城市公園生境類型對(duì)鳥類群落的影響

楊 剛,王 勇,許 潔, 丁由中,吳時(shí)英,唐海明, 李宏慶,王小明, 馬 波，王正寰,*

1. 華東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 上海 200062 2 華東師范大學(xué)上海市城市化過程與恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 上海 200241 3 上海市浦東新區(qū)林業(yè)站， 上海 201210 4 上?？萍拣^，上海 200127 5 上海市野生動(dòng)植物保護(hù)管理站， 上海 200023

城市公園生境類型對(duì)鳥類群落的影響

楊 剛1,2,王 勇1,2,許 潔1,2, 丁由中1,2,吳時(shí)英3,唐海明3, 李宏慶1,王小明4, 馬 波5，王正寰1,2,*

1. 華東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 上海 200062 2 華東師范大學(xué)上海市城市化過程與恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 上海 200241 3 上海市浦東新區(qū)林業(yè)站， 上海 201210 4 上?？萍拣^，上海 200127 5 上海市野生動(dòng)植物保護(hù)管理站， 上海 200023

2011 年12 月—2012 年11 月，在上海世紀(jì)公園和濱江森林公園對(duì)鳥類群落和植物群落進(jìn)行調(diào)查，通過對(duì)12 個(gè)植被變量進(jìn)行主成分分析，將兩個(gè)公園分為8 種不同的生境類型。結(jié)果表明：2 個(gè)公園生境構(gòu)成存在顯著差異，濱江森林公園灌木層植物發(fā)達(dá)的生境(Habitat with developed shrub layer, S型)以及灌木層和地被層植物都發(fā)達(dá)的生境(Habitat with developed tree layer and shrub layer, T+S型)數(shù)量顯著多于世紀(jì)公園，世紀(jì)公園地被層發(fā)達(dá)的生境(Habitat with developed ground cover layer, G型)以及喬木層和地被層植物都發(fā)達(dá)的生境(Habitat with developed tree layer and ground cover layer, T+G型)數(shù)量顯著多于濱江森林公園。世紀(jì)公園不同生境中鳥種數(shù)差異顯著，而濱江森林公園中差異不顯著。2 個(gè)公園有24 種共有鳥種，對(duì)共有鳥種生境利用率的配對(duì)t檢驗(yàn)結(jié)果表明，濱江森林公園鳥類生境利用率顯著高于世紀(jì)公園。對(duì)2 個(gè)公園共有生境類型中鳥種數(shù)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)濱江森林公園鹟科(Muscicapidae)鳥類種數(shù)顯著大于世紀(jì)公園。根據(jù)以上結(jié)果，上海城市公園不同生境類型對(duì)鳥類群落結(jié)構(gòu)存在顯著影響。因此，建議在規(guī)劃和建設(shè)大型城市公園時(shí)，應(yīng)構(gòu)建植被分層結(jié)構(gòu)復(fù)雜的生境，多樣化種植各類喬木，林下多樣化搭配灌木。在保留供游客休憩草坪區(qū)域的同時(shí)種植各類草本植物，以此提高鳥類生境利用率，增加城市公園的鳥類多樣性。

城市公園；生境類型；鳥類群落；植被結(jié)構(gòu)；上海

城市化致使生物多樣性喪失是一個(gè)全球性的生態(tài)問題[1]。上海作為中國城市化率最高的城市[2]，城市化導(dǎo)致的生物群落組成變化尤其明顯[3]。鳥類作為生物多樣性的重要組成部分，是城市生態(tài)系統(tǒng)健康的重要指標(biāo)類群[4]。研究城市化對(duì)城市鳥類群落組成的影響已成為城市生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[5]。

