副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的寄生影響因子

張方平，朱俊洪，韓冬銀，李 磊，牛黎明，符悅冠，*

1 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所，海南省熱帶作物病蟲(chóng)害生物防治工程技術(shù)研究中心， ?？?571101 2 海南大學(xué)環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院， ?？?570228

副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的寄生影響因子

張方平1，朱俊洪2，韓冬銀1，李 磊1，牛黎明1，符悅冠1，*

1 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所，海南省熱帶作物病蟲(chóng)害生物防治工程技術(shù)研究中心， ?？?571101 2 海南大學(xué)環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院， ?？?570228

副珠蠟蚧闊柄跳小蜂Metaphycusparasaissetiae是橡副珠蠟蚧Parasaissetianigra成蟲(chóng)的重要內(nèi)寄生蜂。寄生蜂的寄生效果受多種因素影響，就溫度、光周期、寄主成蟲(chóng)日齡、雌蜂日齡及交配等因子對(duì)副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的寄生率、每頭寄主的出蜂量及后代雌性率的影響進(jìn)行研究，以期探明幾種因子對(duì)該蜂寄生效果的影響。結(jié)果表明：溫度為27—30 ℃時(shí)寄生率最高為91.7%，出蜂量以27 ℃最高為7.5頭，雌性率以24 ℃條件最高為72.1%，其次27 ℃為62.6%，說(shuō)明24—30 ℃是寄生效果較好的適溫范圍；光周期對(duì)副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的影響明顯，光暗比為12 h∶12 h條件下，其寄生率、出蜂量、后代雌性率均最大，分別為70.6%、5.3頭、68.3%；副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生用20—21日齡橡副珠蠟蚧成蟲(chóng)的寄生率、出蜂量及后代雌性率均為最高，分別為87.0%、5.6頭、51.2%，說(shuō)明20—21日齡的橡副珠蠟蚧成蟲(chóng)是副珠蠟蚧闊柄跳小蜂最適合寄生的階段；雌蜂日齡對(duì)寄生效果的影響明顯，3日齡的出蜂量最多為5.6頭，4日齡的小蜂寄生率最高為81.7%， 5日齡的雌性率最大為55.2%；交配是另一影響寄生效果及性比的重要因子，已交配的寄生率及出蜂量顯著高于未交配的，分別為91.7%、7.5頭，交配的雌性率為62.1%，而未交配所育后代均為雄蜂。綜合以上結(jié)果分析，可考慮選用20—21日齡橡副珠蠟蚧成蟲(chóng)、充分交配的3—6日齡小蜂、溫度27 ℃及光周期L∶D=12∶12作為室內(nèi)擴(kuò)繁副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的理想條件組合。

橡副珠蠟蚧;副珠蠟蚧闊柄跳小蜂;寄生率;雌性率;出蜂量

橡副珠蠟蚧Parasaissetianigra是2004年以來(lái)在云南橡膠上大面積暴發(fā)成災(zāi)的一種重要害蟲(chóng)[1- 2]，2008以來(lái)年該蟲(chóng)在海南局部暴發(fā)[3]，并呈擴(kuò)散蔓延趨勢(shì)。橡副珠蠟蚧大面積發(fā)生危害對(duì)云南、海南兩省橡膠造成了嚴(yán)重?fù)p失。

