紫楠幼苗生長(zhǎng)、葉性狀和生物量分配對(duì)林窗不同生境的響應(yīng)1)

周俊宏 成向榮 虞木奎 諸葛建軍

(浙江省開化縣林業(yè)局，開化，324300) (中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所) (浙江省開化縣和田鄉(xiāng)林業(yè)站)

紫楠幼苗生長(zhǎng)、葉性狀和生物量分配對(duì)林窗不同生境的響應(yīng)1)

周俊宏 成向榮 虞木奎 諸葛建軍

(浙江省開化縣林業(yè)局，開化，324300) (中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所) (浙江省開化縣和田鄉(xiāng)林業(yè)站)

通過對(duì)林窗中央、林窗邊緣和林下3種生境紫楠幼苗生長(zhǎng)、葉性狀和生物量分配的研究，來探明不同生境下紫楠表型可塑性的變化。結(jié)果表明：林窗中央紫楠幼苗保存率最低，林窗邊緣和林下生境保存率較高。苗高和地徑在3種生境下沒有顯著差異，枝干、葉和單株總生物量均以林窗邊緣最大。紫楠葉長(zhǎng)(LL)、葉面積(AL)和葉周長(zhǎng)(PL)在林窗中央和林窗邊緣顯著低于林下生境，但林窗中央和林窗邊緣這3個(gè)參數(shù)差異不顯著。葉片碳、氮、鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及比葉面積(SLA)、w(C)/w(N)和w(N)/w(K)在3種生境下沒有顯著差異。紫楠幼苗在林窗中央和林窗邊緣生境中將相對(duì)多的生物量分配給地上部分生長(zhǎng)，其中，林窗邊緣分配給地上部分生物量的比例(86%)大于林窗中央(80%)；而林下生境將生物量相對(duì)多地分配給葉片和根系?？傮w上紫楠幼苗葉性狀的表型可塑性較低，生物量分配的表型可塑性指數(shù)較高，說明其主要通過生物量分配比例的改變來適應(yīng)不同生境的變化。

林窗；生境；紫楠；表型可塑性

林窗作為森林生態(tài)系統(tǒng)中一種普遍存在的現(xiàn)象，其在森林結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)和生物多樣性維持中發(fā)揮著重要作用，對(duì)林下幼苗生長(zhǎng)發(fā)育和林地更新產(chǎn)生直接影響[1-2]。林窗內(nèi)的光環(huán)境、空氣溫度與濕度、土壤特性等影響林地生境，從而形成不同于非林窗的小氣候環(huán)境[3]。植物對(duì)異質(zhì)生境適應(yīng)能力的高低直接關(guān)系植物的生存及種間競(jìng)爭(zhēng)[4]。表型可塑性是指同一個(gè)基因型生物對(duì)不同環(huán)境因子做出響應(yīng)而產(chǎn)生不同表現(xiàn)型的特性[5]，它是植物適應(yīng)異質(zhì)生境的重要生態(tài)對(duì)策[6]，包括形態(tài)、生理和結(jié)構(gòu)可塑性。通過表型可塑性，植物在異質(zhì)生境中改變和調(diào)整來增強(qiáng)對(duì)環(huán)境資源的獲取能力，以最大限度地利用資源，提高植物適合度[7]。

