白鶴幼鶴行為發(fā)育

張 瓊，錢法文

中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所, 北京 100091

白鶴幼鶴行為發(fā)育

張 瓊，錢法文*

中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所, 北京 100091

2012年10月至2013年5月，采用焦點(diǎn)取樣法對(duì)在吉林莫莫格國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)秋季和春季遷徙停歇的以及在江西鄱陽(yáng)湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)越冬的白鶴(Grusleucogeranus)幼鶴行為進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，幼鶴取食行為比例從秋季遷徙時(shí)的23.0%增加到越冬晚期時(shí)的82.7%，但春季遷徙期減少為61.9%；幼鶴乞食行為比例從秋季遷徙時(shí)的58.2%減少至春季遷徙時(shí)的1.2%；幼鶴警戒行為比例從秋季遷徙時(shí)的1.0%增加至春季遷徙時(shí)的7.1%。幼鶴在春季遷徙期的理羽及靜棲行為顯著高于越冬期，這種行為的差異可能與食物的豐富度相關(guān)。環(huán)境因子中，風(fēng)速對(duì)幼鶴靜棲行為有顯著影響，幼鶴取食及警戒行為與氣溫呈顯著正相關(guān)。秋季遷徙及越冬晚期，幼鶴行為日節(jié)律在13:00—14:00 時(shí)出現(xiàn)明顯的取食低谷期，而春季遷徙期時(shí)則推后1小時(shí)。整個(gè)觀察期間，幼鶴從雄鶴和雌鶴獲得食物頻次無顯著差異，但不同時(shí)間段幼鶴從雄、雌成鶴處獲得食物頻次差異是顯著的。研究從行為學(xué)的角度展示白鶴幼鶴的生長(zhǎng)過程及不同性別成鶴對(duì)幼鶴生長(zhǎng)的貢獻(xiàn)。

白鶴幼鶴；行為；生長(zhǎng)；取食；棲息地

白鶴(Grusleucogeranus)屬鶴形目鶴科鶴屬鳥類，為大型涉禽。白鶴是一種遷徙性鳥類，主要分布在亞洲大陸，目前全世界僅有3 000余只[1]。被IUCN紅皮書列為極度瀕危物種[2]，中國(guó)瀕危物種紅皮書列為瀕危級(jí)物種[3], 為我國(guó)國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物?，F(xiàn)存的白鶴可分為東部和西部2個(gè)種群。東部種群為數(shù)量最大的種群,在俄羅斯西伯利亞東北部繁殖，在中國(guó)長(zhǎng)江中游流域越冬，主要越冬地為江西的鄱陽(yáng)湖[1]。近年來野外調(diào)查結(jié)果顯示，在鄱陽(yáng)湖區(qū)越冬白鶴種群數(shù)量占世界種群數(shù)量的近99%[4- 5]。黑龍江省的扎龍濕地、吉林省的莫莫格濕地、內(nèi)蒙古自治區(qū)的圖牧吉濕地、遼寧省的獾子洞濕地和盤錦濕地以及渤海灣濕地等是白鶴東部種群遷徙路線上的重要中途停歇地[6- 11]。莫莫格濕地為白鶴遷徙途中最重要的中途停歇地[12- 13]，在此遷徙停歇的白鶴數(shù)量記錄達(dá)到3800余只，遷徙期停留持續(xù)長(zhǎng)達(dá)60余天。

白鶴主要在淺水區(qū)域活動(dòng)，以植物性食物為主[14- 17]。常見的白鶴家庭構(gòu)成為2成1幼或2成[18]。當(dāng)年的幼鶴由于其身體和生理的不成熟及行為模式的不穩(wěn)定，自身獲得的食物的能力和數(shù)量有限，必須從其父母處獲得食物來補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[16,19]。Sauey在印度克拉迪奧國(guó)家公園對(duì)越冬白鶴幼鶴行為研究顯示，白鶴幼鶴的乞食占其所有用于獲得食物時(shí)間的22.5%，且從雄性成鶴獲得食物量是從雌性成鶴獲得食物量的2.5倍[14]。

目前對(duì)白鶴行為研究主要集中在研究單一時(shí)間段白鶴的個(gè)體行為[20- 21]，未見從行為變化方面來研究白鶴幼鶴的生長(zhǎng)過程。為了掌握白鶴幼鶴生長(zhǎng)過程中的行為變化及其生長(zhǎng)軌跡，本研究從以家庭為單位的白鶴日活動(dòng)規(guī)律入手，展開對(duì)白鶴幼鶴生長(zhǎng)過程行為變化的研究。

