不同營養(yǎng)模式下內(nèi)蒙古沙漠小型鹽湖鹵蟲種群特征與環(huán)境負(fù)載力

賈沁賢, 劉沙沙, 呂光俊,劉喜方, 張永生, 鄭綿平

1 中國地質(zhì)科學(xué)院礦產(chǎn)資源研究所， 國土資源部鹽湖資源與環(huán)境重點實驗室, 北京 100037 2 西南大學(xué)魚類繁育與健康養(yǎng)殖研究中心, 重慶 402460

不同營養(yǎng)模式下內(nèi)蒙古沙漠小型鹽湖鹵蟲種群特征與環(huán)境負(fù)載力

賈沁賢1,*, 劉沙沙1, 呂光俊2,劉喜方1, 張永生1, 鄭綿平1

1 中國地質(zhì)科學(xué)院礦產(chǎn)資源研究所， 國土資源部鹽湖資源與環(huán)境重點實驗室, 北京 100037 2 西南大學(xué)魚類繁育與健康養(yǎng)殖研究中心, 重慶 402460

通過對桑根達(dá)萊淖爾鹵蟲的養(yǎng)殖實驗與卵囊解剖，研究了內(nèi)蒙古沙漠小型鹽湖投餌、施肥與自然狀態(tài)3種營養(yǎng)模式下鹵蟲的生境、種群動態(tài)、生殖特征，分析了環(huán)境對鹵蟲資源的負(fù)載力。結(jié)果表明：①在起始種群相同的情況下，不同營養(yǎng)模式對種群結(jié)構(gòu)與密度有顯著影響；②不同營養(yǎng)模式對個體生長速度影響存在差異，投餌對加快個體生長速度效果最明顯，但在性成熟速度方面不同營養(yǎng)模式?jīng)]有出現(xiàn)統(tǒng)計學(xué)顯著差異；③不同營養(yǎng)模式對鹵蟲的懷卵量、卵生/卵胎生比例有顯著影響；與空白組相比，投餌組平均懷卵量提高了35.52%—72.71%，施肥組提高了11.34%—26.15%；④鹵蟲資源的環(huán)境負(fù)載力為0.3—0.4 kg/m3，加以補充肥料，可提高到0.45 kg/m3，在投喂飼料的情況下可以達(dá)到0.5 kg/m3；⑤鹵蟲蛋白可開發(fā)量按環(huán)境負(fù)載力的1/3估計，對照組、施肥組和投餌組的相應(yīng)年開發(fā)量分別為2.61—2.98 kg/m3、4.5—5.4 kg/m3和7.51—8.67 kg/m3，滯育卵產(chǎn)量分別為0.73、1.10 g/m3和1.17 g/m3。

鹵蟲; 環(huán)境負(fù)載力; 小型鹽湖; 內(nèi)蒙古沙漠

與我國西部其它省區(qū)鹽湖相比，內(nèi)蒙古的鹽湖以小而多著稱。星羅棋布的小鹽湖不僅在內(nèi)蒙古廣垠無際的大沙漠中點綴出一片片小綠洲，為牧民提供了棲息地，而且也是內(nèi)蒙古未來經(jīng)濟發(fā)展的一項重要基礎(chǔ)資源。特別是在我國沙塵暴主要源頭的巴丹吉林、騰格里以及烏蘭布和三大沙漠中有數(shù)百個小鹽湖，這些小鹽湖不僅面積小利于管理和人為調(diào)控，而且更重要的是可以通過鹵蟲資源開發(fā)，緩和內(nèi)蒙古沙漠生態(tài)恢復(fù)治理過程中存在的退牧還草與地方經(jīng)濟發(fā)展、牧民生計之間的矛盾。