副珠蠟蚧闊柄跳小蜂Metaphycusparasaissetiae(Hymenoptera:Encyrtidae)是橡副珠蠟蚧的一種本土優(yōu)勢(shì)天敵，在云南、海南等地廣泛存在[3]。該蜂內(nèi)寄生于橡副珠蠟蚧成蟲(chóng)，在室內(nèi)較易飼養(yǎng)，如果能大量擴(kuò)繁釋放，可在橡副珠蠟蚧的生物防控中起著重要作用。寄生蜂自身的內(nèi)部因素和外界環(huán)境因子均對(duì)寄生蜂的繁殖有顯著影響，這些因子主要包括溫度、光周期、寄生蜂日齡、寄主齡期以及寄主的食料等[4- 8 ]。由于副珠蠟蚧闊柄跳小蜂是2007年發(fā)現(xiàn)的新種[9]，所以當(dāng)時(shí)國(guó)內(nèi)外均未有相關(guān)報(bào)道。為了更加有效利用該天敵，本課題組自發(fā)現(xiàn)后就開(kāi)始針對(duì)其生物學(xué)、生態(tài)學(xué)及對(duì)橡副珠蠟蚧的控制作用等方面開(kāi)展了研究[5,10- 12]。現(xiàn)已初步探明了該蜂的生長(zhǎng)發(fā)育、交配、產(chǎn)卵及溫度對(duì)其種群增長(zhǎng)影響等生物學(xué)特性，明確了該蜂對(duì)橡副珠蠟蚧有較好的控害能力。盡管如此，但如何通過(guò)多種環(huán)境條件及小蜂自身?xiàng)l件進(jìn)行配比來(lái)提升該蜂的擴(kuò)繁能力仍是一個(gè)急需解決的重要問(wèn)題。本文著重觀察了溫度、光周期、寄主成蟲(chóng)日齡、雌蜂日齡及交配等對(duì)副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的寄生率、出蜂量、性比等的影響，以期明確室內(nèi)繁殖該蜂多種因子的理想組合，為其有效利用提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx(chóng)

橡副珠蠟蚧P.nigra：采于云南省熱帶作物研究所試驗(yàn)場(chǎng)六隊(duì)橡膠樹(shù)上，在中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所內(nèi)的養(yǎng)蟲(chóng)室(溫度25—27 ℃、濕度70%—90%)里用南瓜繁殖至成蟲(chóng)備用。

副珠蠟蚧闊柄跳小蜂M.parasaissetiae：于云南省熱帶作物科學(xué)研究所試驗(yàn)場(chǎng)橡副珠蠟蚧嚴(yán)重發(fā)生區(qū)的橡膠林段收集副珠蠟蚧闊柄跳小蜂褐蛹，待羽化后用橡膠上的橡副珠蠟蚧繁殖，形成數(shù)量較大的種群，然后將蜂轉(zhuǎn)接在用南瓜飼養(yǎng)的橡副珠蠟蚧上，形成以南瓜為植物寄主的種群以供試驗(yàn)所需。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 溫度對(duì)副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生效果的影響

在南瓜上挑選16—17日齡的橡副珠蠟蚧，將羽化后1 d的跳小蜂按♀蜂∶♂蜂∶蚧蟲(chóng)=20∶20∶20比例在自制的局部接蜂器[3]內(nèi)接蜂。24 h后取出小蜂，將帶蚧蟲(chóng)的南瓜放入溫度21、24、27、30、33 ℃的人工氣候箱內(nèi)飼養(yǎng)。當(dāng)小蜂發(fā)育至成蟲(chóng)時(shí)，觀察、記錄被寄生的介殼蟲(chóng)數(shù)量、出蜂量等。實(shí)驗(yàn)重復(fù)4次。

1.2.2 光周期對(duì)副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生效果的影響

在南瓜上挑選16—17日齡的橡副珠蠟蚧，將羽化后1 d的跳小蜂按♀蜂∶♂蜂∶蚧蟲(chóng)(16—17日齡成蟲(chóng))=30∶30∶30比例在局部接蜂器內(nèi)接蜂。24 h后取出小蜂，將帶蚧蟲(chóng)的南瓜放入溫度(27±1)℃、相對(duì)濕度(70±5)%、光周期設(shè)置為8∶16、10∶14、12∶12、14∶10、 16∶8 (L∶D)等5個(gè)恒定條件的人工氣候箱內(nèi)。當(dāng)小蜂發(fā)育至成蟲(chóng)時(shí)，觀察、記錄被寄生的介殼蟲(chóng)數(shù)量、出蜂量及雌、雄蜂數(shù)量等。實(shí)驗(yàn)重復(fù)4次。

1.2.3 寄主成蟲(chóng)日齡對(duì)副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生效果的影響