1 研究地概況

吉林莫莫格國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(簡(jiǎn)稱“莫莫格保護(hù)區(qū)”)位于吉林省鎮(zhèn)賚縣東南部, 東與黑龍江省杜爾伯特、泰來縣隔嫩江相望；南以洮兒河為界, 與吉林省大安市相鄰。地理坐標(biāo)為：122°27′—1244′E，45°45′—46°10′N。全區(qū)總面積1440 km2，其中濕地面積占80%，是典型的濕地類型保護(hù)區(qū)，為鶴類等珍稀水鳥的棲息繁殖提供了良好的生存環(huán)境。莫莫格保護(hù)區(qū)屬溫帶大陸季風(fēng)氣候, 春旱風(fēng)大、夏季多雨、秋季冷爽、冬季雪少。年均氣溫4.4℃，1月均溫-17.5℃，7月均溫23.5℃。年均降雨量377.1 mm, 無霜期137 d。

江西鄱陽(yáng)湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡(jiǎn)稱“鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)”)位于江西省北部，中國(guó)第一大淡水湖鄱陽(yáng)湖的西北角，其地理坐標(biāo)為：115°55′—116°03′E，29°05′—29°15′N。鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)總面積為224 km2，包括有大湖池、沙湖、蚌湖、大汊湖等9個(gè)湖泊，是生物多樣性十分豐富的國(guó)際重要濕地，是白鶴東部種群的主要越冬地[4,22]。鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)屬亞熱帶濕潤(rùn)性季風(fēng)型氣候，氣候溫暖，四季分明，無霜期長(zhǎng)約270d。年均氣溫為17.1℃，7月份氣溫最高，平均為29.1℃；1月份氣溫最低，平均4.5℃。鄱陽(yáng)湖是季節(jié)性過水湖泊，湖水位受到入湖五河來水和長(zhǎng)江水位雙重影響，呈現(xiàn)出水陸交替的特征；通常鄱陽(yáng)湖在4—9月間在豐水季節(jié)的面積約3000 km2，而10月至翌年3月枯水季節(jié)的面積僅為500 km2，露出大部分的泥灘及淺水區(qū)域，為鶴類等水鳥提供良好的越冬棲息地[17,23]。

2 研究方法

2012年秋季的10月至11月初和2013年春季的4月至5月，以及2012年冬季的11月下旬至12月和2013年1月至3月，分別對(duì)在莫莫格保護(hù)區(qū)秋、春季遷徙的和在鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)越冬的白鶴家庭行為，采用焦點(diǎn)取樣法進(jìn)行了觀察。用10倍雙筒望遠(yuǎn)鏡(Eagle Optics 10×50)隨機(jī)選取離其他白鶴群超過20 m的2成1幼白鶴家庭，采用20—60倍單筒望遠(yuǎn)鏡(Kowa 20—60×82)進(jìn)行觀察并記錄每個(gè)個(gè)體的行為。白晝觀察時(shí)間一般為8:00—17:00 時(shí)，在無干擾情況下，1天固定觀察1個(gè)白鶴家庭。雨天停止觀察。

白鶴秋季遷徙時(shí)一般于9月下旬到達(dá)莫莫格保護(hù)區(qū)，11月上旬離開莫莫格遷往越冬地；越冬白鶴于11月上旬至中旬到達(dá)鄱陽(yáng)湖區(qū)，次年3月底至4月上旬離開越冬地開始春季遷徙；春季遷徙的白鶴于4月中旬到達(dá)莫莫格保護(hù)區(qū)，5月中旬離開莫莫格保護(hù)區(qū)遷往繁殖地[7- 9,24]。根據(jù)幼鶴的生長(zhǎng)階段及觀察時(shí)間，將整個(gè)觀察期間分為5個(gè)時(shí)間段：2012年10月至11月初為秋季遷徙期，總計(jì)觀察7 d；2012年11月下旬至12月5日為越冬早期，總計(jì)觀察8 d；2012年12月8日至12月末為越冬中期，總計(jì)觀察9 d；2013年1月和3月為越冬晚期，總計(jì)觀察16 d；2013年4月中旬至5月中旬為春季遷徙期，總計(jì)觀察13 d。從當(dāng)?shù)貧庀笳精@得觀察區(qū)域的氣溫及風(fēng)速數(shù)據(jù)，將風(fēng)速分為3個(gè)等級(jí)：等級(jí)1為風(fēng)速小于3級(jí)，等級(jí)2為風(fēng)速3—4級(jí)，等級(jí)3為風(fēng)速大于4級(jí)。白鶴主要以集大群或者家庭群方式活動(dòng)，本次研究對(duì)象為以2成1幼家庭群的活動(dòng)行為。