近幾年由于生態(tài)環(huán)境破壞、鹵蟲資源無序開發(fā)等，鹵蟲資源受到嚴(yán)重影響。外加水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的飛速發(fā)展，鹵蟲需求量越來越大，天然鹵蟲滿足不了市場需求，人工養(yǎng)殖已勢在必行，因此對鹵蟲生態(tài)習(xí)性及所需生態(tài)環(huán)境的研究應(yīng)該更深入透徹。我國對鹵蟲的研究起步較晚，任慕蓮等對中國西北部鹽湖鹵蟲生態(tài)及資源進(jìn)行了較為詳細(xì)的報道[1]，其它相當(dāng)多的實驗研究集中在生長、繁殖及養(yǎng)殖方式上[2- 5]，而且對鹵蟲的養(yǎng)殖多偏重于室內(nèi)培養(yǎng)[6- 7]和工廠化生產(chǎn)。然而缺少對在沙漠環(huán)境中的養(yǎng)殖研究，特別缺失對鹵蟲資源的環(huán)境負(fù)載力、鹵蟲生產(chǎn)潛力的了解，使得鹵蟲的資源增殖與開發(fā)管理無據(jù)可依。

為了便于資源保護(hù)及增殖，并引導(dǎo)從事鹽湖產(chǎn)業(yè)的牧民實現(xiàn)從靠天吃飯、依賴自然、吃干喝凈到人為干預(yù)、資源環(huán)境協(xié)調(diào)發(fā)展、增產(chǎn)豐收的轉(zhuǎn)變，自2000年起，開始與內(nèi)蒙古地方合作進(jìn)行鹽湖資源綜合開發(fā)工作。2000—2002年在吉蘭泰、雅布萊、中泉子等鹽湖鹽田，依據(jù)鹽湖水質(zhì)類型差異，進(jìn)行了一系列資源增殖探索。2001—2003年以地質(zhì)調(diào)查項目為依托，在錫林郭勒盟沙漠鹽湖開展了野外相關(guān)實驗；其中2002年在正蘭旗桑根達(dá)萊淖爾鹽湖西北岸邊大約10 hm2的一片沙質(zhì)灘地上開挖了3個小池塘進(jìn)行了人工干預(yù)環(huán)境下的理化和生物群落結(jié)構(gòu)觀察實驗[8- 11]；2003—2004年進(jìn)行了資源增殖潛力、環(huán)境負(fù)載力和資源修復(fù)能力試驗與樣本采集；2005—2010年在室內(nèi)對野外樣本進(jìn)行了生物學(xué)特征測量、卵囊解剖與生殖特征統(tǒng)計觀察，并進(jìn)行了若干室內(nèi)模擬實驗驗證。本文著重針對內(nèi)蒙沙漠鹽湖環(huán)境對鹵蟲資源負(fù)載力問題進(jìn)行分析。

1 材料與方法

1.1 實驗前期準(zhǔn)備

實驗從7月10日開始，10月25日結(jié)束，試驗周期110d，2003—2004年歷時兩年。試驗池塘位于桑根達(dá)萊淖爾鹽湖西北岸邊，距離鹽湖湖水25—40 m。試驗池塘6個，池塘面積10—15m×15—20 m，深度60—80 cm，池塘間距4—6 m。在7月1日以前對塘埂進(jìn)行維修硬化加固以利于實驗操作和卵的收集。7月6—8日通過人力泵排出池塘原有水，灌入桑根達(dá)萊淖爾湖水(60目尼龍篩絹過濾，鹽度76.05‰)，以保證實驗條件的一致。實驗期間，池塘平均水深控制在(0.5±0.05)m，鹽度控制在60‰—70‰。

1.2 實驗組的設(shè)置

餌料模式分為3組：投餌、施肥與對照(無人工干預(yù))。1—2號池為對照組，鹵蟲僅依賴池塘的天然餌料生長；3—4號池為施肥培養(yǎng)組，肥料為干牛糞；5—6號池為投餌組，餌料為面粉廠地角面粉。鹵蟲種群起始密度均設(shè)置為180 ind/L，放養(yǎng)蟲源來自室內(nèi)孵化，品系為桑根達(dá)萊品系，放養(yǎng)蟲態(tài)為5日齡幼蟲，體長約1.0 mm。