在南瓜上挑選橡副珠蠟蚧的1—2日齡成蟲(chóng)、10—11日齡成蟲(chóng)(體色為褐色，體背蠟殼未變硬)、16—17日齡成蟲(chóng)(體色黑色，體殼剛變硬，產(chǎn)卵1—2 d)、20—21日齡成蟲(chóng)(體色黑色，有初孵若蟲(chóng)爬出1—2 d)各20頭，共計(jì)80頭橡副珠蠟蚧。選用已交配的2日齡副珠蠟蚧闊柄跳小蜂按♀蜂∶♂蜂∶蚧蟲(chóng)=80∶80∶80的比例在接蜂罩(長(zhǎng)×寬×高=20 cm×15 cm×15 cm的養(yǎng)蟲(chóng)盒，盒蓋中央挖一個(gè)15 cm×10 cm面積的孔后粘上150目的紗網(wǎng)，以便宜透氣)接蜂。24 h后去除在南瓜上的成蜂，置于室溫為25—27 ℃養(yǎng)蟲(chóng)室內(nèi)飼養(yǎng)。當(dāng)小蜂發(fā)育至成蟲(chóng)時(shí)，觀察、記錄被寄生的介殼蟲(chóng)數(shù)量、出蜂量及雌、雄蜂的數(shù)量。實(shí)驗(yàn)重復(fù)4次。

1.2.4 雌蜂日齡對(duì)副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生效果的影響

將剛羽化的副珠蠟蚧闊柄跳小蜂集中交配1 d。從成蟲(chóng)第2天開(kāi)始即用局部接蜂器按♀蜂∶♂蜂∶蚧蟲(chóng)(16—17日齡成蟲(chóng))=20∶20∶20比例接蜂24 h，然后將小蜂取出接于另外的新鮮介殼蟲(chóng)上。將帶蚧蟲(chóng)的南瓜立即放入25—27 ℃的飼養(yǎng)室里飼養(yǎng)。設(shè)置處理為∶雌蜂日齡2、3、4、5、6、7、8 d。當(dāng)小蜂發(fā)育至成蟲(chóng)時(shí)，觀察、記錄被寄生的介殼蟲(chóng)數(shù)量、出蜂量及雌、雄峰數(shù)量。實(shí)驗(yàn)重復(fù)4次。

1.2.5 生殖方式對(duì)副珠是蠟蚧闊柄跳小蜂寄生效果的影響

按♀蜂∶♂蜂∶蚧蟲(chóng)(16—17日齡成蟲(chóng))=20∶20∶20(交配生殖方式)和♀蜂∶蚧蟲(chóng)=20∶20(未交配生殖方式)。24 h后取出小蜂，將帶蚧蟲(chóng)的瓜放入25—27 ℃的養(yǎng)蟲(chóng)室里。當(dāng)小蜂發(fā)育至成蟲(chóng)時(shí)，觀察、記錄被寄生的介殼蟲(chóng)數(shù)量、出蜂量及雌、雄蜂數(shù)量。實(shí)驗(yàn)重復(fù)4次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

寄生率= 被寄生蚧蟲(chóng)數(shù)/ 處理蚧蟲(chóng)頭數(shù)×100%

雌性率=雌蜂/(雌蜂+ 雄蜂) ×100%

各處理間的被寄生頭數(shù)、寄生率及性比的比較采用方差分析方法，平均數(shù)間的比較采用Duncan′s 新復(fù)極差法。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的影響

溫度對(duì)副珠蠟蚧跳小蜂的寄生率、出蜂量及雌性比有明顯影響(表1)。寄生率以27、30 ℃最高均為91.7%，33 ℃時(shí)有所下降為88.3%，3個(gè)溫度間差異不顯著，均顯高于24 ℃和21 ℃。在21—27 ℃范圍內(nèi)，每頭寄主的出蜂量隨著溫度上升而逐漸增加，27 ℃最高為7.5頭，顯著高于其它溫度； 27—33 ℃范圍內(nèi)，隨溫度升高，出蜂量逐漸下降，33 ℃最低為5.1頭。雌性率在24 ℃時(shí)最高(72.1%)，其次為27 ℃(62.6%)，顯著高于21、30、33 ℃。

