利他懲罰的神經(jīng)機(jī)制

□原 勝，郭豐波

（天津師范大學(xué) 心理與行為研究院，天津 300074）

利他懲罰的神經(jīng)機(jī)制

□原 勝，郭豐波

（天津師范大學(xué) 心理與行為研究院，天津 300074）

利他性懲罰指一個(gè)人選擇付出代價(jià)去懲罰不公平行為和規(guī)則違背行為，以維持長期而穩(wěn)定的合作行為。代價(jià)懲罰背后的神經(jīng)機(jī)制最近才開始研究。這里我們從代價(jià)懲罰的視角回顧近期研究中利他性懲罰的神經(jīng)基礎(chǔ)，主要強(qiáng)調(diào)做出懲罰決策背后的神經(jīng)加工過程。我們強(qiáng)調(diào)四種認(rèn)知加工過程可能會(huì)促使人們?cè)诖蠖鄶?shù)場(chǎng)景中做出利他性決策：不公平厭惡，代價(jià)-利益評(píng)估，區(qū)分自己與他人的社會(huì)參照框架以及認(rèn)知控制?？傊?，我們強(qiáng)調(diào)理解利他懲罰決策背后的核心神經(jīng)加工機(jī)制的重要性。

利他性懲罰；不公平厭惡；代價(jià)-利益評(píng)估；社會(huì)參照框架；認(rèn)知控制

一、合作社會(huì)下的懲罰

社會(huì)交往過程中高水平的自愿合作是人類特定的或典型的特征之一，它可以使合作的雙方均獲益。然而，社會(huì)互動(dòng)中個(gè)體或團(tuán)體受到利益最大化的誘惑而出現(xiàn)搭便車的現(xiàn)象，為了確保合作者的共同利益，必須對(duì)規(guī)則背叛者予以懲罰，這就是利他懲罰。它指人們放棄個(gè)人利益以懲罰他人的行為，是一種個(gè)人利益的犧牲，而不特指該犧牲背后的動(dòng)機(jī)[1]。第二方懲罰是一個(gè)人在金錢交換博弈中接受不公平報(bào)價(jià)或忍受其對(duì)手的自私行為，犧牲自己的利益減少規(guī)則違背者的報(bào)酬，或拒絕不公平報(bào)價(jià)使雙方報(bào)酬都打折以達(dá)到懲罰不合作者的目的[2]。近年來第三方懲罰也引起了研究者的關(guān)注。它是指旁觀者犧牲自己利益以懲罰規(guī)則違背者，進(jìn)而維護(hù)社會(huì)公平的一種行為[3]。社會(huì)規(guī)則的維持不僅僅需要第二方懲罰，也需要第三方懲罰。

利他懲罰決策的認(rèn)知過程涉及不公平厭惡，代價(jià)-利益評(píng)估，區(qū)分自己和他人的社會(huì)參考框架以及認(rèn)知控制。這四個(gè)過程涉及不同的神經(jīng)機(jī)制，且與復(fù)雜的社會(huì)利他決策相關(guān)。因此，整合這些研究可以幫助我們更好地理解懲罰神經(jīng)機(jī)制。

二、利他性懲罰的神經(jīng)機(jī)制

研究表明雙側(cè)前腦島（AI），背外側(cè)前額皮質(zhì)（dlPFC），前扣帶回皮質(zhì)（ACC）區(qū)域的血氧水平依賴（blood oxygen level dependent, BOLD）與接收他人的公平相關(guān)報(bào)價(jià)有關(guān)。前腦島激活可以預(yù)測(cè)不公平報(bào)價(jià)的拒絕，且在內(nèi)感知覺和主觀感受中起重要作用；背側(cè)前扣帶回（dACC）涉及追蹤錯(cuò)誤和沖突，評(píng)估認(rèn)知控制需要和期望違背；背外側(cè)前額皮層涉及執(zhí)行控制，抑制和情緒調(diào)節(jié)并維持不同報(bào)價(jià)的穩(wěn)定，可能表明目標(biāo)表征的維持（例如最大化金錢收益）[4]。另外，紋狀體可以調(diào)節(jié)利他性懲罰。Crockett等人使用最后通牒博弈（UG）任務(wù)，發(fā)現(xiàn)通過減少血清素可以調(diào)節(jié)紋狀體激活，進(jìn)而可以減少對(duì)規(guī)則違背者的懲罰可能性，表明血清素可能調(diào)節(jié)公平和懲罰相關(guān)加工的敏感性閾限[5]。獨(dú)裁者博弈中的第二方懲罰與第三方懲罰相比，個(gè)體在接受不公平報(bào)價(jià)時(shí)右側(cè)伏核（NAc）和背外側(cè)前額皮質(zhì)（dlPFC）激活不同。代價(jià)懲罰與象征性懲罰（即兩個(gè)玩家都沒有金錢損失）相比在尾狀核（CdN）激活增加，在該環(huán)境中被試犧牲自己的利益懲罰他人的意愿與尾狀核（CdN）激活增加相關(guān)[6]。