根據(jù)行為分類，將白鶴幼鶴行為分為取食、乞食、警戒、游走、理羽、靜棲和其他:

取食 將頭插入水中尋找食物，在水中清洗食物及吞咽過程，在草地或水邊覓食。

乞食 跟著其父母身邊等待、鳴叫或從成鶴嘴中搶食。

警戒 抬頭、伸直脖子四處張望。

游走 行走、跑或短距離飛行。

修飾 包括啄理羽毛、在水中清洗頭頸部、用爪抓撓頭頸部、用喙啄腳、單腿站立并抬頭、蓬羽等。

靜棲 單腿站立將頭埋在翅下不動(dòng)，跪或臥倒在旱地上。

其他 包括領(lǐng)域行為，如鳴叫、驅(qū)趕入侵的其他白鶴，及原地扇翅、跳躍，非警戒行為的站立等。

野外觀察收集到白鶴幼鶴活動(dòng)時(shí)間共計(jì)420 h。用Excel 2003軟件對(duì)觀察數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，數(shù)據(jù)分析采用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)分析軟件來完成。

3 結(jié)果

3.1 白鶴幼鶴行為的變化趨勢(shì)

統(tǒng)計(jì)幼鶴各個(gè)時(shí)間段的活動(dòng)時(shí)間比例(表1)，可以發(fā)現(xiàn)隨著幼鶴的生長(zhǎng)，其各行為比例都出現(xiàn)明顯變化。在越冬期，幼鶴各行為比例呈遞增或減的趨勢(shì)，而秋季及春季遷徙期與越冬期對(duì)比，并不隨時(shí)間增加或減少。通過單因素方差分析，不同時(shí)間段幼鶴的各行為比例差異極顯著。

表1 不同時(shí)間段白鶴幼鶴各行為比例分配(Mean±SD)及單因素方差分析Table 1 Time budget of the behaviors of juvenile Siberian Crane at different periods and its ANOVA (**P<0.01, *P<0.05)

不同時(shí)間段幼鶴各行為比例明顯變化，通過LSD兩兩比較發(fā)現(xiàn)，幼鶴的取食行為比例從秋季遷徙期至越冬晚期呈遞增趨勢(shì)，但春季遷徙期有所降低；秋季遷徙期與越冬早期差異顯著(P=0.025)，而其他時(shí)間段之間的差異極顯著(P<0.001)。幼鶴乞食行為比例隨時(shí)間遞減，越冬晚期與春季遷徙期乞食行為比例無顯著差異(P=0.661)，其他時(shí)間段間差異極顯著(P<0.001)。警戒行為比例呈整體遞增趨勢(shì)，在秋季遷徙期、越冬早期和越冬中期與越冬晚期和春季遷徙期間差異極顯著(P≤0.001)，其他時(shí)間段間無顯著差異(P>0.05)。游走行為比例先減少再增加，在越冬早期與越冬中、晚期之間存在顯著差異(P<0.01)，其他時(shí)間段間無顯著差異(P>0.05)。幼鶴理羽行為在秋季及春季遷徙期顯著高于越冬期(P≤0.001)，秋季遷徙期與春季遷徙期間也存在顯著差異(P=0.023)，而整個(gè)越冬期幼鶴理羽行為無差異(P>0.05)。靜棲行為比例在春季遷徙期顯著高于其他時(shí)間段(P≤0.003)，而除春季遷徙期的其他時(shí)間段間無差異(P>0.05)。越冬期的其他行為比例顯著高于遷徙期的(P<0.001)。

3.2 不同時(shí)間段白鶴幼鶴行為的日節(jié)律

取食行為比例在秋季遷徙期、越冬晚期及春季遷徙期出現(xiàn)明顯的低谷波動(dòng)，其他時(shí)間段波動(dòng)較??；秋季遷徙期和越冬晚期在13:00—14:00 時(shí)有明顯低谷，而春季遷徙期的低谷出現(xiàn)在14:00—15:00 時(shí)。乞食行為比例在秋季遷徙期呈從早到晚的微弱遞增趨勢(shì)，越冬早期在14:00 時(shí)后明顯減少，其他時(shí)間段波動(dòng)很小。警戒行為比例波動(dòng)很明顯，低谷一般出現(xiàn)在10:00—13:00 時(shí)；越冬早期及越冬晚期在13:00—14:00 時(shí)出現(xiàn)明顯的高峰。游走行為比例在秋季及春季遷徙期波動(dòng)極明顯，秋季遷徙出現(xiàn)在8:00—9:00、13:00—14:00 時(shí)2個(gè)高峰，春季遷徙的2個(gè)高峰往后推遲1h。理羽行為比例在秋季遷徙期的8:00—9:00 時(shí)出現(xiàn)較小高峰，越冬晚期在13:00—14:00 時(shí)出現(xiàn)特別明顯的高峰，春季遷徙期在9:00—10:00 時(shí)出現(xiàn)明顯高峰。靜棲行為比例秋季遷徙期出現(xiàn)早高峰，春季遷徙期較其他時(shí)間段多，且在14:00—15:00 時(shí)出現(xiàn)明顯的高峰。