根據(jù)表1數(shù)據(jù)，分別對(duì)溫度與被寄生的介殼蟲(chóng)數(shù)、寄生率、出蜂量、雌性率的關(guān)系進(jìn)曲線回歸擬合，并求出相應(yīng)的最佳溫度及對(duì)應(yīng)值。

被寄生的介殼蟲(chóng)數(shù):

Y=-0.1095T2+6.8943T-90.111 (r=0.9258*)

令Y的導(dǎo)數(shù)為0，求出最適溫度31.5 ℃，最高寄生數(shù)量18.4頭；

寄生率:

Y=-0.5444T2+34.233T-446.26 (r=0.9307*)

令Y的導(dǎo)數(shù)為0，求出最適溫度31.4 ℃，最高存活率為92.3%；

出蜂量:

Y=0.0333T3-2.7667T2+87.3T-843 (r=1*)

方程用僅24、27、30、33 ℃ 4個(gè)溫度進(jìn)行擬合。令Y的導(dǎo)數(shù)為0，求出最適溫度27.2 ℃，平均每頭寄主最高出蜂量7.5頭。

雌性率:

Y=0.1245T3-10.395T2-284.19T-2481.3 (r=0.9999*)

令Y的導(dǎo)數(shù)為0，求出最適溫度24.1 ℃，最高雌性比72.9%。

表1 溫度對(duì)副珠蠟蚧跳小蜂寄生效果的影響Table 1 The parasitic effects of M. parasaissetiae on temperature

表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差，同一列中不同小寫字母表示同列數(shù)據(jù)在0.05水平差異顯著 (DMRT法)

2.2 光周期對(duì)副珠蠟蚧跳小蜂寄生效果的影響

光周期對(duì)副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的寄生效果影響明顯(表2)。光照時(shí)間為8—12 h范圍內(nèi)隨光照時(shí)間的增長(zhǎng)寄生效果逐漸增強(qiáng)，光照時(shí)間為12 h時(shí)最好，被寄生的介殼蟲(chóng)數(shù)、寄生率、每頭寄主的出蜂量及雌性率等各項(xiàng)指標(biāo)均達(dá)最大值，分別為21.2頭，70.6%、5.3頭、68.2%，顯著高于光照時(shí)間8 h；光照時(shí)間在12—16 h范圍內(nèi)，隨光照時(shí)間的延長(zhǎng)，副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的寄生效果逐漸變差，光照時(shí)間為16 h時(shí)寄生效果最差，被寄生的介殼蟲(chóng)數(shù)量、寄生率、每頭寄主的出蜂量、雌性比分別為9.0頭、30.0%、1.7頭、34.1%。

表2 光周期對(duì)副珠蠟蚧跳小蜂寄生效果的影響Table 2 The parasitic effects of M. parasaissetiae on photoperiod

2.3 寄主成蟲(chóng)日齡對(duì)副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的寄生影響

寄主成蟲(chóng)日齡對(duì)副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的寄生效果有明顯影響(表3)。寄主為20—21日齡的橡副珠蠟蚧成蟲(chóng)時(shí)該蜂的寄生率、后代出蜂量均顯著高于其它幾個(gè)時(shí)期的成蟲(chóng)，分別為87.0%、5.6頭；小蜂寄生10—21日齡的橡副珠蠟蚧成蟲(chóng)(56.7%)與寄生16—17日齡成蟲(chóng)(54.4%)的雌性率差異不顯著，顯著高于寄生10—11日齡和1—2日齡成蟲(chóng)的雌性率。結(jié)合寄生率、出蜂量、雌性率考慮，寄主為20—21日齡的橡副珠蠟蚧成蟲(chóng)的寄生效果最好，16—17日齡成蟲(chóng)及10—21日齡成蟲(chóng)的寄生效果次之，而1—2日齡成蟲(chóng)的寄生效果最差，寄生率、出蜂量分別僅為33.0%、0.9頭，雌性比為46.6%。綜合分析，10—21日齡的橡副珠蠟蚧成蟲(chóng)是該蜂最適合寄生的階段。