紫楠(Phoebesheareri)是我國(guó)重要的珍貴用材樹種，因其幼林期較耐蔭，是一種優(yōu)良的林下更新樹種。當(dāng)前，我國(guó)南方松杉人工林仍以純林為主，在現(xiàn)有針葉人工林下引入紫楠，可以逐步改善林分結(jié)構(gòu)，增加林分穩(wěn)定性。林窗的形成不僅產(chǎn)生不同與非林窗的小氣候環(huán)境，而且林窗內(nèi)部的生境也存在較大變異，如林窗中心和邊緣光照條件等[8]。以往的研究主要關(guān)注林窗大小對(duì)林木更新和生長(zhǎng)等的影響，林窗內(nèi)不同生境對(duì)林下樹種生長(zhǎng)的影響研究較少。為此，在浙江開化杉木人工林內(nèi)開展了林窗中不同生境條件下紫楠幼苗生長(zhǎng)、葉性狀和生物量分配規(guī)律的研究，旨在揭示不同生境下紫楠的適應(yīng)策略，為杉木人工林下紫楠的更新和培育提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江省開化縣林場(chǎng)城關(guān)分場(chǎng)小橋頭林區(qū)，海拔180～300 m。供試林分為1996年春季造林，初植密度為3 000株·hm-2，經(jīng)兩次間伐現(xiàn)保留密度1 260株·hm-2。試驗(yàn)區(qū)年均氣溫16.4 ℃，年降水量1 814 mm，無霜期252 d，年日照時(shí)間1 334 h，氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候。試驗(yàn)地平均坡度12°，坡向東南；土壤為紅黃壤，pH=4.7。

2 材料與方法

受前期雨雪冰凍災(zāi)害的影響，試驗(yàn)區(qū)部分杉木個(gè)體受害嚴(yán)重，受害個(gè)體清除后形成一些林窗。為提高杉木人工林生態(tài)穩(wěn)定性，恢復(fù)林下植被，于2012年春季在杉木林下栽植1年生紫楠構(gòu)建杉木復(fù)層異齡林，紫楠栽植密度2.0 m×1.0 m。2014年7月，選擇面積(73～91)m2的5個(gè)林窗(擴(kuò)展林窗)，調(diào)查林窗中央(林窗中心到距離林窗邊界2 m處，GC)、林窗邊緣(距離林窗邊界2 m以內(nèi)，GE)和林冠下(UC)3種生境紫楠生長(zhǎng)性狀、葉性狀和生物量分配的變化。3種生境下環(huán)境因子見表1，其中光照強(qiáng)度采用光照計(jì)(TES 1390)在07:00—18:00每間隔1 h測(cè)定1次，每個(gè)樣地內(nèi)取表層0～20 cm土樣用于土壤有機(jī)質(zhì)(重鉻酸鉀氧化—外加熱法)、水解氮(堿解擴(kuò)散吸收法)、有效磷(鉬銻抗比色法)和速效鉀(火焰光度法)質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定[9]，土壤水分和溫度采用土壤水分溫度測(cè)定儀測(cè)定(TZS-3X)。

表1 林窗及林下環(huán)境因子特征

2.1 各指標(biāo)的測(cè)定

調(diào)查3種生境下紫楠保存率、苗高、地徑，分別選擇10個(gè)平均樣株測(cè)定葉形態(tài)和生物量等指標(biāo)。生物量的測(cè)定先把植株的根、枝干、葉等器官分離，裝入紙袋后在烘箱中于75 ℃烘干至恒質(zhì)量后進(jìn)行稱量。葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、葉周長(zhǎng)等指標(biāo)采用WinFOLIA Reg 2007b(Regent Company, Canada)葉面積分析系統(tǒng)測(cè)定。葉片碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用重鉻酸鉀氧化—外加熱法測(cè)定、葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用凱氏定氮法、葉片磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用鉬藍(lán)比色法，葉片鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用火焰光度法[9]。

同時(shí)計(jì)算下列相關(guān)參數(shù)：葉的生物量比(FLM)=葉生物量/林木單株總生物量；枝干生物量比(FSM)=枝干生物量/林木單株總生物量；根生物量比(RMF)=根生物量/林木單株總生物量；根冠比(R/C)=根生物量/植株地上部分生物量；葉面積比(RLA)=單株總?cè)~面積/單株總生物量；葉根比(MLAR)=單株總?cè)~面積/單株總根質(zhì)量；比葉面積(SLA)=單株總?cè)~面積/單株總?cè)~質(zhì)量。

根據(jù)Valladares等[10]的方法計(jì)算某一指標(biāo)的可塑性指數(shù)(PI)：PI=(某指標(biāo)在不同生境下的最大平均值-最小平均值)/最大平均值。

