川西亞高山森林林窗不同時期土壤轉(zhuǎn)化酶和脲酶活性的特征

李志萍, 吳福忠, 楊萬勤, 徐振鋒, 茍小林, 熊 莉, 殷 睿, 黃 莉

四川農(nóng)業(yè)大學生態(tài)林業(yè)研究所/林業(yè)生態(tài)工程省級重點實驗室, 成都 611130

川西亞高山森林林窗不同時期土壤轉(zhuǎn)化酶和脲酶活性的特征

李志萍, 吳福忠, 楊萬勤*, 徐振鋒, 茍小林, 熊 莉, 殷 睿, 黃 莉

四川農(nóng)業(yè)大學生態(tài)林業(yè)研究所/林業(yè)生態(tài)工程省級重點實驗室, 成都 611130

為了解川西亞高山森林林窗對不同時期土壤生態(tài)過程的影響，于2012年6月—2013年5月期間，根據(jù)溫度動態(tài)過程，對比研究了生長季節(jié)(土壤完全融化期、生長季節(jié)前期和生長季節(jié)后期)與非生長季節(jié)(凍結(jié)初期、深凍期和融化期)川西亞高山粗枝云杉(Piceaasperata)人工林林窗中心、林緣和林下土壤有機層和礦質(zhì)土壤層轉(zhuǎn)化酶和脲酶活性變化過程。結(jié)果表明：林窗不同區(qū)域中，土壤有機層轉(zhuǎn)化酶活性均高于礦質(zhì)土壤層；在生長季節(jié)，土壤有機層和礦質(zhì)土轉(zhuǎn)化酶活性表現(xiàn)為：林窗中心>林下>林緣，而脲酶活性表現(xiàn)為：林窗中心>林緣>林下。凍結(jié)初期和深凍期林窗中心土壤轉(zhuǎn)化酶活性均高于林緣和林下，而在融化期林下轉(zhuǎn)化酶活性高于林窗中心和林緣；凍結(jié)初期和融化期林下土壤脲酶活性顯著高于林窗中心和林緣，而在深凍期林窗不同區(qū)域土壤脲酶活性沒有顯著差異。林窗不同區(qū)域在不同時期對土壤轉(zhuǎn)化酶和脲酶活性的響應有著深刻影響。

林窗中心; 林緣; 土壤轉(zhuǎn)化酶; 土壤脲酶; 亞高山森林; 林下

土壤酶主要源于土壤微生物代謝過程，以及土壤動物、植物根系分泌及殘體分解[1]，其活性與土壤水分、土壤溫度、土壤團聚體和土壤微生物等關(guān)系密切[2]。林窗作為自然狀況下森林生態(tài)系統(tǒng)維持的重要機制[3]，其形成后由于所受太陽輻射的不同，加之林緣熱力效應和林冠密度的影響，造成林窗不同區(qū)域的氣溫之間存在差異，并由此構(gòu)成了林窗區(qū)域立體空間的環(huán)境異質(zhì)性[4]，必將影響林窗不同區(qū)域內(nèi)土壤酶活性。在具有明顯凍融季節(jié)的亞高山，林窗內(nèi)部由于雪被的絕熱作用而維持相對較高的土壤生物活性，以及雪被融化過程中具有強烈的淋溶作用[5- 6]；而林下無雪被覆蓋地區(qū)必須面對冬季嚴酷的環(huán)境，強烈的凍結(jié)作用和頻繁的凍融循環(huán)[6]。由此可見，林窗不同區(qū)域在生長季節(jié)與凍融季節(jié)可能會對土壤酶具有一定的影響。土壤轉(zhuǎn)化酶和脲酶分別是參與土壤有機碳循環(huán)和氮轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵酶[7]，其活性的動態(tài)變化與全球氣候變化相聯(lián)系[8]，因此研究亞高山林窗不同區(qū)域不同時期土壤轉(zhuǎn)化酶與脲酶的活性動態(tài)變化對于了解林窗在全球氣候變化中的作用具有一定的理論意義。但相關(guān)方面的研究國內(nèi)外尚未報道。