表3 不同時(shí)期寄主成蟲(chóng)對(duì)副珠蠟闊柄跳小蜂寄生效果的影響Table 3 The parasitic effects of M. parasaissetiae on different adult stages of host

2.4 雌蜂日齡對(duì)副珠蠟闊柄跳小蜂寄生效果的影響

雌蜂日齡對(duì)副珠蠟蚧闊跳小蜂的寄生效果影響明顯(表4)。雌蜂日齡在2—4日內(nèi)，被寄生的介殼蟲(chóng)數(shù)、寄生率等隨著雌蜂日齡的增加，4日齡時(shí)為最大值，分別為16.3頭、81.7%，顯著高于2、6、7、8日齡的；雌蜂日齡大于4日齡后，隨著成蜂日齡的增加，被寄生的蚧蟲(chóng)數(shù)均逐漸減少，寄生率逐日降低，8日齡的雌蜂寄生率、被寄生的蚧蟲(chóng)最低為16.67%、5.0頭。每頭寄主的出蜂量以3日齡最多為5.6頭，8日齡最低少1.5頭。雌性比例以5日齡最高為55.2%，顯著高于8日齡，而與2、3、4、6、7日齡的相比差異不顯著?？梢?jiàn)3—4日齡跳小蜂的寄生效果最好。

表4 雌蜂日齡對(duì)副珠蠟闊柄跳小蜂寄生效果的影響Table 4 The influence of female adult age on parasitic effects of M. parasaissetiae

2.5 生殖方式對(duì)副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的影響

交配對(duì)副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生效果的影響明顯(表5)。已交配的寄生率及每頭寄主的出蜂量分別為91.7%、7.5頭，顯著高于未交配的(75.8%、6.3頭)；未交配所育后代均為雄蜂，而交配的雌性率為62.1%，因此是典型的產(chǎn)雄孤雌生殖。

表5 生殖方式對(duì)副珠蠟蚧跳小蜂寄生效果的影響Table 5 The influence of mating status on parasitic effects of M. parasaissetiae

3 結(jié)論與討論

3.1 寄主、溫度、光周期、雌蜂日齡及交配對(duì)副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的寄生率、出蜂量的影響

溫度和光周期是影響昆蟲(chóng)生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖的重要外在環(huán)境因子[13- 15]。本實(shí)驗(yàn)中，副珠蠟蚧闊柄跳小蜂在21—27 ℃范圍內(nèi)隨溫度的升高，寄生率和出蜂量逐漸增加，27 ℃時(shí)寄生率與出蜂量均達(dá)到最大值(91.7%、7.5頭)，在30—33 ℃范圍內(nèi)則隨溫度的上升寄生率及出蜂量均下降趨勢(shì)，結(jié)果與斑翅食蚧蚜小蜂(Coccophagusceroplastae)、椰甲截脈姬小蜂(Asecodeshispinarum)等熱帶寄生蜂相似[5,16]，但比麗蚜小蜂(Encarsiaformosa)、絲角姬小蜂(Sympiesissoriceicornis)、茶細(xì)蛾絨繭蜂(Apantelestheivorae)等略高[17-18]，其原因可能與不同寄生蜂對(duì)環(huán)境的適宜性及其自身的種群特性有關(guān)。光周期作為一種影響昆蟲(chóng)生活節(jié)律的信息，對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)卵、取食、存活等活動(dòng)造成影響[19]。本研究結(jié)果表明為光暗比12 h∶12 h時(shí)，副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的寄生率最高(70.6%)、每頭寄主的出蜂量最大(5.3頭)，長(zhǎng)光照和短光照條件均不利于寄生和出蜂，結(jié)果與斑翅食蚧蚜小蜂和麗蚜小蜂相似[5，18]，說(shuō)明光周期是影響副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生及繁殖的重要因子之一。另外，筆者在試驗(yàn)中觀察到跳小蜂在黑暗條件下不活躍，這可能該蜂在短日照條件下寄生率和出峰量下降的原因之一。