圖1 白鶴幼鶴各行為日節(jié)律Fig.1 Daily rhythm of juvenile Siberian Crane

3.3 白鶴幼鶴從雄、雌成鶴獲得食物的差異

采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)分析幼鶴從雄、雌成鶴處獲得食物頻次差異及單因素方差分析不同時(shí)間段從雄、雌成鶴處獲得食物頻次差異(表2)，整個(gè)觀察期間，幼鶴從雄鶴處獲得食物的頻次與從雌鶴處獲得食物頻次無顯著差異，但越冬早期幼鶴從雄鶴處獲得食物頻次顯著多于從雌鶴處獲得食物頻次，越冬晚期則相反。隨著時(shí)間的變化，幼鶴從雄、雌成鶴處獲得食物的頻次都出現(xiàn)顯著變化。

比較幼鶴從雄、雌成鶴處獲得食物頻次隨時(shí)間變化(圖2)，在秋季遷徙期及越冬早期，從雄鶴處獲得食物頻次比雌鶴多；在越冬中期及晚期，從雄鶴處獲得食物頻次比雌鶴少；春季遷徙期，幼鶴從雄、雌成鶴處獲得食物頻次都減少至接近0 次/h。

表2 白鶴幼鶴從成鶴處獲得食物頻次比較(次/h)Table 2 The frequency of juvenile crane obtained food from adult Siberian Cranes

圖2 白鶴幼鶴從雄、雌成鶴處獲得食物頻次比較 Fig.2 The frequency of juvenile crane obtained food from adult Siberian Cranes

3.4 風(fēng)速和氣溫對(duì)白鶴幼鶴行為的影響

通過單因素方差分析(表3)及LSD比較，在不同風(fēng)速下，幼鶴僅有靜棲行為有顯著變化，即當(dāng)風(fēng)速大于4級(jí)時(shí)其靜棲行為比例顯著增加(P<0.001)。

統(tǒng)計(jì)不同時(shí)間段日最高氣溫與最低氣溫(表4)，并采用單因素方差分析不同時(shí)間段之間氣溫的差異，表明不同時(shí)間段的最高氣溫和最低氣溫都存在極顯著差異。LSD多重比較分析顯示，秋季遷徙期的最低氣溫極顯著低于其他時(shí)間段的最低氣溫(P<0.001)，而越冬期的3個(gè)時(shí)間段及春季遷徙期的最低溫之間無顯著差異。秋季遷徙期的最高氣溫極顯著低于越冬晚期及春季遷徙期(P<0.001)，顯著低于越冬早期(P=0.036)；越冬中期的最高氣溫顯著低于越冬晚期(P=0.015)；春季遷徙期的最高氣溫極顯著的高于秋季遷徙期和越冬早、中期(P<0.001)，且顯著高于越冬晚期(P=0.013)。采用Pearson相關(guān)分析最高氣溫及最低氣溫對(duì)幼鶴行為的影響(表5)表明，幼鶴取食行為和警戒行為與氣溫呈極顯著的正相關(guān)，乞食行為與氣溫呈極顯著的負(fù)相關(guān)，游走行為與當(dāng)日最低氣溫呈顯著的負(fù)相關(guān)；其他行為與氣溫?zé)o顯著相關(guān)性。

表3 不同風(fēng)力下白鶴幼鶴各行為分配比例的單因素方差分析Table 3 ANOVA of wind velocity on juvenile Siberian Crane activity time(**P<0.01, *P<0.05)

表4 各時(shí)間段平均氣溫及差異Table 4 ANOVA of temperature at different periods

表5 氣溫對(duì)白鶴幼鶴行為影響的相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis on behaviors of juvenile Siberian Crane with changes in temperature(**P<0.01, *P<0.05)