此外，前額皮層在懲罰加工中涉及公平性評(píng)估和規(guī)則遵守。對(duì)背外側(cè)前額皮質(zhì)（dlFPC）進(jìn)行低頻重復(fù)磁刺激也會(huì)增加最后通牒任務(wù)中不公平報(bào)價(jià)的接受率。相比較而言，腹內(nèi)側(cè)前額皮質(zhì)（vmPFC）雙側(cè)損傷的個(gè)體存在相反的模式，接受更少的不公平報(bào)價(jià)[7]。另外，Ruff等人在研究中發(fā)現(xiàn)被試在獨(dú)裁者博弈（DG）或最后通牒博弈（UG）任務(wù)中進(jìn)行金錢分配時(shí)，在不影響公平規(guī)則和懲罰概念化的同時(shí)，使用經(jīng)顱電刺激右外側(cè)前額皮質(zhì)（rlPFC）增加或減少神經(jīng)興奮可以控制懲罰的呈現(xiàn)[8]。這表明右外側(cè)前額皮質(zhì)涉及規(guī)則遵守，但是以明顯不同的方式依賴于懲罰威脅的出現(xiàn)與否。

然而，什么加工過程主要驅(qū)使著利他性懲罰任務(wù)的神經(jīng)加工依然不清楚。在接下來的部分，我們強(qiáng)調(diào)在大多數(shù)場(chǎng)景中都會(huì)出現(xiàn)的四種主要認(rèn)知加工過程。這些加工過程可能會(huì)指出驅(qū)使人們做出利他懲罰背后的神經(jīng)環(huán)路。

（一）不公平厭惡

不公平厭惡是指反對(duì)或抵制不公平結(jié)果的產(chǎn)生，比如當(dāng)利益分配偏離了平等分配時(shí)，人們會(huì)有消極體驗(yàn)，從而在內(nèi)心產(chǎn)生抗拒，會(huì)放棄一些利益以換取更為公平的結(jié)果[9]。Haruno和Frith使用一個(gè)資源共享任務(wù)，顯示杏仁核（AMYG）的血氧水平依賴能夠預(yù)測(cè)不公平厭惡的個(gè)體差異，對(duì)自我和他人之間的不公平分配的直覺厭惡引發(fā)親社會(huì)行為取向[10]。另外，在一個(gè)要求被試在兩組兒童間分配商品的任務(wù)中，腦島的激活與公平分配相關(guān)，雙側(cè)前腦島更強(qiáng)的消極情緒信號(hào)對(duì)公平規(guī)則違背更敏感[11]。無回報(bào)性質(zhì)的合作，會(huì)違背一個(gè)人基于社會(huì)規(guī)則所建構(gòu)起來的期望，也會(huì)增加雙側(cè)前腦島和左側(cè)杏仁核的激活[12]?？傊还降纳鐣?huì)交換似乎會(huì)激活包括前腦島和杏仁核在內(nèi)的神經(jīng)系統(tǒng)，它們主要涉及通過調(diào)節(jié)公平知覺影響對(duì)規(guī)則遵守的情感信號(hào)。

不公平會(huì)引發(fā)一種懲罰行為，與不公平探測(cè)和厭惡相關(guān)的神經(jīng)加工可能促使個(gè)體做出代價(jià)懲罰決策。另外，與不公平相關(guān)的厭惡可能反映了與之對(duì)應(yīng)的神經(jīng)信號(hào)如何發(fā)生了轉(zhuǎn)化或如何被情緒相關(guān)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)一步加工。大量證據(jù)表明與不公平相關(guān)的任務(wù)事件會(huì)激活情感加工區(qū)域。不公平探測(cè)與懲罰之間沒有確定的時(shí)間關(guān)系，一些懲罰可能即時(shí)發(fā)生，而另一些懲罰可能發(fā)生在規(guī)則違背以后的很長時(shí)間。當(dāng)不公平探測(cè)與懲罰行為產(chǎn)生之間的間隔時(shí)間較短時(shí)，不公平誘發(fā)的消極情感起的作用可能就相對(duì)大一些。