1.3 實驗期間日常管理

日常管理包括:①觀測鹵蟲的攝食、活動、池水水質(zhì)、天氣的變化以及根據(jù)天氣和鹵蟲攝食情況隨時調(diào)整投餌量；②監(jiān)防捕食鹵蟲的水禽；③嚴(yán)格監(jiān)控鹵水濃度、鹵水深度，防止桑根達(dá)萊淖爾鹵水和周邊淡水大量進(jìn)入，造成因鹽度較大波動鹵蟲死亡；④測定記錄每日水溫、鹽度、透明度、pH、溶解氧(DO)等，并每周進(jìn)行1次生物、水質(zhì)化學(xué)測定，每兩周1次初級生產(chǎn)力測定(施肥第3天)。各時段平均每池投餌量：7月10—20日210 g/d，7月21日—9月15日510 g/d，9月16—30日430 g/d，10月1—20日200 g/d。

實驗中的投餌量和施肥量主要依據(jù)以往室內(nèi)實驗經(jīng)驗確定。投餌方法是將日投喂量依6∶4的比例按2次/日進(jìn)行投喂，時間大約為7：30，13：30，全池均勻潑撒(無風(fēng))或均勻潑撒在上風(fēng)口。投餌量需依據(jù)天氣狀況和鹵蟲攝食狀況隨時調(diào)整。施肥次數(shù)為每周2次，每池施肥量為8—12.5 kg/次，依水色及透明度確定。

1.4 鹵蟲種群密度、種群結(jié)構(gòu)和生殖特性測定

鹵蟲種群密度、種群結(jié)構(gòu)和卵資源量變化測定，平均每周一次。鹵蟲成蟲和幼蟲密度的測定時間選擇10：00—12：00，現(xiàn)場直接按體長等級分段計數(shù)每升個體數(shù)量(4個等級：<2 mm，2—5 mm，5—8 mm，>8 mm)。蟲體現(xiàn)存量采用網(wǎng)捕稱重法測量，在1、3、5號池進(jìn)行，網(wǎng)具為40目尼龍篩絹，每2周1次；每次捕撈整個池塘過網(wǎng)兩次，盡量減少漏網(wǎng)個體；對所捕出的鹵蟲，在稱重后鹵蟲立即放回原來池塘；為最大限度減少對鹵蟲的傷害，在捕撈過程速度要快。

蟲卵(滯育卵)日產(chǎn)量的測定在1、3、5號池定期進(jìn)行，在測定前一天將試驗池周邊卵清理干凈以保證測定結(jié)果的準(zhǔn)確性，在實驗當(dāng)天用浮游動物網(wǎng)收集蟲卵。撈出的卵用鹵水漂洗、濾干水分計量濕重，然后淡水脫鹽、薄層風(fēng)干1周后測干重。

生殖特性主要檢測鹵蟲的懷卵量、卵生/卵胎生雌體比例、卵生/卵胎生子代比例。從8月份開始在2、4、6號池中每周取樣1次，樣品用體積分?jǐn)?shù)為75%乙醇固定，帶回實驗室測定。在樣品中隨機取50只懷卵雌體進(jìn)行卵囊解剖觀測統(tǒng)計，每個樣品解剖觀察3組，取其平均值。

1.5 鹵蟲個體生長速度和性成熟速度測定

對個體生長速度和性成熟速度的檢測實驗按單個世代進(jìn)行，采用60 cm×60 cm×60 cm的60目尼龍篩絹網(wǎng)箱分別固定在2、4、6號實驗池塘中，水體體積60 cm×60 cm×30 cm。共進(jìn)行了3批實驗(7月25日—8月10日，8月25日—9月10日，9月15日—10月10日)，實驗群體起始密度180個/L。在實驗期間，在各個網(wǎng)箱中每2 d取樣1次，現(xiàn)場隨機測量20只個體生長速度；記錄觀測網(wǎng)箱中鹵蟲性成熟狀況并將性成熟個體及時分離處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 實驗環(huán)境監(jiān)測

2.1.1 起始環(huán)境

2.1.2 實驗期間環(huán)境變化

2003年日間平均水溫變化可分為4個階段：9月5日以前在20 ℃以上波動，波動幅度7 ℃；9月6—19日13—19 ℃，9月19—26日9—12 ℃(夜間氣溫下降到0 ℃)，9月27日—10月10日3—8 ℃(夜間池邊水面出現(xiàn)結(jié)冰)。日間溫差以8月底最大，達(dá)到12 ℃。pH值為9.6—10.1。實驗池塘溶氧相對較低，10：00—10：30的溶解氧在2.70—3.90 mgO2/L波動，一天中凌晨溶氧最低，4：00的溶氧為1.56—2.77 mgO2/L。而桑根達(dá)萊淖爾湖水基本穩(wěn)定在6.55—7.20 mgO2/L。