川西亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)主要分布在長江上游，是長江上游森林的主體和長江流域的重要生態(tài)屏障，對于維持區(qū)域小氣候、涵養(yǎng)水源和水土保持等具有十分重要的意義[9]。該區(qū)亞高山森林更新以林窗為主[10]，土層淺薄[11]，具有長達5—6個月的季節(jié)性雪被和凍融循環(huán)，生長季節(jié)較短[12]，由于風的作用、樹冠的遮擋與集流、地形地貌的異質(zhì)性等因素往往導致冬季林窗內(nèi)外具有明顯不同厚度的雪被斑塊[5]。這意味著，該區(qū)不同時期林窗不同區(qū)域的環(huán)境異質(zhì)性較大，且可能不同程度地影響不同土壤層次的土壤轉(zhuǎn)化酶和脲酶活性。但迄今為止，有關(guān)該區(qū)林窗不同區(qū)域土壤轉(zhuǎn)化酶與脲酶的研究尚未見報道。因此，本文擬通過對林窗不同區(qū)域土壤有機層和礦質(zhì)層土壤轉(zhuǎn)化酶與脲酶在生長季節(jié)和凍融季節(jié)的比較分析，以期為林窗在該區(qū)森林有效管理中提供一定的科學依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于四川省理縣畢棚溝(102°53′—102°57′ E，31°14′—31°19′ N)，地處青藏高原東緣與四川盆地的過渡帶。該區(qū)域年均氣溫3 ℃，最高氣溫23 ℃，最低氣溫-18 ℃，年均降水量850 mm，降雨主要分布在6—9 月。受低溫限制以及山地災害的頻繁影響，研究區(qū)域土壤發(fā)育緩慢，且經(jīng)常受阻，致使研究區(qū)域土體結(jié)構(gòu)簡單，以雛形土、沖積土和初育土為主，受地質(zhì)災害影響較小的平緩區(qū)域則以淋溶土為主。研究區(qū)域的森林植被以原始冷杉林、天然次生林、紅樺純林以及大面積的粗枝云杉人工林為主。其中，粗枝云杉人工林是20世紀50年代以來天然林采伐后人工栽植的人工林，也是整個川西亞高山地區(qū)普遍存在的低效人工林，其樹種單一、病蟲害嚴重、森林更新困難和生產(chǎn)力較低等人工林生態(tài)問題突出。因此，本研究以粗枝云杉人工林(El02° 56′，N31° 19′，3035 m)為研究對象，樹齡約70 a，林窗邊界木主要為粗枝云杉，林下灌木主要有懸鉤子(Rubuscorchorifolius)、高山柳(Salixcupularis)、三顆針(Berberissargentiana)、紅毛花楸(Sorbusrufopilosa)、箭竹(Fargesiaspathacea)，草本主要有東方草莓(Fragariaorientalis)、接骨木(Sambucuswillamsii)、鐵線蓮(Clematisflorida)、羊茅(Festucaovina)、毛茛(Ranunculusjaponicus)等。

1.2 樣地設(shè)置與樣品采集

于2012年6月17日，在選定的粗枝云杉人工林樣地中，選取了地形、坡向、海拔等立地條件基本一致3個林窗，擴展林窗面積為150 m2的人工林窗。根據(jù)土壤溫度動態(tài)、冬季土壤凍結(jié)-融化過程以及前期的實驗觀察結(jié)果[13]，于2012年6月17日生長季節(jié)前期(EGS)、生長季節(jié)后期8月26日(LGS)、凍結(jié)初期11月16日(OF)、12月26日深凍期(DF)、2013年3月12日融化期(ETS)和5月3日完全融化期(TPL)，在林窗中心(GC)、林緣(GE)和林下(UC)沿順風方向相距8—10 m各選擇1個2 m×2 m的小樣方，用土鉆在樣地內(nèi)隨機采集3—5點土壤有機層(OL)和礦質(zhì)土壤層(MS)樣品，分別按土壤層次和林窗不同區(qū)域混合后裝入聚乙烯塑料封口袋中，低溫保存，立即運回實驗室。隨后將每個樣品過2 mm篩，去掉石塊、動植物殘體和根系后，混勻裝入保鮮袋，貯于4 ℃的冰箱中備用，用于土壤轉(zhuǎn)化酶和脲酶活性測定。

1.3 測定方法

在林窗中心、林緣和林下土壤5 cm處分別放置一個紐扣式溫度記錄器(iButton DS1923-F5, Maxim Com. USA)，監(jiān)測土壤溫度，設(shè)定每2 h記錄1次數(shù)據(jù)，試驗期間土壤溫度動態(tài)如圖1所示。土壤酶活性測定依照《土壤酶及其研究法》進行[2]。土壤轉(zhuǎn)化酶采用3，5-二硝基水楊酸比色法測定；土壤脲酶采用尿素比色法測定。1個酶活性單位(EU)以1 g土壤在37 ℃、24 h 內(nèi)各自水解產(chǎn)生的葡萄糖和減少的尿素毫克數(shù)表示。