（二）代價(jià)-利益評(píng)估

決定執(zhí)行利他懲罰的時(shí)候，可能會(huì)伴隨著代價(jià)-利益分析，該過程要求衡量懲罰代價(jià)和懲罰利益之間的關(guān)系。代價(jià)懲罰決策隨可能出現(xiàn)的結(jié)果價(jià)值表征而定，隨后可能依賴于對(duì)手背叛的嚴(yán)重性，懲罰需要付出的代價(jià)，懲罰對(duì)對(duì)手的影響，以及任何因懲罰而產(chǎn)生的收益等。

Hillman和Bilkey在一個(gè)不同比率的二選一任務(wù)中在老鼠前扣帶回（ACC）發(fā)現(xiàn)一些神經(jīng)元，追求高代價(jià)，高回報(bào)，這不僅反映身體努力或食物獲取效應(yīng)，還表明ACC在整合代價(jià)和獎(jiǎng)勵(lì)信息中的作用。許多ACC神經(jīng)元標(biāo)志著基于競爭代價(jià)和回報(bào)利益以追求最大絕對(duì)收益的選擇[13]。探究需要努力才能獲得一些利益時(shí)，老鼠的ACC區(qū)域損傷會(huì)減少其花費(fèi)努力獲取大量回報(bào)的意愿，而控制組動(dòng)物（未有損傷）則總是愿意做這樣的努力[14]。人類被試做一個(gè)相似地基于努力的任務(wù)時(shí)，結(jié)果的純粹價(jià)值而不是預(yù)期的努力程度引起dACC和紋狀體血氧水平依賴激活增加[15]。

一些研究關(guān)聯(lián)了非社會(huì)貨幣獎(jiǎng)勵(lì)和社會(huì)獎(jiǎng)勵(lì)，這樣可以探究一個(gè)玩家犧牲自己去利他性地懲罰他人。觀察社會(huì)圖片與按照?qǐng)D片價(jià)值接收金錢報(bào)酬之間的交換率反映在后腹內(nèi)側(cè)前額皮質(zhì)的激活中。腹內(nèi)側(cè)前額皮質(zhì)到顳頂聯(lián)合區(qū)，內(nèi)側(cè)前額皮質(zhì)，顳中回，后扣帶回皮質(zhì)的功能聯(lián)結(jié)表明存在一個(gè)控制社會(huì)獎(jiǎng)勵(lì)主觀評(píng)估網(wǎng)絡(luò)[16]。代價(jià)和回報(bào)的衡量并不局限于人類。對(duì)恒河猴的研究發(fā)現(xiàn)：為了觀看喜愛的圖片它們?cè)敢饨粨Q一些橙汁，但是對(duì)不愿意看到的圖片，他們要求額外的果汁[17]。并且犧牲的橙汁量隨圖片價(jià)值分配而下降，產(chǎn)生一個(gè)社會(huì)圖片和非社會(huì)獎(jiǎng)勵(lì)（橙汁）之間的交換比率。與該金錢（或猴子的主要強(qiáng)化物）和社會(huì)獎(jiǎng)勵(lì)之間的交換比率相似，在第二方懲罰或第三方懲罰中，被試放棄金錢獎(jiǎng)勵(lì)去做出懲罰行為，通過減少其對(duì)手的收入來獲得某種心理補(bǔ)償。如果懲罰背叛者確實(shí)會(huì)獲得某種獎(jiǎng)勵(lì)的話，懲罰代價(jià)將是交換社會(huì)獎(jiǎng)勵(lì)的一部分。不管利他懲罰的收益為金錢或社會(huì)獎(jiǎng)勵(lì)，代價(jià)-利益評(píng)估在代價(jià)懲罰中起重要作用。

（三）社會(huì)參考框架

任何涉及他人的行為都要求一套個(gè)人與他人之間的表征。特別是當(dāng)一個(gè)人面對(duì)最終可能從他人或集體那里收益的結(jié)果時(shí)，代價(jià)懲罰可能要求評(píng)估他人的內(nèi)部心理狀態(tài)。研究表明評(píng)估自己和他人信息時(shí)存在共同的大腦網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)[18]。研究發(fā)現(xiàn)被試的手指接受電擊或觀看他人接受電擊時(shí)會(huì)激活疼痛情感相關(guān)腦區(qū)，包括喙部前扣帶回、雙側(cè)腦島、腦干等。觀察他人的疼痛經(jīng)歷會(huì)激活前額、頂葉及杏仁核等腦區(qū)，這些腦區(qū)可能涉及情緒和社會(huì)線索加工[19]。同樣，第三方懲罰可能采擇第二方懲罰的觀點(diǎn)，把另一個(gè)玩家的不幸歸為自己的不幸。最近的研究表明一些腦區(qū)可能加工與自己相關(guān)的不幸而另一些腦區(qū)可能涉及將他人的不幸投射到自己身上，當(dāng)給被試呈現(xiàn)自己的不公平懲罰時(shí)會(huì)選擇性地激活內(nèi)側(cè)前額皮質(zhì)，而對(duì)他人的不公平報(bào)價(jià)則會(huì)激活前腦島[20]。