2.2 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003和SPSS 17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。不同生境下紫楠生長(zhǎng)、葉性狀和生物量的差異采用SPSS 17.0軟件的單因素方差分析(one way ANOVA)和Duncan多重比較法進(jìn)行檢驗(yàn)(P=0.05)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同生境下紫楠保存率及生長(zhǎng)狀況

對(duì)3種生境下紫楠保存率的調(diào)查表明，林窗中央紫楠保存率顯著低于林窗邊緣和林下(P<0.05)，僅為76.8%，而林窗邊緣和林下保存率均超過90%(表2)。這表明紫楠幼樹在低光照下保存率較高。紫楠苗高和地徑在3種生境下沒有顯著差異(P>0.05)。

表2 3種生境下紫楠苗高、地徑和保存率的比較

3.2 不同生境下紫楠葉性狀

從表3可以看出，紫楠平均葉長(zhǎng)(LL)、平均葉寬(LW)、平均葉面積(LA)和平均葉周長(zhǎng)(LP)在林窗中央和林窗邊緣處理之間沒有顯著差異(P>0.05)，這4個(gè)參數(shù)在林下生境中顯著高于林窗中央和林窗邊緣(LW在林下與林窗邊緣處理之間沒有顯著差異)(P<0.05)。葉長(zhǎng)葉寬比(LL/LW)和比葉面積(SLA)在3種生境下均沒有顯著差異(P>0.05)。葉片單位質(zhì)量碳、氮、鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及碳氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)比和氮鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)比在3種生境下也沒有顯著差異(P>0.05)。林下生境葉片單位質(zhì)量磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于林窗中央和林窗邊緣處理(P<0.05)，氮磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)比則顯著低于林窗中央和林窗邊緣處理(P<0.05)。

表3 3種生境下紫楠葉性狀的變化

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

3.3 不同生境下紫楠生物量及植株結(jié)構(gòu)性狀

對(duì)3種生境下紫楠單株生物量的調(diào)查表明，葉和枝干生物量均以生長(zhǎng)在林窗邊緣的最大，林窗中央和林下生境葉和枝干生物量顯著低于林窗邊緣處理(P<0.05)，林窗中央和林窗邊緣根生物量顯著低于林下生境(P<0.05)(表4)。單株總生物量在3種生境下的變化特征與葉和枝干生物量的變化趨勢(shì)類似。

表4 3種生境下紫楠各器官生物量特征 g

從表5可以看出，林窗中央和林窗邊緣的葉生物量比(LMF)沒有顯著差異(P>0.05)，林下生境LMF顯著低于林窗中央和林窗邊緣處理(P<0.05)。枝干生物量比(SMF)和葉根比均以林窗邊緣處理最高，其次為林窗中央，林下生境SMF和葉根比最低。根生物量比(RMF)和根冠比在3種生境下的變化趨勢(shì)與SMF相反，即各生物量由大到小為林下、林窗中央、林窗邊緣。葉面積比(LAR)在3種生境下沒有顯著差異(P>0.05)。

表5 3種生境下紫楠植株結(jié)構(gòu)性狀的變化

3.4 不同生境下紫楠葉性狀及植株結(jié)構(gòu)性狀可塑性

對(duì)3種生境下紫楠葉性狀和植株結(jié)構(gòu)性狀的可塑性指數(shù)(PI)分析表明，葉性狀可塑性指數(shù)相對(duì)較小，植株結(jié)構(gòu)性狀的可塑性指數(shù)普遍較大，其中根生物量比、葉根比和根冠比的可塑性指數(shù)分別為0.59、0.64和0.68(表6)。