城市公園綠地是城市鳥類的主要棲息地[6]，為鳥類直接或間接的提供食物。國內(nèi)外的一些學(xué)者已經(jīng)開始對(duì)城市鳥類和城市綠地的關(guān)系進(jìn)行了探討和研究。在景觀尺度上，Sandstrom等[7]和McKinney[8]的研究表明，城市化導(dǎo)致鳥類群落的組成發(fā)生變化，自然林地中常見的食蟲鳥類、筑地面巢或者樹洞巢鳥類沿城市化梯度種類和數(shù)量都呈減少趨勢(shì)。陳水華等[9]對(duì)城市鳥類群落組成的研究表明，園林鳥類群落呈現(xiàn)出不完全的嵌套格局, 分布于物種數(shù)較少的園林中的物種多數(shù)也分布在物種數(shù)較多的園林中。王彥平等[10]的研究也證實(shí)了杭州20 塊綠地中60 種繁殖鳥和越冬鳥類顯著符合嵌套結(jié)構(gòu)。在微生境尺度上，林地成熟度以及灌木蓋度、高度對(duì)鳥類群落的重要性明顯[11]，而林下帶的潔凈度與鳥類多度呈顯著的負(fù)相關(guān)[12]。在公園樹種的搭配上，Melles等[13]指出針葉林和漿果灌木與城市公園鳥類豐富度存在顯著正相關(guān)。Fontana等[14]研究表明，城市綠地植被結(jié)構(gòu)，尤其是喬木結(jié)構(gòu)復(fù)雜度與鳥類豐富度和多樣性呈顯著正相關(guān)。陳水華等[15]對(duì)杭州公園鳥類群落的研究表明，杭州城市鳥類對(duì)園林棲息地具有較強(qiáng)的選擇性，園林棲息地間的異質(zhì)性以及鳥類物種與棲息地結(jié)構(gòu)的密切關(guān)系是園林鳥類選擇性分布的主要原因。

上海鳥類資源較豐富，從20 世紀(jì)初至今共整理記錄了438 種鳥類，其中85.2%的鳥類為遷徙鳥類[16]，因此對(duì)上海野生鳥類資源的保護(hù)不僅對(duì)本地生物多樣性的提高存在重要意義，而且保護(hù)了所有遷徙路線途徑上海的野生鳥類。上海綠地的建設(shè)近年來不斷加快，截止2012 年，上海公共綠地面積人均13.1 m2，森林覆蓋率達(dá)到12.58%[17]。然而一直以來，公園的植被配置主要考慮景觀和休閑的需要[18]，其作為野生動(dòng)物棲息地的生態(tài)服務(wù)功能未得到足夠關(guān)注。因此，研究上海城市公園作為野生鳥類棲息地的植被結(jié)構(gòu)是有效改善高度城市化地區(qū)鳥類多樣性水平的重要基礎(chǔ)研究，對(duì)于城市公園作為鳥類棲息地生態(tài)服務(wù)功能的實(shí)現(xiàn)具有現(xiàn)實(shí)的指導(dǎo)意義。

本研究選擇上海市2 個(gè)典型的大型城市公園——上海世紀(jì)公園和上海濱江森林公園作為研究地點(diǎn)，運(yùn)用數(shù)值分類的方法對(duì)兩個(gè)公園的生境類型進(jìn)行劃分，旨在解決如下3個(gè)科學(xué)問題：(1)鳥種數(shù)和鳥類數(shù)量在2個(gè)公園的不同生境類型中是否存在顯著差異;(2)2 個(gè)公園共有鳥種的生境利用率是否存在顯著差異;(3)2 個(gè)公園共有生境類型中鳥類群落組成是否存在顯著差異。通過回答以上問題進(jìn)而歸納出生境植被組成差異對(duì)鳥類群落結(jié)構(gòu)的影響。該研究將為大型城市公園合理配置植被，提高其作為城市野生動(dòng)物尤其是野生鳥類棲息地的生態(tài)服務(wù)功能提供理論基礎(chǔ)和建議。

1 研究方法

1.1 研究地點(diǎn)的選擇

上海(31°14′N, 121°29′E) 屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，是中國的經(jīng)濟(jì)和工業(yè)中心，2012年上海市城市化率已超過89%，常住人口達(dá)到2300 多萬[2]。進(jìn)入21 世紀(jì)以來，上海不斷加強(qiáng)城市綠地建設(shè)的力度，公園綠地面積從2008 年的1153 hm2增長到2010 年的1687 hm2[17]。上海城市公園建設(shè)有兩種主要類型，一種是在苗圃林地基礎(chǔ)上改建而成的森林公園，另一種是根據(jù)園林景觀要求興建而成的公園。濱江森林公園和世紀(jì)公園是這兩類公園的典型代表。

濱江森林公園位于上海市浦東新區(qū)高橋鎮(zhèn)，占地面積約120 hm2，由始建于1985 年的三岔港苗圃改建而成，并在2007 年對(duì)公眾開放。常見的木本植物包括：落羽杉 (Taxodiumdistichum)、廣玉蘭(Magnoliagrandiflora)、樟(Cinnamomumcamphora)、女貞(Ligustrumlucidum)、楓楊(Pterocaryastenoptera)、池杉(T.ascendens)、棕櫚(Trachycarpusfortunei)、海桐(Pittosporumtobira)、八角金盤(Fatsiajaponica)、羅漢松(Podocarpusmacrophyllus)等。常見的草本包括：狗牙根(Cynodondactylon)、諸葛菜(Orychophragmus violaceus)、紅花酢漿草(Oxaliscorymbosa)、虎耳草(Saxifragastolonifera)等。