此外，第三方懲罰觀察者可能會(huì)在懲罰后從兩個(gè)玩家的視角推斷回報(bào)的偶然性。這種自己和他人之間的多維推理需要在自己和他人之間做出轉(zhuǎn)換。該轉(zhuǎn)換可能通過探究自己和他人的回報(bào)是如何在大腦中進(jìn)行編碼而獲得。最近，對(duì)恒河猴參與社會(huì)獎(jiǎng)勵(lì)交換范式的研究探究了這種編碼機(jī)制。當(dāng)一只猴子在自己和另一個(gè)互動(dòng)者（自己/他人）之間分配橙汁獎(jiǎng)勵(lì)以及在互動(dòng)者和沒有人（其他人/沒有人）之間分配的時(shí)候，解剖結(jié)構(gòu)上不同的前額區(qū)域使用不同的社會(huì)參照框架編碼自己和他人的獎(jiǎng)勵(lì)結(jié)果?？纛~皮層的神經(jīng)元標(biāo)志著接收到的猴子獎(jiǎng)勵(lì)，而前扣帶回溝主要標(biāo)志著猴子先前的獎(jiǎng)勵(lì)。重要地是，前扣帶回溝神經(jīng)元的一個(gè)子集單獨(dú)標(biāo)志著從互動(dòng)者那里接受到的報(bào)價(jià)，而另一個(gè)子集反映著從反應(yīng)者或互動(dòng)者那里接收到的獎(jiǎng)勵(lì)。除了這些基于他人的神經(jīng)元，前扣帶回溝的另一部分神經(jīng)元子集負(fù)責(zé)編碼基于自己的獎(jiǎng)勵(lì)收入。最近，前扣帶回溝標(biāo)記他人獎(jiǎng)勵(lì)的特定功能也在人類神經(jīng)成像研究中得到了驗(yàn)證[21]。精確的自己和他人參照獎(jiǎng)勵(lì)信息可能對(duì)調(diào)節(jié)利他懲罰中行動(dòng)者和互動(dòng)者之間的概念很重要。

在第二方和第三方懲罰中，懲罰者必須能夠準(zhǔn)確地加工情感反應(yīng)以及自己和其他玩家之間的懲罰獎(jiǎng)勵(lì)結(jié)果。因?yàn)檫@些信息從他人的角度來看很重要，理解由這種社會(huì)懲罰情景而引發(fā)的特定神經(jīng)激活的本質(zhì)和強(qiáng)度就顯得非常重要了。

（四）認(rèn)知控制

懲罰的對(duì)立面是原諒。人類社會(huì)的復(fù)雜性之一便體現(xiàn)在人際互動(dòng)中的個(gè)體差異上，同樣面對(duì)不公平對(duì)待，一些人選擇懲罰，另一些人則選擇原諒。雖然目前為止專門研究原諒腦機(jī)制的學(xué)者不多，我們從有限的研究中可以看到原諒與利他懲罰總是伴隨出現(xiàn)的兩個(gè)概念。同樣，我們也可以從原諒的角度出發(fā)理解利他性懲罰的認(rèn)知過程及其神經(jīng)機(jī)制。