4 結(jié)論與討論

林窗內(nèi)生境異質(zhì)性對(duì)植物成活和生長(zhǎng)有重要影響。本研究3種生境下林窗中央紫楠保存率最低，而林窗邊緣和林下生境保存率較高。紫楠苗高和地徑在3種生境下沒有顯著差異，枝干、葉和單株總生物量均以林窗邊緣最大。對(duì)林窗內(nèi)不同生境絨毛番龍眼(Pometiatomentosa)幼苗的研究表明，苗木存活率由小到大為林窗中央、林窗邊緣、林下，苗高、地徑和總生物量以林窗中央最大，林下生境最小[8]。木荷(Schimasuperba)幼苗從林窗邊緣到林窗中央苗高、地徑和生物量逐漸增大[11]。不同樹種的存活、生長(zhǎng)和生物量在林窗異質(zhì)生境中表現(xiàn)出較大差異，一方面與林窗特征(大小、形狀等)有關(guān)，另一方面與樹種特性密切相關(guān)。大林窗的中心比小林窗或郁蔽層獲取更多的光照[3]。研究表明一般林下的光合有效輻射是全光照的1%～2%，而在200 m2的林窗中心則為9%，在400 m2的林窗中心則是20%～35%[12]。安樹清等[13]研究表明，在紫金山次生林內(nèi)晴天時(shí)林窗中心帶、邊緣帶和林下的土壤水分分別為9.8%、12.0%和12.4%，陰雨天則分別為25.2%、19.4%和17.8%。Coates[14]研究指出喜光物種在大林窗中比在小林窗多，針葉樹的大小和生長(zhǎng)速率隨林窗從小到大呈增加趨勢(shì)，在完全開闊的條件下最高。本研究從林窗中心向林內(nèi)光照強(qiáng)度顯著降低，3種生境土壤理化性質(zhì)總體差異較小。因此，紫楠在林窗中央存活率最低主要與該生境下光照條件有關(guān)，適當(dāng)?shù)恼诒斡欣谔岣咦祥某苫盥?，但較高的林冠遮蔭也影響紫楠生物量的積累。

表6 3種生境下紫楠葉性狀和植株結(jié)構(gòu)性狀的可塑性指數(shù)

葉片是大部分維管植物能量生產(chǎn)和物質(zhì)積累的中介，植物對(duì)環(huán)境變化的多數(shù)響應(yīng)主要體現(xiàn)在葉性狀上[9]。同時(shí)葉功能性狀能夠直接反映植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存對(duì)策，與植株生物量和植物對(duì)資源的獲取、利用密切相關(guān)[15]。一些研究表明，隨光照有效性降低，葉片會(huì)通過增大葉長(zhǎng)和葉寬，來增加光合作用的葉面積，以增加對(duì)光能的捕獲能力[16]。本研究也發(fā)現(xiàn)紫楠葉片長(zhǎng)度、葉片面積和葉片周長(zhǎng)在林窗中央和林窗邊緣顯著低于林下生境，但林窗中央和林窗邊緣這3個(gè)參數(shù)差異不顯著。氮、磷和鉀是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生長(zhǎng)的主要限制因子[17]。而SLA能夠反映植物對(duì)資源獲取和利用的權(quán)衡關(guān)系[18]。紫楠葉片C、N、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及SLA、w(C)/w(N)和w(N)/w(K)在3種生境下沒有顯著差異，僅葉片P質(zhì)量分?jǐn)?shù)在林窗中央和林窗邊緣顯著低于林下生境。對(duì)縉云山不同光環(huán)境下6種常綠闊葉樹種葉片功能性狀分析也表明，盡管演替前期種和演替后期種之間的SLA、葉N、葉P和w(N):w(P)均具有較大差異，但這些葉性狀在林下和林窗生境之間差異不顯著[19]。紫楠在3種生境下葉性狀總體差異較小，表型可塑性指數(shù)較低(表6)，說明本試驗(yàn)條件下紫楠幼苗并不依靠葉性狀變化來適應(yīng)不同生境。

