duì)特定擾動(dòng)的響應(yīng)機(jī)制是否相同進(jìn)行進(jìn)一步的劃分［21］?；谥参餆嶂蹈叩蛯?duì)植物進(jìn)行功能群的劃分是我們探索的一種新的功能群劃分方法，本研究結(jié)果表明，基于植物熱值的能量功能群分類(lèi)，可以綜合地反映植物生理生態(tài)過(guò)程的不同，進(jìn)而可以部分地解釋隨環(huán)境梯度和人類(lèi)活動(dòng)強(qiáng)度的變化所導(dǎo)致的植被組成的變化，以及不同物種的競(jìng)爭(zhēng)與共存機(jī)制，特別是更直觀地反應(yīng)群落能量水平的變化，進(jìn)而更為準(zhǔn)確地反映不同植物群體在草原生態(tài)系統(tǒng)中的功能地位，揭示功能群與氣候波動(dòng)及全球變化的內(nèi)在關(guān)系。能量功能群作為一種探索性的功能群劃分方法，還有很多地方需要完善，但是其在揭示植物在群落中的功能作用，揭示群落能量規(guī)律，反映群落的能量屬性方面的優(yōu)勢(shì)已經(jīng)顯現(xiàn)。

5 結(jié) 論

(1)內(nèi)蒙古錫林郭勒典型草原群落生產(chǎn)力主要受年降水量的顯著影響，而與生長(zhǎng)季降水量無(wú)顯著相關(guān)性。

(2)群落生物量的年際波動(dòng)與高、中能群生物量變動(dòng)趨勢(shì)一致，而與低能群不相關(guān)。高能群地上生物量與年降水顯著相關(guān)，中、低能群與年降水無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。由此表明高能群對(duì)水分資源的競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng)，作為群落中的優(yōu)勢(shì)功能群，其對(duì)水分資源的響應(yīng)決定了群落對(duì)于降水量的響應(yīng)。各功能群地上生物量均與生長(zhǎng)季降水無(wú)顯著相關(guān)性。

(3)不同能量功能群對(duì)水分資源的競(jìng)爭(zhēng)策略不同導(dǎo)致其在群落中的功能地位不同，群落地上生物量構(gòu)成中、高能群所占比例較大，低能群最小。各功能群相對(duì)生物量與年降水和生長(zhǎng)季降水均無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。

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