水體總氮含量在對照池和投餌池都比較穩(wěn)定，分別為11.56—12.44 mg/L和 15.44—17.89 mg/L；施肥池隨施肥周期波動明顯，范圍在15.54—36.42 mg/L。9月19日以前的總磷含量，對照池維持在0.124—0.150 mg/L，投餌池穩(wěn)定在0.236—0.269 mg/L，施肥池在0.221—0.279 mg/L范圍內(nèi)隨施肥周期波動；9月19日以后，投餌池和施肥池總磷含量略有上升，實驗期間最后一次測定(9月28—29日)結(jié)果分別為0.260和0.411 mg/L。

實驗期間浮游植物常見種類與實驗起始期基本相同。平均生物量(mg/L)依次是投餌池(4.478)>施肥池(3.338)>對照池(1.356)；初級生產(chǎn)力(gO2m-2d-1)平均值依次為0.606，0.958和0.406；P/B系數(shù)排列次序相反，平均值分別為2.1732，4.28和4.826，結(jié)果詳見表1。

表1 實驗期間各池塘的生物量、初級生產(chǎn)力和P/B系數(shù)的變化Table 1 Changes of phytoplankton biomass，primary productivity and P/B coefficient in every pond during the experiment

2.2 不同實驗環(huán)境下鹵蟲種群密度和群體齡期組成

2.2.1 種群密度

從每周1次的實驗池鹵蟲密度統(tǒng)計(圖1)可以看出，7月31日以后種群數(shù)量進(jìn)入基本穩(wěn)定階段，投餌和施肥對維持種群密度有顯著作用(P<0.05)，施肥和投餌可將種群密度分別提高19.53%和31.82%。統(tǒng)計檢驗表明，投餌(P<0.01)優(yōu)于施肥(P<0.05)。

2.2.2 年齡組成

通過觀測體長組成不僅可以推斷鹵蟲群體的年齡組成，而且可以提供資源增殖動態(tài)和可利用的資源等信息。實驗選擇在鹵蟲卵主要生產(chǎn)季節(jié)中的8月8日、9月12日和10月10日3個時間對鹵蟲成蟲樣本進(jìn)行體長測定(圖2)。前兩次結(jié)果基本相近，施肥組和投餌組群體結(jié)構(gòu)基本相同，實驗組中的大鹵蟲(成蟲)在群體中所占比例均為22—24%，僅體長<2 mm的小鹵蟲所占比例對照組明顯高于其他兩組。第3次測定結(jié)果與前兩次存在明顯差異，首先是成蟲比例顯著增高，表明了生殖群體對種群的直接補充量(卵胎生后代和可立即進(jìn)入孵化的卵生后代數(shù)量)減少，其次是對照組的小鹵蟲比例由生長季節(jié)的高變低。該結(jié)構(gòu)表明兩點：①投餌和施肥可以在一定程度上延長鹵蟲的生產(chǎn)周期，②在主要生產(chǎn)季節(jié)投餌和施肥可以加速鹵蟲生長(同一環(huán)境下同步培養(yǎng)中的小個體比例減少)。

圖1 鹵蟲種群密度比較

圖2 鹵蟲種群體長組成

2.3 不同營養(yǎng)模式下的鹵蟲個體發(fā)育速度

個體發(fā)育速度體現(xiàn)在兩個方面：一是體長的增長速度，二是性成熟時間。3次實驗(7月25日—8月10日，8月25日—9月10日，9月15日—10月10日)體長增長速度曲線具有下列共同特征：每次實驗中的不同營養(yǎng)模式對個體生長速度影響存在差異，投餌對加快個體生長速度效果最明顯，特別是進(jìn)入幼蟲后期，體長差距愈加明顯(P<0.05)(圖3)，但在性成熟速度方面不同營養(yǎng)模式上沒有出現(xiàn)統(tǒng)計學(xué)顯著差異。