世紀(jì)公園位于上海市浦東新區(qū)花木行政文化中心，占地面積約140 hm2，于2000 年公園對(duì)外開放。常見的木本植物包括：樟(C.camphora)、落羽杉(T.distichum)、二球懸鈴木(Platanusacerifolia)、楓楊(P.stenoptera)、櫸樹(Zelkovaserrata)、黃連木(Pistaciachinensis)、槐(Sophorajaponica)、羅漢松(P.macrophyllus)、濕地松(Pinuselliottii)、夾竹桃(Neriumindicum)等。常見的草本植物包括：狗牙根(C.dactylon)、早熟禾(Poaannua)、烏蘞莓(Cayratiajaponica)、小蓬草(Conyzacanadensis)等。

1.2 樣點(diǎn)設(shè)置

根據(jù)系統(tǒng)取樣原則[19]，通過在數(shù)字地圖上設(shè)置抽樣網(wǎng)格的方法，將網(wǎng)格的交叉點(diǎn)作為調(diào)查樣點(diǎn)。具體的做法是在2 個(gè)公園中分別隨機(jī)設(shè)置抽樣起點(diǎn)，使用ArcGIS 9.2生成抽樣網(wǎng)格和備選樣點(diǎn)。然后，分別從2 個(gè)公園的備選樣點(diǎn)中隨機(jī)抽取20 個(gè)作為該公園最終的調(diào)查樣點(diǎn)。抽取的隨機(jī)樣點(diǎn)中只有避開道路、建筑以及其他公園中不可到達(dá)區(qū)域、且間距≥100 m的樣點(diǎn)可以作為調(diào)查樣點(diǎn)。因此，上述隨機(jī)抽樣可進(jìn)行多輪，以最終確定調(diào)查樣點(diǎn)。本研究涉及的植被樣方調(diào)查和鳥類調(diào)查均以這些調(diào)查樣點(diǎn)作為樣方中心。

1.3 植被調(diào)查

2012 年6 月—8 月，采用樣方法對(duì)2 個(gè)公園進(jìn)行植被調(diào)查。以調(diào)查樣點(diǎn)為中心，設(shè)置20 m×20 m的大樣方，對(duì)樣方內(nèi)所有喬木層植物的種類和數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。在20 m×20 m的樣方內(nèi)隨機(jī)選擇5 個(gè)4 m×4 m的中樣方和5 個(gè)1 m×1 m小樣方。在中樣方中對(duì)灌木層植物的種類和數(shù)量進(jìn)行調(diào)查，在小樣方中對(duì)地被層植物的種類和數(shù)量進(jìn)行調(diào)查。植被的分層結(jié)構(gòu)依據(jù)植物地上部分高度劃分(喬木層h(株高)>2.5 m；灌木層 0.5 m≤h≤2.5 m；地被層h<0.5 m)，然后收集如下植被變量信息：

喬木層蓋度(COVt)，大樣方內(nèi)喬木層植物的蓋度；

灌木層蓋度(COVs)，中樣方內(nèi)灌木層植物的蓋度除以中樣方數(shù)目；

喬木層多樣性(DIVt)，大樣方內(nèi)喬木層植物的多樣性指數(shù)，多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener指數(shù)，計(jì)算公式為：