4 討論

隨著白鶴幼鶴的生長(zhǎng)，其取食行為比例逐漸增加，乞食行為比例逐漸減少；到越冬晚期，即2013年1月，幼鶴取食行為比例達(dá)到81.3%，基本與成鶴的取食行為比例達(dá)到一致[25]，此時(shí)幼鶴乞食行為比例減少至2.4%。說明幼鶴取食行為在其出生次年的1月份就基本穩(wěn)定，具備獨(dú)自獲取食物的能力。但幼鶴取食+乞食的時(shí)間比例為83.7%，高于成鶴，表明幼鶴獲取食物的效率低于成鶴，因此需要花費(fèi)更多的時(shí)間覓食。此結(jié)果與Jia等[21]于2011年3月在鄱陽(yáng)湖區(qū)的野外觀察結(jié)果一致；云南納帕海越冬黑頸鶴幼鶴取食效率也同樣低于成鶴[26]。

食物資源是影響鳥類取食時(shí)間的重要因素[27]。2011年3月，賈亦飛等在鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)采用焦點(diǎn)取樣法觀察淺水區(qū)域活動(dòng)的白鶴幼鶴，其取食行為比例為88%[21]，明顯高于本次研究結(jié)果。推測(cè)原因可能與鄱陽(yáng)湖區(qū)2011年與2013年的白鶴食物豐富度差異有關(guān)。其次本研究觀察是以家庭為單位的活動(dòng)群，這類明顯的家庭群一般與白鶴大群的間距在20 m以上。有研究表明，與集群活動(dòng)的黑頸鶴對(duì)比，以家庭為單位活動(dòng)的黑頸鶴的優(yōu)勢(shì)主要體現(xiàn)在有利于幼鶴的成長(zhǎng)[26]，具有領(lǐng)域的繁殖家庭其幼鶴的成活率要明顯高于集群中的幼鶴[28]。

白鶴幼鶴的警戒行為隨時(shí)間推移而逐步增加。越冬后期及春季遷徙期比越冬中期之前的時(shí)間段其警戒行為增加顯著，但幼鶴的警戒行為比例仍然明顯低于成年白鶴[24]。在鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)，在草洲生境覓食的白鶴幼鶴其警戒行為比例低于在淺水區(qū)覓食的幼鶴[21]；采用瞬時(shí)掃描法觀察單個(gè)個(gè)體白鶴行為時(shí)，幼鶴的警戒行為比例也是明顯低于成鶴[29]。

最適覓食理論預(yù)測(cè)動(dòng)物應(yīng)選擇最好的覓食斑塊[30]。白鶴在剛到達(dá)一個(gè)新的棲息地時(shí)，會(huì)搜尋最好的覓食生境，因此其游走行為比例會(huì)比較高，如秋季遷徙期、越冬早期及春季遷徙期的游走行為比例都顯著高于越冬中期和晚期。越冬晚期游走行為比例稍高于越冬中期，與鄱陽(yáng)湖區(qū)漁民的捕魚活動(dòng)有關(guān)，1月份是鄱陽(yáng)湖區(qū)漁民捕魚的最佳時(shí)節(jié)，漁民的捕魚活動(dòng)會(huì)引起白鶴游走和警戒行為的增加。

2013年1月之后，幼鶴行為模式基本穩(wěn)定，取食行為比例接近于成鶴，具備獨(dú)自獲取食物的能力，并能夠滿足身體的營(yíng)養(yǎng)需求。在春季遷徙期，幼鶴取食行為比例顯著下降且理羽和靜棲行為比例顯著增加，推測(cè)與春季遷徙期莫莫格保護(hù)區(qū)日最高氣溫顯著增加有關(guān)。當(dāng)白晝最高氣溫高于某一值時(shí)，幼鶴用于維持身體熱量散失的能量減少，幼鶴只需花費(fèi)較少的時(shí)間取食就可以獲得足夠的能量，在春季遷徙期幼鶴取食行為主要受最高氣溫的影響。

白鶴幼鶴在秋季及春季遷徙期的理羽行為及靜棲行為比例顯著高于越冬期，且在春季遷徙期顯著高于其他時(shí)間段。東北地區(qū)春季和秋季為多風(fēng)時(shí)節(jié)，而且風(fēng)力較大，白鶴在覓食過程中常常需要整理被風(fēng)吹亂的羽毛，從而導(dǎo)致理羽行為比例增加。幼鶴靜棲行為比例在遷徙停歇地較高，可能與食物種類及豐富度及季風(fēng)有關(guān)。有研究顯示，莫莫格保護(hù)區(qū)白鶴主要食物藨草球莖的密度為(46.0±44.3)個(gè)/m2(2010年)[31]，鮮重為(1.60±0.86)g，干重為(0.83±0.61)g；而鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)白鶴主要食物苦草冬芽的密度為(38.6±38.8)個(gè)/m2(2012年)、(18.2±13.6)個(gè)/m2(2011年)、19.0 個(gè)/m2(1988年)，鮮重為(1.03±0.30)g，干重為(0.30±0.10)g[32- 33]。莫莫格保護(hù)區(qū)的藨草球莖密度及單個(gè)球莖的營(yíng)養(yǎng)物資含量都要稍高于鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)的苦草冬芽，幼鶴可以花費(fèi)較少的時(shí)間獲得足夠的食物。因此，在莫莫格保護(hù)區(qū)幼鶴取食+乞食行為比例減少，可以用更多的時(shí)間進(jìn)行理羽和靜棲。灰鶴、東方白鸛等都有類似的為應(yīng)對(duì)風(fēng)速增大而增加理羽及靜棲時(shí)間的行為[34- 35]。本研究顯示，當(dāng)風(fēng)速大于4級(jí)時(shí)，幼鶴的靜棲行為比例顯著增加，幼鶴可能為減少風(fēng)引起的羽毛凌亂及熱量散失而增加靜棲行為。