通常，當(dāng)植物受到光照條件限制時(shí)，植物減少對(duì)根生物量的資源分配，將更多的資源分配到地上部分，增加葉、莖生物量的分配來獲得更多的光照資源，提高光競(jìng)爭(zhēng)能力和生存適合度[20]。李肇鋒等[21]研究表明，閩楠(Phoebebournei)幼樹在林窗和林下生境中地上、地下生物量的分配比例沒有顯著差異。王俊峰和馮玉龍[22]發(fā)現(xiàn)蘭花菊三七(Gynurasp.)在強(qiáng)光下減少根和葉生物量分配，增加枝的生物量分配。湯景明和翟明普[11]研究表明，生長(zhǎng)在林窗邊緣的木荷幼苗將生物量較多地分配給葉片，以適應(yīng)光照不足的生境；而林窗中央處的木荷幼苗將生物量相對(duì)多地分配到地上主莖，以維持其在光照充足環(huán)境下快速生長(zhǎng)的態(tài)勢(shì)。這些研究結(jié)果表明不同植物在變化光環(huán)境下生物量的分配策略并不是單一的。本研究紫楠幼苗生物量分配特征與上述研究結(jié)果不同。紫楠幼苗在林窗中央和林窗邊緣生境中將相對(duì)多的生物量分配給地上部分生長(zhǎng)，其中林窗邊緣分配給地上部分生物量的比例(86%)大于林窗中央(80%)；而林下生境將生物量相對(duì)多地分配給葉片和根系。這表明林窗有利于紫楠幼苗地上部分生物量的積累，尤其是林窗邊緣葉和枝干生物量比例較高。一般具有較寬生態(tài)幅和拓殖能力的物種擁有較高生物量分配可塑性，由此減緩新生境的選擇壓力[23]。紫楠幼苗生物量分配的表型可塑性指數(shù)較高，說明其主要通過生物量分配比例的改變來適應(yīng)不同生境的變化。

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Responses of Growth, Leaf Traits and Biomass Allocation ofPhoebesheareriSeedlings to Different Habitats in Forest Gap//

Zhou Junhong

(Forestry Bureau of Kaihua County, Kaihua 324300, P. R. China); Cheng Xiangrong, Yu Mukui(Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry); Zhuge Jianjun(Hetian Forestry Station of Kaihua County, Zhejiang Province)//Journal of Northeast Forestry University，2015,43(12)：21-24，50.

For exploring the changes of phenotypic plasticity ofPhoebeshearerseedling in different habitats, we studied the growth, leaf traits and biomass assignment ofP.shearerseedlings in gap center (GC), gap edge (GE) and under canopy (UC) habitats. The preserving rate of seedlings in the GC habitat was lowest, and higher preserving rate occurred in the GE and UC habitats. For height and diameter at ground of seedling there were no significant differences among the three habitats, and stems biomass, leaves biomass and total plant biomass were maximum in the GE habitat. Leaf length (LL), leaf area (LA) and leaf perimeter (LP) were significantly lower in the GC and GE habitats than those in the UC habitat. There was no significant difference for the three variables between GC and GE habitats. There was no significant difference among leaf carbon (C), nitrogen (N), potassium (K) contents, specific leaf area (SLA),w(C)/w(N) andw(N)/w(K) under the three habitats. Relatively more biomass allocated to aboveground growth in the GC and GE habitats, the proportion of allocating to aboveground biomass was greater in the GE habitat (86%) than that in the GC habitat (80%). For UC habitat, there was relatively more biomass allocating to leaves and roots. Overall, the phenotypic plasticity of leaf traits ofP.shearerseedlings was low, the phenotypic plasticity of biomass allocation was higher, andP.shearerseedlings could regulate the proportion of biomass allocation to adapt to different habitats.

Forest gap； Habitat；Phoebesheareri； Phenotypic plasticity

1)國(guó)家級(jí)林業(yè)科技成果推廣項(xiàng)目(2015-40)；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(RISF6930)。

周俊宏，男，1964年8月生，浙江省開化縣林業(yè)局，高級(jí)工程師。E-mail：ylcxr2003@163.com。

成向榮，中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，副研究員。E-mail：chxr@caf.ac.cn。

2015年5月20日。

S753

責(zé)任編輯：潘 華。