灌木層多樣性(DIVs)，中樣方內(nèi)灌木層植物的多樣性指數(shù)，計(jì)算公式同喬木層多樣性指數(shù)；

喬木層豐富度(RICt)，大樣方內(nèi)喬木層植物的物種數(shù)；

灌木層豐富度(RICs)，中樣方內(nèi)灌木層植物的物種數(shù)；

地被層豐富度(RICg)，小樣方內(nèi)地被層植物的物種數(shù)；

喬木層均勻度(EVEt)，大樣方內(nèi)喬木層植物的均勻度指數(shù)，計(jì)算公式為：

灌木層均勻度(EVEs)，中樣方內(nèi)灌木層植物的均勻度指數(shù)，計(jì)算公式同喬木層均勻度指數(shù)；

喬木層多度(ABUt)，大樣方內(nèi)喬木層植物的個(gè)體數(shù)目；

灌木層多度(ABUs)，中樣方內(nèi)灌木層植物的個(gè)體數(shù)目；

地被層多度(ABUg)，小樣方內(nèi)地被層植物的個(gè)體數(shù)目。

按照20 個(gè)大樣方覆蓋面積計(jì)算，世紀(jì)公園植被調(diào)查抽樣強(qiáng)度為3.47%、濱江森林公園為3.41%。

1.4 鳥類調(diào)查

在2011 年12 月至2012 年的11 月間，選擇晴朗無風(fēng)的工作日，在07:00—10:00和16:00—18:00 兩個(gè)時(shí)間段，采用樣點(diǎn)法進(jìn)行鳥類調(diào)查。調(diào)查時(shí)，研究人員到達(dá)樣點(diǎn)后先靜止5 min，然后以樣點(diǎn)為中心，記錄25 m半徑內(nèi)所有看到、聽到的鳥類和數(shù)量，每個(gè)樣點(diǎn)觀察時(shí)間為5 min，整個(gè)研究期間調(diào)查人員固定以控制系統(tǒng)誤差[20]。在各樣點(diǎn)收集如下鳥類數(shù)據(jù)：

鳥種數(shù)(RICb)，調(diào)查所記錄到的鳥類物種數(shù)；

鳥類數(shù)量(ABUb)，調(diào)查所記錄到的鳥類個(gè)體數(shù)，單位為次/只；

每種生境類型的平均鳥類數(shù)量(AABU)，每種生境的所有鳥類個(gè)體數(shù)除以該類型生境的數(shù)目。

1.5 數(shù)據(jù)分析

1.5.1 兩個(gè)公園生境類型的數(shù)值分類和鳥類分布差異分析

用主成分分析(PCA)對(duì)兩個(gè)公園40 個(gè)樣方的植被變量進(jìn)行降維分析。PCA處理之前對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化。采用最大方差法旋轉(zhuǎn)，截取特征值(Eigenvalue)≥1的主成分用于降維[11]。在各主成分中選取載荷量(loading)絕對(duì)值≥0.7的變量作為該主成分的顯著變量。截取累積方差(Cumulative variance)超過總方差60%的主成分。按照主成分象限排列組合的結(jié)果，計(jì)算出所有可能的生境類型，并對(duì)2 個(gè)公園的樣方進(jìn)行生境分類。使用卡方適合性檢驗(yàn)，比較2 個(gè)公園中不同生境中鳥種數(shù)(RICb)、鳥類數(shù)量(ABUb)和每種生境平均鳥類數(shù)量(AABU)是否存在顯著差異。

1.5.2 共有陸生鳥種的生境類型利用差異比較

統(tǒng)計(jì)2 個(gè)公園中共有陸生鳥種對(duì)可利用生境類型的利用比例(某一鳥種利用的生境類型數(shù)/該公園生境類型總數(shù))。經(jīng)單樣本Kolmogorov-Smirnov 檢驗(yàn)確認(rèn)數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布，因此使用配對(duì)樣本t檢驗(yàn)比較共有鳥種在2 個(gè)公園中生境類型的使用差異。

1.5.3 共有生境類型中陸生鳥種組成的差異比較

統(tǒng)計(jì)2 個(gè)公園共有生境類型中出現(xiàn)的陸生鳥類種數(shù)及其科屬分類。數(shù)據(jù)經(jīng)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后符合正態(tài)分布，因此采用配對(duì)樣本t檢驗(yàn)，分析2 個(gè)公園共有生境類型中鳥種數(shù)(RICb)差異的著差性。

2 結(jié)果與分析2.1 公園鳥類物種組成

本次調(diào)查共記錄到鳥類58 種4312 次/只，分屬10 目23 科。其中，世紀(jì)公園共記錄到鳥類7 目20 科40 種2618 次/只，濱江森林公園共記錄到鳥類8 目20 科47 種1694 次/只，兩個(gè)公園共有鳥種24 種，其中陸生鳥類21 種，分屬2 目12 科，共有陸生鳥類分別占世紀(jì)公園鳥類數(shù)量的82.6%(2163/2618)，濱江森林公園鳥類數(shù)量的83.3%(1411/1694)。