幼鶴取食行為日節(jié)律在秋季遷徙期、越冬晚期及春季遷徙期有明顯的低谷，且春季遷徙期的取食低谷比秋季遷徙及越冬晚期的時(shí)間推后1h，而在取食低谷出現(xiàn)了幼鶴的游走高峰，可能與氣溫升高及光照時(shí)間延長(zhǎng)有關(guān)。幼鶴的理羽行為只在越冬晚期的13:00—14:00 時(shí)出現(xiàn)一個(gè)明顯的高峰，而這時(shí)是幼鶴取食行為的低谷。

從秋季到春季整個(gè)撫育期來看，幼鶴從雌、雄成鶴處獲得食物的頻次無顯著差異，但不同時(shí)間段幼鶴從雄、雌成鶴處獲得食物的頻次差異顯著，在越冬早期之前幼鶴從雄鶴處獲得食物頻次較高，之后是從雌鶴處獲得更多食物。隨著幼鶴的生長(zhǎng)，幼鶴從成鶴處獲得食物的頻次顯著減少，幼鶴乞食占獲得食物總時(shí)間比例，即乞食/(取食+乞食)從秋季遷徙期的71.7%逐漸減少為春季遷徙期的1.9%，此結(jié)果與Sauey[14]在印度對(duì)白鶴野外觀察的結(jié)果基本一致。

最適覓食理論說明動(dòng)物從食物中獲得的能量必須多于為獲取食物所消耗的能量[36]。鳥類會(huì)權(quán)衡其能量獲得與散失來調(diào)整其行為[37]，在低溫環(huán)境下，水鳥可能會(huì)放棄包括取食在內(nèi)的行為活動(dòng)，從而降低自身的能量消耗[38]。白鶴幼鶴的取食行為與氣溫呈顯著正相關(guān)，當(dāng)氣溫降低時(shí)，幼鶴會(huì)減少其主要活動(dòng)來減少熱量的散失，同時(shí)幼鶴也會(huì)通過減少取食行為但增加乞食行為，以此來獲得足夠的能量和營(yíng)養(yǎng)。

白鶴幼鶴的各行為變化充分反映出了它的生長(zhǎng)軌跡。幼鶴在秋季遷徙期至越冬早期，其生理及行為都不成熟，獲得食物的能力有限，需要依賴其父母才能獲得足夠食物；此時(shí)失去父母的孤幼鶴將無法順利完成秋季遷徙及越冬[16,19]。到越冬后期及春季遷徙時(shí)，幼鶴已具備獨(dú)自獲得足夠食物的能力，且此時(shí)幼鶴各行為日節(jié)律基本與成鶴一致。本次研究結(jié)果顯示，幼鶴生長(zhǎng)到能獨(dú)立生存的時(shí)間節(jié)點(diǎn)為其出生次年的1月。Sauey[14]也得出大致同樣的結(jié)論，在印度克拉迪奧國(guó)家公園越冬的白鶴幼鶴，于次年的1月其自己取食所獲得的食物量超過從其父母處獲得食物量，具備了能離開其父母獨(dú)立生存的能力。

[1] ICF. Siberan Crane. [2014-4-8]. http://www.savingcranes.org/siberian-crane.html.

[2] 鄭光美. 中國(guó)瀕危動(dòng)物紅皮書:鳥類. 北京：科學(xué)出版社, 1998：22- 214.

[3] IUCN. IUCN Red List of Threatened Species. (2013.1) [2013- 6- 26]. http://www.iucnredlist.org.

[4] Meine C D, Archibald G W. The Cranes Status Survey and Conservation Action Plan. Gland, Switzerland: IUCN. 1996: 1- 294.

[5] 單繼紅, 馬建章, 李言闊, 錢法文, 涂曉斌. 近十年來鄱陽(yáng)湖區(qū)越冬白鶴種群數(shù)量與分布. 動(dòng)物學(xué)研究, 2012, 33(4): 355- 361.