雄性鹵蟲出現(xiàn)交配行為、雌性鹵蟲出現(xiàn)交配行為或輸卵管出現(xiàn)卵粒認(rèn)為其已進(jìn)入性成熟階段。性成熟頻率指測定時段內(nèi)性成熟個體數(shù)占總個體數(shù)的比例。3次測定實驗的性成熟速度對照表明(圖4)，飼料、肥料和管理條件都相同的條件下，3次實驗性成熟高峰期存在時間差異，7月25日—8月10日的實驗結(jié)果比8月25日—9月10日實驗的性成熟速度平均快1.5 d，比9月15日—10月10日的實驗快4.25 d；發(fā)育到13d時性成熟比例分別為53.06、39.64和16.48，到16d時分別為91.84%、85.59%和64.84%。對照環(huán)境因子看，3個實驗階段主要是溫度發(fā)生了變化，實驗溫度依次降低，導(dǎo)致發(fā)育速度依次減慢。

圖3 不同營養(yǎng)模式下鹵蟲個體生長速度比較(07- 25—08- 10)

圖4 3次實驗鹵蟲性成熟速度比較

2.4 桑根達(dá)萊淖爾鹵蟲的生殖特性

圖5 3種營養(yǎng)模式下鹵蟲懷卵量的比較

從理論上講，每一個動物物種的每胎懷卵量都有一個特定的數(shù)值范圍，在環(huán)境適宜時種群生殖量可以接近其上限，在環(huán)境不適時，生殖力下降。桑根達(dá)萊淖爾多數(shù)鹵蟲的每胎懷卵量為8—15個。在8月14日到9月25日實驗中，對照組為9.60—13.85個，投餌組平均懷卵量測定結(jié)果為16.58—18.77個，顯著高出對照組35.52%—72.71%(P<0.05)，施肥組12.11—15.42個，高出對照組11.34%—26.15%(圖5)。

在適宜生存的環(huán)境中，鹵蟲可以以兩種方式進(jìn)行：直接產(chǎn)出幼蟲的卵胎生生殖和產(chǎn)出滯育卵的卵生生殖。卵胎生可直接補充種群數(shù)量，卵生可使鹵蟲度過不良環(huán)境。對鹵蟲資源的開發(fā)而言，前者可以源源不斷地為成蟲蛋白的開發(fā)提供再生資源，后者可以提供高附加值水產(chǎn)動物開口飼料。

從對鹵蟲卵生/卵胎生雌體比例的統(tǒng)計(圖6)可以看出，在生殖群體中，卵胎生雌體的比例低于卵生雌體的比例，一般在生殖群體中所占比例低于40%，尤其是進(jìn)入10月份以后比例更低。同時可以看出，卵胎生雌體比例順序為：投餌池塘>施肥池塘>對照池塘。對應(yīng)統(tǒng)計包被在卵囊中的卵生/卵胎生子代的數(shù)量比例(圖7)可以看出，與鹵蟲卵生/卵胎生雌體比例有相同的變化規(guī)律，只是卵胎生子代所占全部子代的比例高于卵胎生雌體在生殖群體中所占的比例。造成這種差異的原因可以從卵生與卵胎生生殖方式的懷卵量差異來解答，從圖8 可以看出，卵胎生方式的雌體懷卵量高于卵生方式的個體。