1.4 統(tǒng)計分析

采用Excel 2007和SPSS 17.0對實驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計與分析。采用重復測量方差分析(repeated measures ANOVA)檢驗采樣時間、林窗不同區(qū)域和土壤層次對土壤轉(zhuǎn)化酶和脲酶活性等測定指標的影響，采用單因素方差(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)檢驗林窗不同區(qū)域?qū)ν寥擂D(zhuǎn)化酶和脲酶活性的影響，以P< 0.05為顯著水平。

圖1 2012年的6月18日—2013年5月3日川西亞高山粗枝云杉人工林林窗中心、林緣和林下土壤5 cm 日均溫度

2 結(jié)果與分析

2.1 林窗內(nèi)外土壤有機層和礦質(zhì)土壤層轉(zhuǎn)化酶活性動態(tài)

整個研究期間，川西亞高山粗枝云杉人工林林窗中心、林緣和林下的土壤有機層和礦質(zhì)土壤層土壤轉(zhuǎn)化酶活性出現(xiàn)類似變化規(guī)律(圖2)，均表現(xiàn)為從EGS到OF期增加，隨后在DF期降至全年最低，到ETS期升高，TPL期降低的過程。除ETS林下轉(zhuǎn)化酶活性最高外，其他時期均以林窗中心最高，在生長季節(jié)，土壤有機層和礦質(zhì)土壤層轉(zhuǎn)化酶活性表現(xiàn)為：林窗中心>林下>林緣；在OF期，土壤有機層林窗和林下轉(zhuǎn)化酶活性顯著高于林緣，而在DF期，土壤有機層林窗中心和林緣轉(zhuǎn)化酶活性顯著高于林下，并且在OF和DF期，礦質(zhì)土壤層林窗中心轉(zhuǎn)化酶顯著性高于林緣和林下；在ETS期，林下轉(zhuǎn)化酶活性顯著高于林窗中心和林下。同時，土壤轉(zhuǎn)化酶活性對林窗中心、林緣和林下的響應與采樣時間和土壤層次密切相關(guān)(表1)。

表1 采樣時間、林窗區(qū)域和土層對土壤轉(zhuǎn)化酶和脲酶活性的重復方差分析結(jié)果

Table 1 Results of repeated measures ANOVA for the effects of gap location, sampling date and soil layer on soil invertase and urease activities

T: 采樣時間 sampling time; GL: 林窗區(qū)域 different location of the gap; L: 土層 layer

圖2 林窗中心、林緣和林下土壤有機層和礦質(zhì)土壤層轉(zhuǎn)化酶活性的動態(tài)變化

2.2 林窗內(nèi)外土壤有機層和礦質(zhì)土壤層脲酶活性動態(tài)

林窗中心、林緣和林下土壤有機層和礦質(zhì)土壤層土壤脲酶活性均呈現(xiàn)顯著性季節(jié)變化(圖3)。林窗中心表現(xiàn)為先下降，再升高再下降的變化趨勢，林緣和林下均表現(xiàn)為先降低再升高，在DF期降低至全年最低，然后再升高再降低的變化趨勢。整個研究期間，土壤有機層和礦質(zhì)土壤層脲酶活性在生長季節(jié)基本表現(xiàn)為：林窗中心>林緣>林下；而在凍融季節(jié)基本表現(xiàn)為：林下>林緣>林窗中心，且在DF期，林窗不同區(qū)域?qū)﹄迕富钚詿o顯著性影響。同時，土壤脲酶活性對林窗中心、林緣和林下的響應與采樣時間和土壤層次密切相關(guān)(表1)。

圖3 林窗中心、林緣和林下土壤有機層和礦質(zhì)土壤層脲酶活性的動態(tài)變化

3 討論與結(jié)論

由于林冠環(huán)境差異導致降雪、降水和光照在林窗不同區(qū)域重新分配，使得林窗內(nèi)水熱動態(tài)在生長季節(jié)和凍融季節(jié)表現(xiàn)出一定的差異[5- 6]，進而可能影響土壤酶活性。本研究表明，隨著溫度及其驅(qū)動的凍融格局變化，林窗不同區(qū)域土壤轉(zhuǎn)化酶和脲酶活性在不同時期具有明顯的動態(tài)規(guī)律。土壤有機層轉(zhuǎn)化酶和脲酶活性均比礦質(zhì)層更為敏感。盡管林窗中心、林緣和林下均在DF期出現(xiàn)相對較低的土壤轉(zhuǎn)化酶和脲酶活性，但是除ETS期林下具有較高的轉(zhuǎn)化酶活性外，林窗中心在其他時期均具有相對較高的土壤轉(zhuǎn)化酶活性，在生長季節(jié)土壤轉(zhuǎn)化酶活性表現(xiàn)為：林窗中心>林下>林緣；整個研究期間，在生長季節(jié)脲酶活性表現(xiàn)為：林窗中心>林緣>林下；在凍融季節(jié)脲酶活性表現(xiàn)為：林下>林緣>林窗中心。同時，土壤轉(zhuǎn)化酶和脲酶活性對林窗區(qū)域的響應均與采樣時間和土壤層次密切相關(guān)(表1)。