[6] 許杰, 蔣星星, 宋勝利. 瀕危動(dòng)物白鶴. 野生動(dòng)物, 1985, 6(3): 30- 31.

[7] 吳志剛, 韓曉東. 莫莫格自然保護(hù)區(qū)的珍稀水禽．野生動(dòng)物, 1992, 13(3): 20- 23.

[8] 何春光, 宋榆鈞, 郞惠卿, 李鴻凱, 孫效維. 白鶴遷徙動(dòng)態(tài)及其停歇地環(huán)境條件研究. 生物多樣性, 2002, 10(3): 286- 290.

[9] Kanai Y, Ueta M, Germogenov N, Nagendranc M, Mitad N, Higuchie H. Migration routes and important resting areas of Siberian cranes (Grusleucogeranus) between northeastern Siberian and Chian as revealed by satellite tracking. Biological Conservation, 2002, 106(3): 339- 346.

[10] 崔茂歡, 鄭禮瓊. 白鶴秋季遷徙期行為觀察. 林業(yè)調(diào)查規(guī)劃, 2006, 31(4): 94- 97.

[11] 劉小強(qiáng), 朱成偉, 趙玉海, 姜亮. 沈陽(yáng)獾子洞濕地白鶴及其停歇地生境調(diào)查. 野生動(dòng)物雜志, 2008, 29(4): 184- 186.

[12] 鄒暢林,王波,王永. 莫莫格春季白鶴遷徙報(bào)告. 鶴類通訊, 2008, 12(1): 24.

[13] 江紅星. 吉林莫莫格國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)2010年春季白鶴遷徙日最高統(tǒng)計(jì)達(dá)3128只. 中國(guó)鳥類研究簡(jiǎn)訊, 2010, 19(1): 6, 28.

[14] Sauey R T. The feeding biology of juvenile Siberian Cranes in India. Proceedings, 1978 Crane Workshop. Ed. James C. Lewis. [Fort Morgan, Colo.]: Colorado State Univ and National Audubon Soc, 1979: 205- 210.

[15] Spitzer P R. The Siberian Crane at Bharatpur. Proceedings of 1978 Crane Workshop. Ed. James C. Lewis. [Fort Morgan, Colo.]: Colorado State Univ. and National Audubon Soc, 1979, 249- 253.

[16] Archibald G W, Mirande C. Status and conservation of the Siberian CraneGrusLeucogeranus. Vogelwelt, 1999, 120 (5/6): 377- 381.

[17] 胡振鵬. 白鶴在鄱陽(yáng)湖越冬生境特性及其對(duì)湖水位變化的響應(yīng). 江西科學(xué), 2012, 30(1): 30- 36.

[18] Archibald G W, Shigata Y, Matsumoto K, Momose K. Endangered cranes. Crane Research around the World. Proceedings of the International Crane Sympfosium at Sapporo, Japan, in 1980 and Papers from the World Working Group on Cranes, International Council for Bird Preservation. Eds. J.C. Lewis and H. Masatomi. International Crane Symposium at Sapporo, Japan, 1981: 1- 12.

[19] Sauey R T. The range, status, and winter ecology of the Siberian Crane (GrusLeucogeranus). PhD. Thesis. Cornell University, 1985: 212- 284.

[20] 李楓, 汪青雄, 盧珊, 蔡勇軍. 扎龍濕地白鶴春季停歇地晝間行為時(shí)間分配及活動(dòng)規(guī)律. 動(dòng)物學(xué)雜志, 2007, 42(3): 68- 72.

[21] Jia Y, Jiao S, Zhang Y, Zhou Y, Lei G, Liu G. Diet Shift and Its Impact on Foraging Behavior of Siberian Crane (GrusLeucogeranus) in Poyang Lake. PLoS ONE, 2013, 8(6): e65843.

[22] 蘇化龍, 林英華, 李迪強(qiáng), 錢法文. 中國(guó)鶴類現(xiàn)狀及其保護(hù)對(duì)策.生物多樣性, 2000, 8(2): 180- 191.

[23] 周福璋,丁文寧. 白鶴(Grusleucogeranus)越冬習(xí)性. 動(dòng)物學(xué)雜志, 1982, 17(4): 19- 21.

[24] 嚴(yán)麗,丁鐵明. 江西鄱陽(yáng)湖區(qū)白鶴越冬調(diào)查. 動(dòng)物學(xué)雜志, 1988, 23(4): 34- 36.

[25] 張瓊, 錢法文. 鄱陽(yáng)湖白鶴家庭行為研究. 動(dòng)物學(xué)雜志, 2013, 48(5): 759- 768.