寄主是影響寄生蜂寄生率的重要因素之一，當(dāng)寄主質(zhì)量(寄主的齡期、大小等)變化時(shí)，最適覓食理論假設(shè)寄生蜂是以提高后代個(gè)體適應(yīng)性來(lái)選擇寄主的[20-21]。寄生蜂對(duì)寄主齡期的選擇通常綜合了寄主不同發(fā)育階段對(duì)其產(chǎn)卵、發(fā)育及后代繁殖力影響的因素[22-23]。本研究中寄生20—21日齡的橡副珠蠟蚧成蟲(chóng)寄生率、每頭寄主的出蜂量均最高，說(shuō)明此階段是該蜂寄生的最適宜階段。據(jù)橡副珠蠟蚧的生物學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)：20—21日齡的橡副珠蠟蚧成蟲(chóng)個(gè)體較大、內(nèi)含物豐富且體內(nèi)含有大量的未成熟和成熟卵，因此，該階段小蜂的寄生率和出蜂量均最高是否與寄主體內(nèi)含物和卵子均能為內(nèi)寄生蜂的發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)所致有待于進(jìn)一步研究。

雌蜂日齡是影響寄生蜂的寄生率及子代數(shù)量的重要內(nèi)在因素[23]。寄生的高峰期出現(xiàn)與具體種類有關(guān)，白蛾周氏嚙小蜂(Chouioiacunea)在出殼第1天就達(dá)產(chǎn)卵量的51.2%[24]，管側(cè)溝繭蜂(Microplitistuberculifer)在3日齡時(shí)寄生率達(dá)到最大[25]，本研究中發(fā)現(xiàn)副珠蠟蚧闊柄小蜂成蜂在4日齡時(shí)為寄生高峰。造成不同種類寄生蜂的寄生高峰期差異的原因可能與卵細(xì)胞的發(fā)育類型或快慢有關(guān)[25-26]，也可能與某些種類的寄生蜂羽化后在寄主殼內(nèi)停留的時(shí)間長(zhǎng)短有關(guān)[27]，甚至與成蜂期的補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)有關(guān)[5]。

許多兩性生殖的昆蟲(chóng)，交配對(duì)其繁殖力影響明顯，如未交配小地老虎所產(chǎn)的卵均為不能孵化不育卵[28]，未交配斑翅食蚧蚜小蜂的產(chǎn)卵量則顯著變少[29]；蘋淡褐卷蛾(Epiphyaspostvittana)[ 30]、角腹蠊 (Nauphoetacinerea)[31]、印度谷螟(Plodiainterpunctella)[32]等雌蟲(chóng)繁殖能力則均隨著交配日齡增長(zhǎng)而逐漸降低。Gillott等認(rèn)為交配能促使雌性個(gè)體產(chǎn)卵量增加是因?yàn)榻慌鋾r(shí)雄性分泌的一種產(chǎn)卵促進(jìn)物(fecundity-enhancing substances) 對(duì)雌性個(gè)體產(chǎn)卵有刺激作用[33]。副珠蠟蚧闊柄跳小蜂是一種卵細(xì)胞發(fā)育未成熟型寄生蜂[3]，成蟲(chóng)期的補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)與稻虱纓小蜂、Gelisagilis一樣能顯著提高其體內(nèi)的成熟卵量及產(chǎn)卵量(未發(fā)表)[34-35]。本研究發(fā)現(xiàn)副珠蠟蚧闊柄跳小蜂是典型的產(chǎn)雄孤雌生殖寄生蜂，在補(bǔ)充相同的營(yíng)養(yǎng)條件下其已交配的寄生率和每頭寄主的出蜂量均比未交配的高，結(jié)果與斑翅食蚧蚜小蜂相似[29]。因此，交配對(duì)寄生率和出蜂量的影響是因交配能促進(jìn)卵巢發(fā)育還是刺激產(chǎn)卵需進(jìn)一步研究明確。

3.2 寄主、溫度、光周期、雌蜂日齡及交配對(duì)副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的性比分配的影響