土壤酶活性是土壤生物和非生物環(huán)境變化的“感應器”[7]。林窗環(huán)境異質(zhì)性導致冬季雪被的厚度和生長季節(jié)環(huán)境的差異可能會對土壤酶活性產(chǎn)生了一定的影響。川西亞高山粗枝云杉人工林林窗不同區(qū)域在生長季節(jié)土壤有機層轉(zhuǎn)化酶活性雖然表現(xiàn)出不同程度的升高，但是林窗中心和林緣變化幅度較小，而林下變化幅度較大，并且林窗中心活性均相對較高，這可能是因為生長季時期，植物生長影響植物根系活性，導致植物輸入地下的有機物及根系分泌物減少，影響土壤轉(zhuǎn)化酶活性[14]。從生長季節(jié)后期到凍結(jié)初期，土壤轉(zhuǎn)化酶活性顯著升高，這是由于凍結(jié)作用導致動植物和微生物死亡，死亡生物細胞破裂釋放出的胞內(nèi)酶在短期內(nèi)提高土壤酶的活性[15]。但是在凍結(jié)期林窗中心和林下土壤轉(zhuǎn)化酶顯著高于林緣，這可能是因為林窗中心溫度相對較高增強了微生物的活性，而林下環(huán)境更為惡劣，導致更多的動植物和微生物的死亡。從凍結(jié)期到深凍期，土壤轉(zhuǎn)化酶活性顯著下降，同時在深凍期林窗中心轉(zhuǎn)化酶活性顯著高于林緣和林下，這可能是林窗中心溫度較高的緣故。從深凍期到融化期土壤轉(zhuǎn)化酶活性顯著升高，且在融化期林下轉(zhuǎn)化酶活性顯著高于林窗中心和林下，這是因為隨著土壤融化和溫度升高，轉(zhuǎn)化酶活性出現(xiàn)了一個爆發(fā)性增高點，林下土壤和凋落物的解凍釋放了可直接利用的可溶性碳，積雪融化輸入了大量有效資源，增加了轉(zhuǎn)化酶底物的有效性[16- 19]；同時，反復的凍融交替可殺死部分土壤生物，破壞死亡土壤生物殘體細胞[12,20- 21]，促進細胞內(nèi)酶向土壤中釋放。從融化期到完全融化期，土壤轉(zhuǎn)化酶活性顯著性降低，且在完全融化期林窗中心和林下顯著高于林緣，這可能是因為隨著土壤融化的持續(xù)進行，強烈的淋溶作用和植物競爭使土壤中有效底物含量下降[22- 24]。同時，碳源的大量耗散和死亡生物殘體的迅速降解也限制了土壤生物的生長[18]，使轉(zhuǎn)化酶活性迅速降低。

土壤脲酶是有機氮向有效態(tài)氮轉(zhuǎn)化的重要水解性生物酶，可將土壤中的有機氮水解為氨態(tài)氮，使植物所需的養(yǎng)分轉(zhuǎn)化為有效態(tài)，對提高氮素的利用率和促進土壤氮素循環(huán)具有重要意義[25- 26]。本研究中，生長季節(jié)內(nèi)，土壤有機層和礦質(zhì)土壤層脲酶活性略微降低，且林窗中心脲酶活性均較高于林緣和林下，這可能是因為適宜的小氣候促進微生物的生長[27]，這一研究結(jié)果與Muscolo A[28]等人的研究相似。在凍融季節(jié)，土壤脲酶先略微降低，然后再顯著性升高，且林下脲酶活性相對較高，原因可能是凍結(jié)期養(yǎng)分無機氮的釋放、凍融和凍結(jié)過程中，植物根系和部分土壤生物死亡、解凍凋落物和死亡動植物殘體的降解等過程導致土壤脲酶活性迅速提高[29]，而林下由于無雪被覆蓋而具有強烈的凍結(jié)和凍融循環(huán)[6]，因而導致林下土壤脲酶活性相對較高。從融化期到完全融化期，土壤脲酶活性下降，是因為隨著溫度的升高，融化過程中的淋溶作用也導致部分氮素養(yǎng)分和含氮基質(zhì)的損失，從而降低了土壤脲酶活性[29- 30]。