2.2 公園生境類型組成

PCA結(jié)果顯示，前4個(gè)主成分(PC1—PC4)的特征值均大于1，累積方差占總方差的77.2%。第1主成分(PC1)的顯著變量分別為COVs，DIVs，RICs和EVEs，主要反映了灌木層的蓋度和多樣性信息。第2主成分(PC2)的顯著變量為ABUt，主要反應(yīng)喬木層的喬木數(shù)量。第3主成分(PC3)的顯著變量為DIVt和EVEt，反應(yīng)喬木層的多樣性信息。第4主成分(PC4)的顯著變量為RICg和ABUg，反應(yīng)地被層的豐富度和多度信息(表1)。由于所有載荷量絕對(duì)值≥0.7的變量均為正值，因此只有樣方主成分得分為正時(shí)，表示樣方包含該主成分信息。根據(jù)樣方在PC1—PC4上的得分情況繪制圖1和圖2，PC1正方向代表包含發(fā)達(dá)灌木層的生境(S)，PC2正方向和PC3正方向均代表包含發(fā)達(dá)喬木層的生境(T)，PC4正方向代表包含發(fā)達(dá)地被層的生境(G)。將2 個(gè)公園的樣方按照上述象限組合標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行排列組合，40 個(gè)樣方可以劃分為8 種生境類型，包括喬木層植物發(fā)達(dá)的生境(T型)、灌木層植物發(fā)達(dá)的生境(S型)、地被層植物發(fā)達(dá)的生境(G型)、喬木層和灌木層植物都發(fā)達(dá)的生境(T+S型)、喬木層和地被層植物都發(fā)達(dá)的生境(T+G型)、灌木層和地被層植物都發(fā)達(dá)生境(S+G型)、植被分層結(jié)構(gòu)復(fù)雜生境(T+S+G型)和人工修飾生境(D型)(表2)。生境類型名稱，數(shù)目及植被特征描述見表2?？ǚ綑z驗(yàn)結(jié)果表明，2 個(gè)公園不同類型生境數(shù)量存在顯著差異(X2=16.98, df=7,P=0.018)。世紀(jì)公園缺乏S型生境，可利用的生境有7 種，T+G型生境最豐富。而濱江森林公園缺乏G型和T+G型生境，可利用的生境有6 種，T+S型生境最豐富(表2)。2 個(gè)公園共有的生境類型有5 種，分別為T型，T+S型，S+G型，T+S+G型和D型。

表1 植被變量的主成分分析結(jié)果Table 1 Principal component analysis of the variables that responded to the vegetation composition

2.3 生境類型和鳥類群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系

卡方適合性檢驗(yàn)結(jié)果表明，世紀(jì)公園鳥種數(shù)(RICb,X2=23.28, df=6,P<0.001)，鳥類數(shù)量(ABUb,X2=1567.23, df=6,P< 0.001)和每種生境類型的平均鳥類數(shù)量(AABU,X2=79.65, df=6,P< 0.001)在不同類型生境的分布均存在顯著差異。世紀(jì)公園T+G型生境RICb最高，T+S型生境RICb最低；T+G型生境ABUb最高，S+G型生境ABUb最低；D型生境AABU最高，S+G型生境AABU最低。濱江森林公園ABUb(X2=543.07, df=5,P< 0.001)和AABU(X2=25.47, df=5,P< 0.001)在不同生境的分布均存在顯著差異，而RICb在不同生境的分布沒有顯著差異(X2=7.547, df=5,P= 0.183)。濱江森林公園T+S型生境的ABUb最高，S+G型生境的ABUb最低；S型生境AABU最高，D型生境AABU最低；RICb在各種生境的分布無顯著差異。因此，濱江森林公園鳥類群落對(duì)生境的利用更加均勻，而世紀(jì)公園鳥類群落對(duì)生境的利用選擇性較強(qiáng)。

圖1 公園樣方在PCA(Principal Component Analysis)第1軸(PC1)和第2軸(PC2)上的排序

圖2 公園樣方在PCA第3軸(PC3)和第4軸(PC4)上的排序

表2 基于主成分分析結(jié)果的公園生境分類Table 2 Classification of habitat types in urban parks based on Principal Component Analysis

2.4 2個(gè)公園共有陸生鳥種的生境類型利用差異比較

為了比較2 個(gè)公園共有鳥種的生境利用差異，本研究統(tǒng)計(jì)了2 個(gè)公園共有鳥種對(duì)可選擇生境的利用比例(某一鳥種選擇的生境類型數(shù)/該公園可選擇的生境總數(shù))。該比例進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后符合正態(tài)分布，進(jìn)行配對(duì)t檢驗(yàn)，結(jié)果表明共有鳥種對(duì)濱江森林公園的利用比例顯著高于世紀(jì)公園(t=2.247, df=23,P=0.035, 表3)。

表3 兩個(gè)公園24種共有鳥種對(duì)各生境類型的利用比例(某一鳥種利用的生境類型數(shù)/該公園可利用的生境總數(shù))比較

Table 3 The comparison of the utilization ratio of the available habitat by the species recorded in both parks(the habitat types actually used/ the available habitat types in the park)