原諒是盡管曾經(jīng)受到互動(dòng)者的傷害，被試在進(jìn)行金錢分配任務(wù)的時(shí)候抑制報(bào)復(fù)行為，公平地與曾經(jīng)傷害自己的人分享金錢來表達(dá)親社會(huì)行為。如獨(dú)裁者博弈任務(wù)中提議者對(duì)曾經(jīng)排斥過自己的人依然公平地進(jìn)行金錢分配。認(rèn)知控制被認(rèn)為在抑制攻擊排斥者中起重要作用，控制相關(guān)腦區(qū)（比如外側(cè)前額葉皮質(zhì)）在平等地與排斥者進(jìn)行金錢分配時(shí)存在激活。Geert-Jan Will等在研究中同時(shí)探究了利他性懲罰和原諒的神經(jīng)機(jī)制，他們指出代價(jià)懲罰伴隨著前輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)的高激活，當(dāng)被試原諒排斥者時(shí)，他們激活了心理化網(wǎng)絡(luò)（比如左右顳頂聯(lián)合區(qū)，dmPFC），認(rèn)知沖突和控制區(qū)域（如dACC,外側(cè)PFC）。雙側(cè)顳頂聯(lián)合區(qū)和dmPFC涉及實(shí)際金錢以及自己與冒犯者利益動(dòng)機(jī)的原諒行為。另外，懲罰頻率與該區(qū)域激活正相關(guān)表明懲罰更頻繁的人們?cè)谠徦藭r(shí)可能涉及到心理狀態(tài)推理過程。原諒也與認(rèn)知沖突和控制（dACC和外側(cè)PFC）相關(guān)腦區(qū)相關(guān)。當(dāng)人們克服自己的反應(yīng)傾向，比如當(dāng)他們克服自私?jīng)_動(dòng)或當(dāng)他們與不公平者公平地分配金錢時(shí)會(huì)激活這些區(qū)域[22]。Chester等人也指出認(rèn)知控制外顯測(cè)量表現(xiàn)相對(duì)糟糕的被試相比表現(xiàn)良好的被試更可能懲罰排斥者[23]。

三、結(jié)束語

代價(jià)懲罰為科學(xué)家提出了一些有趣的進(jìn)化問題。合作是個(gè)人和集體共同的需要，似乎與傳統(tǒng)的進(jìn)化理論提出的種族生存和繁殖觀點(diǎn)不符。然而，不管是動(dòng)物，還是人類，其合作行為總是決定著整個(gè)群體的生存。最近研究者開始研究人類利他懲罰的神經(jīng)機(jī)制，但是依然存在很多問題。到目前為止，研究者已經(jīng)指出前額皮層在調(diào)節(jié)利他懲罰中的重要性[14]。這些區(qū)域可能反映了各種認(rèn)知變量的估計(jì)。然而，一些研究也強(qiáng)調(diào)了在該懲罰過程中腦島和杏仁核情感加工的重要性[11]。這些認(rèn)知和情感變量相關(guān)神經(jīng)加工很可能相互作用，可能是內(nèi)部思維做出決策以及在決策前調(diào)節(jié)思維變化的神經(jīng)基礎(chǔ)。

一個(gè)高時(shí)間敏感性的范式可能會(huì)揭示從決策到做出代價(jià)懲罰這段時(shí)間范圍內(nèi)認(rèn)知和情感信號(hào)如何在大腦中進(jìn)行覆蓋或分離。比如，將來結(jié)合fMRI和其他高時(shí)間分辨率的方法，比如腦電圖或功能近紅外光譜學(xué)方法，可能會(huì)揭示不公平厭惡，代價(jià)-利益評(píng)估，自我他人信息加工以及認(rèn)知控制方面新的，關(guān)鍵的區(qū)域與區(qū)域之間的交互作用。另外，研究靈長類非人類動(dòng)物的代價(jià)懲罰模式可能會(huì)補(bǔ)充人類研究提供的神經(jīng)機(jī)制。同時(shí)，需要考慮的是社會(huì)行為發(fā)生的環(huán)境。理解社會(huì)環(huán)境如何參與不公平厭惡，代價(jià)-懲罰評(píng)估，自我他人社會(huì)信息加工以及認(rèn)知控制相關(guān)神經(jīng)機(jī)制將會(huì)更好地揭示利他懲罰背后復(fù)雜的可能性。 ■

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【責(zé)任編輯 吳慶豐】

Neural Mechanism of Altruistic Punishment

YUAN Sheng, GUO Feng-bo
(Research Institute of Psychology and Behavior, Tianjin Normal University, Tianjin 300074)

Altruistic punishment, which occurs when an individual incurs a cost to punish unfairness or norm violation, may play a role in perpetuating cooperation. The neural mechanism underlying costly punishment has only recently begun to be explored. Here we review current studies on the neural basis of altruism from the perspectives of costly punishment, emphasizing the importance of elementary neural processes underlying a decision to punish. Particularly, we emphasize four cognitive processes that contribute to the decision to altruistically punish in most situations: inequity aversion, cost-benefit calculation, social reference frame to distinguish self from others and cognitive control. Overall, we stress the importance of understanding the neural mechanism of altruistic punishment with respect to the core computations necessary to achieve a decision to punish.

altruistic punishment; inequity aversion; cost-benefit calculation; social reference frame; cognitive control

G446

A

1004-4671（2015）03-0138-05

2015-02-27

原勝（1988～），男，漢族，山西晉中人，天津師范大學(xué)心理與行為研究院碩士研究生。主要研究方向：認(rèn)知心理學(xué)。