綜上所述，川西亞高山粗枝云杉人工林林窗不同區(qū)域影響土壤轉(zhuǎn)化酶和脲酶活性，但不同時期表現(xiàn)出不一致的變化規(guī)律。生長季節(jié)土壤轉(zhuǎn)化酶和脲酶活性均相對較高，而在凍融季節(jié)林窗不同區(qū)域?qū)ν寥擂D(zhuǎn)化酶和脲酶活性的影響各異。這些結(jié)果為深入認識氣候變化情景下林窗不同區(qū)域環(huán)境條件的異質(zhì)性對物質(zhì)循環(huán)等關(guān)鍵生態(tài)過程的影響提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

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Soil invertase and urease activities at different periods in subalpine forest gap in western Sichuan

LI Zhiping, WU Fuzhong, YANG Wanqin*, XU Zhenfeng, GOU Xiaolin, XIONG Li, YIN Rui, HUANG Li

KeyLaboratoryofEcologicalForestryEngineering,InstituteofEcology&Forestry,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China

As an important small scale disturbance, forest gaps are often considered to be major drivers in the natural forest regeneration. Moreover, forest gaps can play essential roles in soil processes including the dynamics of soil enzyme activity, since the snow, precipitation and sunshine duration could be redistributed in different gap location due to the effects of forest canopy. Subalpine forest in western Sichuan is a typical cold biome, which often displays sensitive responses to environment disturbance because of its fragile characters. As yet, more and more recent studies have concentrated on gap characteristics and seedling regeneration processes in this area, but little attention has been given to the effects of forest gap on soil enzyme activity. As we know, soil invertase and urease are the key enzymes involved in the soil organic carbon and nitrogen transformation, respectively, and the changes of their activities are closely associated with the carbon and nitrogen cycling. Therefore, to understand the effects of forest gap on soil invertase and urease activities at different seasons in alpine forest, a field experiment was conducted in aPiceaasperataplantation forest in western Sichuan. The dynamics of soil invertase and urease activity under gap center, gap edge and under-canopy were investigated from June 2012 to May 2013. Soil samples in soil organic layer and mineral soil layer were collected in growing season (completely soil thawing stage, early stage and later stage of growing season) and freeze-thaw season (onset stage of freezing, deeply soil freezing stage and soil thawing stage). The results showed that soil invertase activity in soil organic layer was higher than that in mineral soil layer regardless of forest gap location. Soil invertase activity during the growing season in both soil organic layer and mineral soil layer showed the order: gap center > under-canopy > gap edge, but soil urease activity showed the order: gap center > gap edge > under-canopy. In comparison with gap edge and under-canopy, gap center exhibited higher soil invertase activity at onset stage of freezing and deeply soil freezing stage, while soil invertase activity in under-canopy was higher than that of gap center and gap edge at soil thawing stage. In addition, soil urease activity at onset stage of freezing and soil thawing stage was significantly higher in under-canopy than that in gap center and gap edge, although which at deeply soil freezing stage showed few differences in different gap locations. The results here imply that gap location has a profound impact on soil invertase and urease activities at different seasons in subalpine forest.

gap center; gap edge; soil invertase; soil urease; subalpine forest; under-canopy

國家自然科學基金項目(31170423, 31200474, 31270498); 國家“十二五”科技支撐計劃(2011BAC09B05); 四川省杰出青年學術(shù)與技術(shù)帶頭人培育項目(2012JQ0008, 012JQ0059); 中國博士后科學基金(2012T50782)

2013- 08- 30;

2014- 07- 02

10.5846/stxb201308302177

*通訊作者Corresponding author.E-mail: scyangwq@163.com

李志萍, 吳福忠, 楊萬勤, 徐振鋒, 茍小林, 熊莉, 殷睿, 黃莉.川西亞高山森林林窗不同時期土壤轉(zhuǎn)化酶和脲酶活性的特征.生態(tài)學報,2015,35(12):3919- 3925.

Li Z P, Wu F Z, Yang W Q, Xu Z F, Gou X L, Xiong L, Yin R, Huang L.Soil invertase and urease activities at different periods in subalpine forest gap in western Sichuan.Acta Ecologica Sinica,2015,35(12):3919- 3925.