共有鳥種Commonbirdspecies共有鳥種對(duì)各生境類型的利用比例Theutilizationratiooftheavailablehabitatbythespeciesrecordedinbothparks世紀(jì)公園CenturyPark濱江森林公園BinjiangForestPark白腹鶇Turduspallidus4/75/6白鹡鸰Motacillaalba7/76/6白鷺Egrettagarzetta*2/72/6白頭鵯Pycnonotussinensis7/76/6斑鶇Turdusnaumanni2/76/6大山雀Parusmajor3/76/6戴菊Regulusregulus1/72/6黑尾蠟嘴雀Eophonamigratoria5/76/6紅脅藍(lán)尾鴝Tarsigercyanurus2/74/6虎斑地鶇Zootheradauma2/73/6黃腹山雀Parusvenustulus2/71/6黃喉鹀Emberizaelegans2/71/6黃腰柳鶯Phylloscopusproregulus1/71/6灰背鶇Turdushortulorum2/73/6灰頭鹀Emberizaspodocephala2/73/6灰喜鵲Cyanopicacyana7/74/6山斑鳩Streptopeliaorientalis2/75/6樹鷚Anthushodgsoni2/72/6烏鶇Turdusmerula7/76/6小Tachybapusruficollis*5/72/6夜鷺Nycticoraxnycticorax*5/74/6珠頸斑鳩Streptopeliachinensis7/76/6棕背伯勞Laniusschach5/76/6棕頭鴉雀Paradoxorniswebbianus4/73/6

*表示在陸生生境中記錄到的水鳥，這些鳥種不計(jì)入統(tǒng)計(jì)分析

2.5 2 個(gè)公園共有生境類型中陸生鳥種組成的差異比較

對(duì)2 個(gè)公園共有生境類型的鳥類物種數(shù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后符合正態(tài)分布，利用配對(duì)t檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)2 個(gè)公園共有生境類型的鳥種數(shù)之間無顯著差異(t=2.045，df=4，P= 0.110)。但2 個(gè)公園共有生境類型中鹟科(Muscicapidae)鳥種數(shù)(RICb)存在顯著差異(t=2.804，df=4，P= 0.049)，濱江森林公園共有生境中鹟科鳥類RICb顯著多于世紀(jì)公園。在世紀(jì)公園中鹟科鳥類僅出現(xiàn)在T+S+G型生境，而在濱江森林公園中則出現(xiàn)在T型、T+S型、T+S+G型和D型生境中。其余各科鳥類RICb之間并無顯著差異。

3 討論

3.1 公園生境結(jié)構(gòu)對(duì)鳥類群落的影響

由于2 個(gè)公園在構(gòu)建景觀過程中均重視喬木植物的保護(hù)與種植[21- 23]，因此兩個(gè)公園發(fā)達(dá)喬木層生境都很豐富。世紀(jì)公園T+G型生境最為豐富(7/20)，T型(4/20)和T+S+G型(4/20)生境也較為豐富。這3 種生境中記錄到鳥種數(shù)和鳥類數(shù)量占世紀(jì)公園總數(shù)的90.0%(36/40)和76.7%(2007/2618)。濱江森林公園T+S型生境最為豐富(7/20)，T+S+G型(4/20)和T型(3/20)生境也較為豐富。這3 種生境中記錄到鳥種數(shù)和鳥類數(shù)量占濱江森林公園總數(shù)的87.2%(41/47)和70.2%(1189/1694)(表2)。因此，多數(shù)鳥類選擇包含發(fā)達(dá)喬木層的生境，這一點(diǎn)與Evans等[24]的研究是一致的。另外，喬木層是最重要的植被結(jié)構(gòu)之一，由于其為鳥類提供了棲息、筑巢、隱蔽和覓食的場所[25- 26]，因此，在城市綠地中喬木層能顯著增加鳥類豐富度和鳥類多樣性水平[27- 28]。

2 個(gè)公園的生境類型組成存在顯著差異。差異之一是世紀(jì)公園發(fā)達(dá)灌木層生境較少。世紀(jì)公園包含發(fā)達(dá)灌木層的生境有T+S型(1/20)、S+G型(1/20)和T+S+G型(4/20)，這3 種生境中記錄到的鳥種數(shù)和鳥類數(shù)量占世紀(jì)公園總數(shù)的62.5%(25/40)和26.0%(680/2618)。而濱江森林公園包含發(fā)達(dá)灌木層的生境有S型(3/20)、T+S型(7/20)、S+G型(1/20)和T+S+G型(4/20)，這4 種生境中記錄到鳥種數(shù)和鳥類數(shù)量占濱江森林公園總數(shù)的76.6%(36/47)和74.8%(1267/1694)(表2)。濱江森林公園比世紀(jì)公園擁有更加豐富的灌木棲息地，因此在濱江森林公園灌木生境中鳥類資源更加豐富，并且存在僅在此種生境中出現(xiàn)的鳥種。例如，烏灰鶇(Turduscardis)僅在濱江森林公園S型生境中發(fā)現(xiàn)，北灰鹟(Muscicapadauurica)和田鹀(Emberizarustica)僅濱江森林公園在T+S型生境中發(fā)現(xiàn)。Melles[13]和Hedblom[29]的研究發(fā)現(xiàn)灌木豐富的生境對(duì)鳥類豐富度和多度，尤其是森林鳥類的多度具有顯著影響。同時(shí)灌木層蓋度和多樣性水平也會(huì)顯著提高鳥類多樣性水平[30]。