寄生蜂的性比通常分為原生性比和次生性比，前者指雌蜂在寄主上產(chǎn)卵的雌雄卵比，后者則指所產(chǎn)的卵經(jīng)歷孵化、幼蟲(chóng)和蛹的死亡后最終羽化為成蜂的雌雄數(shù)量比[36]。副珠蠟蚧闊柄跳小蜂與大多數(shù)寄生蜂一樣原生性比較難確定，所以本文僅以次生性比評(píng)價(jià)其在不同條件下的性比分配。已知許多因素能影響寄生蜂的性比分配[36]，大致可歸納為來(lái)自雌蜂本身、寄主、外界環(huán)境因子等3個(gè)方面。本研究通過(guò)研究副珠蠟蚧闊柄跳小蜂在不同雌蜂日齡、寄主成蟲(chóng)日齡、溫度、光周期及生殖方式下的后代性比，發(fā)現(xiàn)該蜂的性比分配與溫度、光周期、寄主、生殖方式等多種因素密切相關(guān)。寄主對(duì)性比的影響表現(xiàn)為小蜂寄生20—21日齡的橡副珠蠟蚧成蟲(chóng)的雌性率最高(56.2%)，說(shuō)明該階段最適合該蜂的種群增長(zhǎng)。溫度24—27 ℃時(shí)雌性率較高，當(dāng)溫度高于27 ℃或低于24 ℃時(shí)雌性率均有所下降，與溫度對(duì)半閉彎尾姬蜂(Diadegmasemiclausum)的研究結(jié)果相似[37]，這是因?yàn)闇囟葘?duì)雌雄蜂的存活率影響不同還是其它原因有待于進(jìn)一步研究。光周期對(duì)小蜂性比的影響明顯，隨著光照時(shí)間增長(zhǎng)雌性率增高，光暗比為12 h∶12 h時(shí)小蜂最高(68.3%)，隨著光照的延長(zhǎng)雌蜂率隨之下降，結(jié)果與平腹小蜂(Anastatusjaponicus)存在差異[38]，這可能是因種類不同造成。呂增印發(fā)現(xiàn)布氏潛蠅繭蜂(Fopiusvandenboschi)后代雌性比隨成蜂日齡增加而增高[39]，15 d時(shí)最高，本研究中副珠蠟蚧闊柄跳小蜂呈相似趨勢(shì)，5日齡的小蜂后代雌性率最大(55.2%)，然后隨著雌蜂日齡增加而降低。

綜上所述, 寄主、溫度、光周期、雌蜂日齡及交配等條件變化對(duì)副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生效果及后代種群增長(zhǎng)的影響較為明顯，室內(nèi)可考慮選用20—21日齡橡副珠蠟蚧成蟲(chóng)、充分交配的3—6日齡副珠蠟蚧闊柄跳小蜂在溫度27 ℃及光周期L∶D=12 h∶12 h條件下繁殖該蜂。盡管如此，許多學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)寄生蜂的寄生效果及后代性比分配還與成蜂的密度、營(yíng)養(yǎng)狀況等種因素相關(guān)[32-33 ]，這說(shuō)明了副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的大量繁殖還應(yīng)充分考慮其它因素的影響。對(duì)其它環(huán)境條件的影響也有待于進(jìn)一步研究。

致謝：中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所龔治博士幫助寫作，特此致謝。

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Factors influencing the parasitism ofMetaphycusparasaissetiae(Hymenoptera:Encyrtidae)

ZHANG Fangping1, ZHU Junhong2, HAN Dongyin1, LI Lei1, NIU Liming1, FU Yueguan1，*

1EnvironmentandPlantProtectionInstitute,ChineseAcademyofTropicalAgriculturalSciences,HainanEngineeringResearchCenterforBiologicalControlofTropicalCropsDiseasesandInsectPests,Haikou571101,China