圖6 卵生/卵胎生雌體比例

圖7 卵生/卵胎生子代比例

圖8 卵生與卵胎生生殖方式平均懷卵量比較

2.5 環(huán)境對鹵蟲資源的負(fù)載力

在食物、空間、天敵等各種環(huán)境資源的限制下，每一個生存空間都對生活在這一空間的生物提供了一個數(shù)量上或質(zhì)量上的限度，這一有限資源能穩(wěn)定供養(yǎng)的特定生物的種群量即為環(huán)境對該生物的負(fù)載力。結(jié)果(表2)表明，桑根達(dá)萊淖爾鹽湖實驗期間的自然資源負(fù)載力(對照組)最高0.563 kg/m3，最低0.291 kg/m3，平均0.373 kg/m3；施肥條件下的最高負(fù)載力0.675 kg/m3，最低0.358 kg/m3，平均0.450 kg/m3；投餌條件下的最高負(fù)載力0.578 kg/m3，最低0.439 kg/m3，平均0.488 kg/m3。由于初始實驗種群的生長發(fā)生在相對寬裕的資源環(huán)境中，往往具有爆發(fā)性增殖特性，故偏高于實際負(fù)載力，因此在資源分析中應(yīng)予加權(quán)考慮?？鄢龑嶒灣跗诘谋l(fā)性生長的影響(不考慮7月24日的測定值)，即可得出在鹵蟲主要生長季節(jié)(5—9月)該鹽湖對鹵蟲資源的負(fù)載力為0.3—0.4 kg/m3。若以補充肥料，在鹵蟲主要生長季節(jié)負(fù)載力可以提高到0.45 kg/m3；投喂飼料的情況下可以達(dá)到0.5 kg/m3。

3 討論

3.1 鹵蟲生長環(huán)境中非生物因素變化特點

養(yǎng)殖實驗池理化因子變化規(guī)律主要表現(xiàn)在氮、磷和溶氧量上，其余環(huán)境因子在人為調(diào)控下變幅較小。①實驗過程中施肥和投餌組的總磷、總氮都呈上升趨勢，總磷分別增加了46.5%、53.8%，總氮升高43.1%、45.5%；但二者比例極不均衡，TN/TP達(dá)到了100—200，與呂光俊等研究結(jié)果基本吻合[8]。這與淡水水域的情形吻合而不同于一般內(nèi)陸高鹽水體。因此，在內(nèi)蒙古沙漠鹽湖中應(yīng)合理使用磷肥，有效利用肥料。②溶解氧(DO)低。實驗池DO平均為2.75 mgO2/L，一天中最高值為3.122 mgO2/L(施肥組)，最低值為1.581 mgO2/L(投餌組)。③水溫晝夜差大。水溫的晝夜差各池均為12—13 ℃，這主要是由內(nèi)蒙古沙漠氣候造成的。

表2 實驗池塘鹵蟲蟲體生物現(xiàn)存量(kg/m3)Table 2 The current biomass of Artemia in experimental ponds

3.2 鹵蟲生長環(huán)境浮游生物群落結(jié)構(gòu)的特點

實驗池浮游生物的特點是：①種類少，優(yōu)勢種突出。實驗期間在3個實驗池共發(fā)現(xiàn)浮游植物17個種屬，但在同一水體有時鏡檢出的種類只有幾種，與山西硝池鹽湖的42種(屬)[12]有較大的差距；浮游動物僅有13個種(屬)，遠(yuǎn)低于其他鹽水水域。②浮游植物量低。從表1可以看出，3組實驗池的浮游植物生物量中投餌組最高，平均為4.478 mg/L，施肥組為3.338 mg/L，空白組為1.356 mg/L，吻合中國北方內(nèi)陸鹽水水體浮游植物生物量(0.45—9.69 mg/L)的中下水平[13]。限制性營養(yǎng)鹽的缺乏，N/P值過大可能浮游植物生物量低的重要原因。③浮游動物生物量與浮游植物生物量之比極高。本實驗中對照組、施肥組和投餌組的浮游動物生物量與浮游植物生物量之比分別為10.2、12.8、14.8。

3.3 鹵蟲培育過程與環(huán)境的關(guān)聯(lián)作用

鹵蟲繁殖方式有卵生(產(chǎn)生休眠卵)和卵胎生(產(chǎn)出無節(jié)幼體)兩種方式。本實驗中，無論是從雌性產(chǎn)卵方式還是從后代的比例(圖6,圖7)看，均卵生為優(yōu)勢生殖方式；并且隨著時間推移，季節(jié)由暖變冷，卵生比例逐漸增大。Sorgeloos等指出，環(huán)境適合鹵蟲生存時多行卵胎生，不太適合時出現(xiàn)兩種方式，環(huán)境變得非常惡劣時行卵生[14]。Lenz[15]和Brown等[16]認(rèn)為在環(huán)境條件突然變化時出現(xiàn)卵生方式，但生殖方式亦與母體的遺傳雜合性相關(guān)[17]。作者認(rèn)為黃旭雄[18]的觀點更客觀，即生殖方式應(yīng)受遺傳和環(huán)境共同作用，至于二者比例如何，那要看環(huán)境因素的具體情況，如本試驗中，環(huán)境溶氧即是一種可能關(guān)聯(lián)。