2 個(gè)公園的生境類型組成存在的另一差異在于濱江森林公園發(fā)達(dá)地被層生境較少。世紀(jì)公園包含發(fā)達(dá)地被層的生境有G型(2/20) 、T+G型(7/20)、S+G型(1/20)和T+S+G型(4/20)，這4 種生境中記錄到的鳥種數(shù)和鳥類數(shù)量占世紀(jì)公園總數(shù)的92.5%(37/40)和67.1%(1756/2618)。而濱江森林公園包含發(fā)達(dá)地被層的生境有S+G型(1/20)和T+S+G型(4/20)，這2 種生境中記錄到鳥種數(shù)和鳥類數(shù)量占濱江森林公園總數(shù)的51.1%(24/47)和22.8%(387/1694)(表2)。世紀(jì)公園比濱江森林公園擁有更加豐富的地被層棲息地，因此世紀(jì)公園地被層生境中鳥類資源更加豐富。地被層為部分鳥類提供食物來源[13]，在本研究中，灰椋鳥(Sturnuscineraceus)和絲光椋鳥(S.sericeus)等僅在世紀(jì)公園中發(fā)現(xiàn)的鳥類其覓食行為主要發(fā)生在地被層，關(guān)于植被垂直結(jié)構(gòu)對(duì)鳥類群落的影響另文發(fā)表。

3.2 鳥類在公園中的生境利用率的差異

鳥種數(shù)在世紀(jì)公園各類生境中的分布存在顯著差異，而在濱江森林公園中無顯著差異。同時(shí)，濱江森林公園共有鳥種對(duì)可利用生境的利用比例顯著高于世紀(jì)公園(表3)。世紀(jì)公園鳥類的分布比濱江森林公園更加集中。世紀(jì)公園90.0% (36/40) 的鳥種數(shù)和61.8% (1617/2618) 的鳥類數(shù)量分布在復(fù)雜生境中(由2 個(gè)及其以上植被層次組成的生境)，而濱江森林公園這一比例只有68.1% (32/47)和55.7% (943/1694)。通過對(duì)2 個(gè)公園木本植物多樣性的比較，濱江森林公園喬木多樣性和灌木多樣性均顯著大于世紀(jì)公園(F=13.901,P<0.001;F=7.390,P=0.002)。濱江森林公園比世紀(jì)公園木本植物多樣性更高，因此生境垂直結(jié)構(gòu)更加豐富。這就使得濱江森林公園的鳥類分布更加分散。Roth[31]的研究也證明了植被多樣性與鳥類均勻度呈顯著的正相關(guān)。世紀(jì)公園鹟科鳥類僅在T+S+G型生境中出現(xiàn)，而在濱江森林公園T型、T+S型、T+S+G型和D型生境中均有所記錄，結(jié)合2 個(gè)公園木本植物多樣性的差異，鹟科鳥類傾向于選擇更加植被多樣性更高且植被分層結(jié)構(gòu)復(fù)雜的生境。

另一方面，城市化水平對(duì)鳥類的生境選擇也具有顯著影響[32]，城市化水平較高的區(qū)域鳥類對(duì)生境的選擇更加單一，稀有鳥種減少，伴人種增加并且生物量增加[14]。世紀(jì)公園比濱江森林公園更靠近市中心，因此鳥種數(shù)少于濱江森林公園而鳥類數(shù)量多于濱江森林公園。

3.3 大型城市公園建設(shè)的現(xiàn)狀及建議

城市景觀公園中往往具有多種景觀類型，不同景觀的密集排列和組合，產(chǎn)生了豐富多樣的邊界[33]，因此生境類型豐富[34]。因此，通過合理配置植被使多種景觀類型所產(chǎn)生豐富的邊緣效應(yīng)，以此來提高公園鳥類的多樣性水平是城市公園生態(tài)服務(wù)功能的重要體現(xiàn)。由于喬木層是最重要的植被結(jié)構(gòu)之一，為多數(shù)鳥類提供了棲息、運(yùn)動(dòng)和覓食的場所，因此應(yīng)多樣化種植各類喬木[35]，如針葉林和闊葉林相以及不同果期喬木結(jié)合，具體樹種搭配參考王勇等[36]。由于灌木層生境較少，世紀(jì)公園缺少了一些僅在灌木層生境生活的鳥類，因此，從增加鳥類多樣性角度，建議公園在喬木層林下多樣化搭配灌木樹種。由于地被層是鳥類食物來源地之一，建議在保留供游客休憩草坪區(qū)域的同時(shí)多樣化種植草本植物，同時(shí)通過草坪分區(qū)產(chǎn)生更加豐富的邊界以提高鳥類多樣性[37- 38]。