2CollegeofEnvironmentandPlantProtection,HainanUniversity,Haikou570228,China

Metaphycusparasaissetiaeis a dominant endoparasitoid found inParasaissetianigraadults; however, various factors influence the efficiency of the parasite. The parasitic rate, emergence amount per host, and the sexes of its progeny were used to evaluate the effects of temperature, photoperiods, ages ofP.nigraadults, adult ages, and femaleM.parasaissetiaemating success on parasitic efficiency. The results showed that the parasitic rate peaked (91.7%) at 27—30 ℃, but decreased to 88.3% at 33 ℃. In the temperature range of 21 to 27 ℃, the emergence levels ofM.parasaissetiaegradually increased with temperature, increasing 7.5 at 27 ℃. This emergence level was significantly higher than that recorded at other temperatures. However, in the temperature range of 27 to 33 ℃, the emergence level decreased with temperature, declining to 5.1 at 33 ℃. The highest female ratio was 72.1% at 24 ℃, followed by 62.6% at 27 ℃; thus, a temperature range of 24 to 30 ℃ is suitable for the parasitoid. Parasitic efficiency gradually increased as the illumination duration was increased from 8 h to 12 h. After 12 h illumination, the number of parasitized hosts, parasitic rate, emergence level, and female progeny ratio ofM.parasaissetiaewere the highest in all groups, i.e., 21.2, 70.6%, 5.3, and 68.3%, respectively. However, these factors decreased after 16 h illumination, i.e., 9.0, 30.0%, 1.7, and 34.1%, respectively. In parasitizedP.nigraadults aged 20 and 21 days, the highest parasitic rate (87.0%), number of emerging parasitoids (5.6), and female progeny ratio (51.2%) ofM.parasaissetiaewas recorded. In comparison, in parasitized hosts aged 1 and 2 days, these factors were 33.0%, 0.9, and 46.6% respectively. This result indicates that adultP.nigrahosts aged 20 and 21 days are the most compatible forM.parasaissetiae, while those aged 1 to 2 days were not optimal. The age of female parasitoid adults represented another important factor that influences the parasitic efficiency ofM.parasaissetiae. The number of parasitized host, emergence level of the offspring, and parasitic rate increased with the age of female adults (in the age range of 2—4 days), reaching 16.3, 5.2, and 81.7%, respectively, at 4 days. These values were higher than those observed at ages 2, 6, 7, and 8 days. InM.parasaissetiaefemales of >4 days of age, the number of parasitized hosts and parasitic rate decreased gradually. At the age of 8 days, the lowest parasitic ratio, emergence level, and number of parasitized hosts was recorded, i.e., 25.0%, 1.5, and 5, respectively. However, the ratio of female offspring was the highest (55.2%) at 5 days. Mating also significantly affected the parasitic efficacy and sex ratio ofM.parasaissetiae. The parasitic rate (91.7%) and emergence (7.5) induced by mated parasitoids were greater than that by unmated parasitoids. The female ratio of mated female parasitoid offspring was 62.1%, whereas unmated females produced no female offspring. We concluded that a combination of factors are required for the optimum conditions forM.parasaissetiae, includingP.nigraadults aged 20—21 days, mated female parasitoids aged 3-6 days, temperature conditions of 27 ℃, and a light∶dark photoperiod of 12∶12 h.

Parasaissetianigra;Metaphycusparasaissetiae; parasitic rate; female ratio; emergence amount

農(nóng)業(yè)部發(fā)展南亞熱帶作物辦公室項(xiàng)目(12RZBC- 20, 13RZBC-15, 14RZBC-15)；中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本業(yè)務(wù)費(fèi)(1630042012005)

2013- 12- 25;

日期:2015- 04- 14

10.5846/stxb201312253019

*通訊作者Corresponding author.E-mail: fygcatas@163.com

張方平，朱俊洪，韓冬銀，李磊，牛黎明，符悅冠.副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的寄生影響因子.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(21):7255- 7262.

Zhang F P, Zhu J H, Han D Y, Li L, Niu L M, Fu Y G.Factors influencing the parasitism ofMetaphycusparasaissetiae(Hymenoptera: Encyrtidae).Acta Ecologica Sinica,2015,35(21):7255- 7262.