與何舒寧[19]、Mohebbi[20]等報道的鹵蟲在不同餌料培養(yǎng)介質(zhì)中的生長規(guī)律相比，本研究結(jié)果鹵蟲生長較慢。這說明鹵蟲的生長、成活不僅與密度有關(guān)，而且與營養(yǎng)、水環(huán)境條件更密切相關(guān)。鹵蟲是一種對環(huán)境適應(yīng)能力、特別是對鹽度的適應(yīng)能力很強的物種(在10‰—100‰鹽度范圍都能正常孵化)，但不適宜的環(huán)境、特別是低溶氧可以限制鹵蟲生長。

張閏生指出，無節(jié)幼體期和擬成體期，只要餌料供給量適宜，培養(yǎng)密度可以高達(dá)500個/L以上，而不至于影響生長[3]。Levens和Sorgeloos指出，在較大的范圍內(nèi)鹵蟲的培養(yǎng)密度對生長的影響不顯著[21]。本實驗主要目的在于自然環(huán)境生產(chǎn)力，所以鹵蟲的密度遠(yuǎn)沒有其它資料報道的高[22]。但從中可以發(fā)現(xiàn)，不僅餌料是一個關(guān)鍵因素，溶氧條件同樣是一個不可忽略因素。

3.4 人工增殖干預(yù)對鹵蟲資源的負(fù)載力的影響

鹵蟲的種群數(shù)量、生長速度、發(fā)育速度、生殖能力都與鹵蟲的生物量密切相關(guān)，而環(huán)境對鹵蟲資源的負(fù)載力則體現(xiàn)在環(huán)境對鹵蟲生物量的最大持續(xù)容納量上。從實驗可以看出，通過投餌和施肥措施，可以使種群數(shù)量、生長速度、發(fā)育速度、生殖能力以及鹽湖的資源負(fù)載力等得到有效改善。這種改善對提高鹵蟲產(chǎn)量、充分發(fā)揮鹵蟲生產(chǎn)潛力意義重大。特別是平均懷卵量，與對照組相比，投餌和施肥條件下都有大幅度提高，尤其是飼料組，最大提高幅度達(dá)到72.71%。這是因為餌料不僅可以直接被鹵蟲食用，而且在分解過程中形成的其它微生物仍可被鹵蟲再次利用。

在桑根達(dá)萊淖爾，鹵蟲蛋白可開發(fā)量按環(huán)境負(fù)載力的1/3估計，每個周期的可開發(fā)量自然條件下為0.373 kg/m3，施肥條件下0.450 kg/m3，投餌條件下0.578 kg/m3；依據(jù)資源恢復(fù)周期實驗結(jié)果，空白組為14 d左右，施肥組為10 d左右，投餌組為8 d左右；計算出的相應(yīng)年開發(fā)量分別為2.61—2.98 kg/m3、4.5—5.4 kg/m3和7.51—8.67 kg/m3。

滯育卵產(chǎn)量上的差異更為明顯。從實驗結(jié)果看，投餌組、施肥組和對照組的平均產(chǎn)量分別為：1.17、1.10和0.73 g/m3，比例分別為：1.6∶1.5∶1。但是，若加以考慮在鹵蟲卵的開發(fā)當(dāng)中存在一個經(jīng)濟許可的開發(fā)基數(shù)問題，假設(shè)這一開發(fā)基數(shù)為0.25 g/m3，則可開發(fā)的產(chǎn)量比值變化為：1.92∶1.77∶1。

內(nèi)蒙古小型鹽湖鹵蟲資源有較大增殖潛力，通過人工干預(yù)提高環(huán)境負(fù)載力是將這種潛力轉(zhuǎn)化為生產(chǎn)力的重要方法。