致謝：調(diào)查工作得到上海世紀(jì)公園和濱江森林公園全體工作人員的幫助, 華東師范大學(xué)何婭博士、楊會(huì)濤博士、劉旭博士、畢玉科、周青梅、陳玨、楊應(yīng)遠(yuǎn)和顧孫龍對(duì)論文寫作給予幫助，特此致謝。

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The influence of habitat types on bird community in urban parks

YANG Gang1,2, WANG Yong1,2,XU Jie1,2, DING Youzhong1,2, WU Shiying3, TANG Haiming3, LI Hongqing1, WANG Xiaoming4, MA Bo5, WANG Zhenghuan1,2,*

1SchoolofLifeSciences,EastChinaNormalUniversity,Shanghai200062,China2ShanghaiKeyLaboratoryofUrbanizationandEcologicalRestoration,EastChinaNormalUniversity,Shanghai200241,China3ForestryStationofPuDongNewDistrict,Shanghai201210,China4ShanghaiScienceandTechnologyMuseum,Shanghai200127,China5DepartmentofWildlifeProtectionandManagementAdministration，Shanghai200023，China

The bird communities and vegetation communities in Shanghai Century Park and Bingjiang Forest Park were respectively surveyed from December 2011 to November 2012. In accordance with the result of principal components analysis of 12 vegetation variables, the vegetation in the two parks was grouped into 8 types including T type (habitat with developed tree layer), S type (habitat with developed shrub layer), G type (habitat with developed ground cover layer), T+S type (habitat with developed tree layer and shrub layer), T+G type (habitat with developed tree layer and ground cover layer), S+G type (habitat with developed shrub layer and ground cover layer), T+S+G type (habitat with complex vegetation structure), D type (disturbed habitat). Chi-square test suggested that the S type and T+S type habitat in Binjiang Forest Park was significantly more abundant than those in Century Park while G type and T+G type habitat in Century Park was significantly more abundant than those in Binjiang Forest Park. Developed tree layer habitat was abundant both in the two parks and More than 70% of the bird richness and bird abundance were recorded in these habitat. Bird richness was significantly different in habitat types in Century Park, but the richness difference was not significant in Binjiang Forest Park. There were 24 common bird species in the two parks, which were indicated to have performed higher utility rate in Binjiang Park than those in Century Park in accordance with paired sample t test result. Analysis of the bird richness in common habitat types of the two parks showed that the richness of Muscicapidae in Binjiang Park was significantly higher than that of their counterparts in Century Park. Due to the forgoing, we concluded that (1) trees were one of the most important vegetation components that enhanced the bird species richness and diversity in urban green spaces; (2) shrubs were usually treated as being as important as trees for birds living in urban areas, where they provided some forest birds with nesting sites; (3) ground cover layer provided the ground foraging groups with feeding resources. Our research emphasized that habitat types significantly influenced the structure of bird communities in the urban parks in Shanghai. Therefore, we suggest that hierarchical vegetation types should be adopted while planning and constructing large-scale urban parks so that the bird diversity will be improved. Furthermore, in order to perform higher utility rate of urban birds, diversified shrubs and different kinds of herbaceous plant should be planted under the tree layer.

urban parks; habitat types; bird community; vegetation structure; Shanghai

上海市綠化和市容管理局專項(xiàng)基金、浦東新區(qū)科技發(fā)展基金(PKJ2011- N020)

2013- 09- 11;

2014- 07- 02

10.5846/stxb201309112250

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhwang@bio.ecnu.edu.cn

楊剛,王勇,許潔, 丁由中,吳時(shí)英,唐海明, 李宏慶,王小明, 馬波，王正寰.城市公園生境類型對(duì)鳥類群落的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(12):4186- 4195.

Yang G, Wang Y,Xu J, Ding Y Z, Wu S Y, Tang H M, Li H Q, Wang X M, Ma B, Wang Z H.The influence of habitat types on bird community in urban parks.Acta Ecologica Sinica,2015,35(12):4186- 4195.