[26] 王 凱, 楊曉君, 趙健林, 余紅忠, 閔龍. 云南納帕海越冬黑頸鶴日間行為模式與年齡和集群的關(guān)系. 動(dòng)物學(xué)研究, 2009, 30(1): 74- 82.

[27] Enoksson B. Time budgets of NuthatchesSittaeuropaeawith supplementary food. Ibis, 1990, 132: 575- 583.

[28] Alonso J C, Bautista L M, Alonso J A. Family-based territoriality vs flocking in wintering common cranes (Grusgrus). Journal of Avian Biology, 2004, 35: 434- 444.

[29] 王宇嘉, 范巍巍, 李曉民. 吉林莫莫格白鶴行為研究. 野生動(dòng)物, 2012, 33(2): 67- 70.

[30] 尚玉昌. 動(dòng)物行為學(xué). 北京：北京大學(xué)出版社, 2005: 152- 181.

[31] 劉春悅, 江紅星, 孫效維, 鄒暢林, 王波, 錢法文, 呂憲國(guó). 白鶴中途停歇地主要食物藨草球莖密度的空間差值方法研究. 動(dòng)物學(xué)雜志, 2013, 48(3): 382- 390.

[32] 賈亦飛. 水位波動(dòng)對(duì)鄱陽(yáng)湖越冬白鶴及其他水鳥的影響研究[D]. 北京：北京林業(yè)大學(xué), 2013.

[33] 熊秉紅, 李偉. 鄱陽(yáng)湖自然保護(hù)區(qū)蚌湖和中湖池苦草冬芽的調(diào)查. 水生生物學(xué)報(bào), 2002, 26(1):19- 24.

[34] Yang C, Hou Y, Zhou L. Behaviors of the Oriental White Stork(Ciconiaboyciana) in a semi-natural enclosure. Chinese Birds, 2013, 4(2): 161- 169

[35] 張希明, 麻友俊,何百鎖, 李曉明. 灰鶴秋季遷徙行為研究. 四川動(dòng)物, 2010, 29(1): 105- 108.

[36] MacArthur R H, Pianka E R. On optimal use of a patchy environment. Am. Not, 1966, 100:603- 609.

[37] Cherel Y, Robin J, Maho Y. Physiology biochemistry of long-term fasting in birds. Can J Zool, 1988, 66:159- 166.

[38] Paulus S L. Time-activity budgets of non-breeding Anatidae. University of Minnesota. Waterfowl in winter, 1988, 135- 152.

Behavioral development of the juvenile siberian crane

ZHANG Qiong, QIAN Fawen*

ResearchInstituteofEcology,EnvironmentandProtection,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China

From October 2012 to May 2013, juvenile Siberian Cranes (Grusleucogeranus) were studied by the focal sampling method at Momoge National Nature Reserve in Jilin Province and Poyang Lake National Nature Reserve in Jiangxi Province, China. The results showed that the juvenile Siberian Cranes spent 23.0% of their time budget on feeding in the fall migration, increasing to 82.7% in late winter, but reduced to 61.9% in the following spring at Momoge National Nature Reserve. In comparison, the begging behavior reduced from 58.2% in the fall migration to 1.2% in the following spring migration, and the alert behavior increased from 1.0% to 7.1%. The behaviors of preening and resting in the following spring were significantly more than those in the wintering period, the reason for the difference may come from the different food availability. For environmental factors, wind velocity had a significant impact on resting behavior, while temperature was positively correlated with feeding and alert behaviors. The daily activity rhythm of juvenile Siberian Cranes presented a trough in feeding behavior at 13:00—14:00 in the fall migration and late wintering period; however, this trend was delayed by one hour in the next spring migration period. Throughout the whole observation period, there was no difference in the frequencies of juvenile Siberian Cranes obtaining food from their parents, but differences did occur between the parental contributions in the different periods. This study aimed to elucidate the growth process of juvenile Siberian Cranes and parental contributions to the growth of their offspring through ethological observations.

juvenile siberian crane; behavior; growth; feeding; habitat

國(guó)家林業(yè)局保護(hù)司珍稀瀕危物種調(diào)查監(jiān)管項(xiàng)目(1691300000020)

2014- 02- 18;

日期:2015- 04- 14

10.5846/stxb201402180278

*通訊作者Corresponding author.E-mail: cranenw@caf.ac.cn

張瓊，錢法文.白鶴幼鶴行為發(fā)育.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(21):7236- 7243.

Zhang Q, Qian F W.Behavioral development of the juvenile siberian crane.Acta Ecologica Sinica,2015,35(21):7236- 7243.