致謝：袁鶴然副研究員協(xié)助野外采樣，宋健鐵及其同事幫助野外實驗，特此致謝。

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Artemiapopulation characteristics in different conditions, and environmental carrying capacity in small saline lakes in the Inner Mongolian desert

JIA Qinxian1,*, LIU Shasha1, Lü Guangjun2, LIU Xifang1, ZHANG Yongsheng1, ZHENG Mianping1

1MinistryofLandandResourcesKeyLaboratoryofSalineLakeResourcesandEnvironments,InstituteofMineralResources,ChineseAcademyofGeologicalSciences,Beijing100037,China2FishBreedingandHealthyCultureResearchCenter,SouthwestUniversity,Chongqing402460，China

There are hundreds of saline lakes in the Inner Mongolian desert. To increase the income of herdsmen, and address the problem of supply and demand ofArtemia, methods of farming brine shrimp in small saline lakes in the Inner Mongolian desert were examined between 2002 and 2010. The habitat, population dynamics and reproductive characteristics ofArtemiawere studied in six artificial ponds filled with water from a small salt lake nearby named Sanggendalainaoer in the Inner Mongolian desert. In two of the ponds theArtemiawere fed 200—510 g of flour twice a day. In two other ponds the water was enriched with organic matter by adding 8—12.5 kg of dried cow-dung twice a week depending upon water color and transparency. The remaining two ponds had no additives and therefore served as natural state controls. For each of these, the environmental carrying capacity ofArtemiaresources was determined. The results revealed that in those ponds that had the same initial population density, different nutritional conditions had a significant effect on the population structure and density at the end of the experiments. When compared with the control group, the population density ofArtemiaincreased by 19.53% in the organically enriched ponds, and by 31.82% in the ponds whereArtemiawere fed. Furthermore, the conditions in each experimental pond had a different effect on individual growth rate, with feeding having the greatest effect, especially on the older larval stages. The time to reach sexual maturity was not statistically significantly different between the three treatments. Ambient temperature had a significant effect on the rate of sexual maturity and different treatments had a significant influence on the fecundity ofArtemiaand the oviparous: viviparous ratio. Compared with the control group, the average fecundity increased by 35.52%—72.71% inArtemiathat were fed and 11.34%—26.15% in brine shrimp in the organically enriched pond water, and the oviparous: viviparous ratio was enhanced by both treatments. The main growing period ofArtemiawas May to September, and the environmental carrying capacity ofArtemiaresources was about 0.3—0.4 kg/m3. In the case of the organic enrichment and feeding treatments, the environmental carrying capacity was increased to 0.45 kg/m3and 0.5 kg/m3, respectively. If the exploitable capacity ofArtemiaprotein is estimated as 1/3 of the environmental carrying capacity, it will be 2.61—2.98 kg/m3, 4.5—5.4 kg/m3and 7.51—8.67 kg/m3every year in the control, organic enrichment and feeding treatments, respectively. In addition, diapause egg production will be 0.73 g/m3, 1.10 g/m3and 1.17 g/m3, respectively. The results show thatArtemiaresources in small saline lakes in Inner Mongolia have great proliferative potential, and that productivity and environmental carrying capacity of this species can be increased within these lakes through manual intervention.

Artemia; environmental carrying capacity; small saline lakes; Inner Mongolian desert

國家自然科學(xué)基金項目(40573056); 國家973項目(2011CB403003); 地質(zhì)調(diào)查項目(1212010818056, DKD2101027- 7)

2013- 06- 26;

2014- 05- 30

10.5846/stxb201306261780

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jia-qinxian@sohu.com

賈沁賢, 劉沙沙, 呂光俊,劉喜方, 張永生, 鄭綿平.不同營養(yǎng)模式下內(nèi)蒙古沙漠小型鹽湖鹵蟲種群特征與環(huán)境負(fù)載力.生態(tài)學(xué)報,2015,35(10):3364- 3372.

Jia Q X, Liu S S, Lü G J, Liu X F, Zhang Y S, Zheng M P.Artemiapopulation characteristics in different conditions, and environmental carrying capacity in small saline lakes in the Inner Mongolian desert.Acta Ecologica Sinica,2015,35(10):3364- 3372.