近海海洋生態(tài)連通性研究進展

杜建國, 葉觀瓊, 周秋麟, 陳 彬,*, 胡文佳, 鄭新慶

1 國家海洋局第三海洋研究所, 廈門 361005 2 浙江大學海洋學院海島與海岸帶研究所, 杭州 310058

近海海洋生態(tài)連通性研究進展

杜建國1, 葉觀瓊2, 周秋麟1, 陳 彬1,*, 胡文佳1, 鄭新慶1

1 國家海洋局第三海洋研究所, 廈門 361005 2 浙江大學海洋學院海島與海岸帶研究所, 杭州 310058

生態(tài)連通性是空間生態(tài)學和保護生物學的重要概念和研究手段。國外越來越多的研究表明,開展近海海洋生態(tài)連通性研究對促進海洋生態(tài)系統(tǒng)保護和修復具有十分重要的現(xiàn)實意義。闡述了近海海洋生態(tài)連通性的概念與機制，回顧了目前近海海洋連通性的研究進展并分析了存在的問題，總結(jié)了近海海洋生態(tài)連通性研究的框架和具體方法，最后提出我國開展近海海洋生態(tài)連通性研究的建議，以期對今后國內(nèi)開展海洋生態(tài)連通性相關(guān)研究工作有所啟示。

生態(tài)連通性;生態(tài)系統(tǒng)完整性;生物多樣性;海洋;保護

近海海洋具有動態(tài)性和高空間異質(zhì)性的特點。近海海洋的生態(tài)類型豐富，包括河口濕地、紅樹林、海草床和珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)等，并且這些生態(tài)系統(tǒng)之間通常會通過水文、生物、地質(zhì)和地球化學過程耦合連通，從而產(chǎn)生連通性(connectivity)?，F(xiàn)有研究表明，這種生態(tài)系統(tǒng)之間的連通性對維持種群數(shù)量和結(jié)構(gòu)，維護物種遺傳多樣性，恢復和重建瀕危種群具有十分重要的作用； 維持生境斑塊(patch)之間的連通性是維護生物多樣性的關(guān)鍵[1- 8]。近半個世紀以來，密集的人類活動和氣候變化導致了近海海洋生態(tài)系統(tǒng)大面積的生境喪失和破碎化[9- 10]。據(jù)統(tǒng)計，近30年來全球珊瑚礁生境已喪失了20%[11]；紅樹林和海草床生境喪失高達35%[12- 13]。開展近海海洋生態(tài)系統(tǒng)之間連通性的研究可為海洋生態(tài)系統(tǒng)保護和修復提供重要的科學依據(jù)。CBD(Convention on Biological Diversity)全球生物多樣性展望第三版中明確提出連通性作為生態(tài)系統(tǒng)完整性的一個指標[14]； 在向CBD提交的第四次國家報告中，加拿大、日本、澳大利亞等發(fā)達國家均提出了要從空間尺度著手，增加生境斑塊之間的生態(tài)連通性，從而達到保護生境、物種生物多樣性以及對抗氣候變化壓力等目的[15- 17]。美國、英國等科研機構(gòu)與大學相繼開始開展相關(guān)海洋連通性的調(diào)查項目，例如英國自然環(huán)境研究機構(gòu)開展的“南部海洋變暖對海洋連通性的影響”研究項目(http://isow.bangor.ac.uk/index.php.en)、美國NOAA(National Oceanic and Atmospheric Administration)的“珊瑚生態(tài)系統(tǒng)連通性2013探險”研究項目(http://oceanexplorer.noaa.gov/explorations/13pulleyridge/welcome.html)等。然而，我國目前尚未把生態(tài)連通性設(shè)定為生物多樣性保護目標[18]，也鮮少發(fā)表有關(guān)近海海洋生態(tài)連通性的研究論文，因此亟待開展相關(guān)調(diào)查與研究。本文首先對近海海洋生態(tài)連通性的概念與內(nèi)涵進行解析，而后對其的內(nèi)部機制進行闡述，并對目前的研究進展及存在問題進行分析，最后總結(jié)近海海洋生態(tài)連通性調(diào)查與研究的框架和具體方法，提出研究展望，以期為我國開展近海海洋生態(tài)連通性相關(guān)工作提供科學依據(jù)與有益參考。

1 生態(tài)連通性概念及機制

1.1 生態(tài)連通性概念

連通性是拓撲學中的基本概念，引進到生態(tài)學后定義為“從表面結(jié)構(gòu)上描述景觀中各單元之間相互聯(lián)系的客觀程度”(http://www.term.gov.cn/)。在空間生態(tài)學中，重點研究生態(tài)各組分之間的空間關(guān)聯(lián)性；在保護生物學中，重點研究各保護區(qū)之間的空間關(guān)聯(lián)性。廣義的連通性，即生態(tài)系統(tǒng)之間的相互作用，包括物理、化學、生物的相互作用[19]。生態(tài)學范圍內(nèi)的連通性，即“生態(tài)連通性(Ecological Connectivity)”，被廣泛應用于物種、群落、生態(tài)系統(tǒng)以及海洋景觀等不同的尺度。隨著空間生態(tài)學和保護生物學的發(fā)展，生態(tài)連通性逐漸成為這兩個學科的一個重要概念[5,20]，但由于其復雜性，至今并沒有統(tǒng)一的定義。有研究者將其定義為“由于生物體空間分布和應對景觀結(jié)構(gòu)變化所進行的移動產(chǎn)生的生境斑塊之間的功能關(guān)系，即促進或阻止生物體在斑塊之間移動的程度”[21]。也有研究者認為可將連通性區(qū)分為“景觀連通性”和“斑塊連通性”，景觀連通性即在景觀生態(tài)學(Landscape Ecology)中將連通性認為是整個景觀中的一個組成部分；而“斑塊連通性”則多運用于集合種群生態(tài)學(Metapopulation)，認為連通性是每個斑塊所具有的特征[22]，然而這個定義并沒有考慮斑塊之間存在的生態(tài)連通性。也有研究者將空間和生物行為分解，把它的定義分為結(jié)構(gòu)連通性和功能連通性兩大類[23]。其中結(jié)構(gòu)連通性即基于景觀結(jié)構(gòu)的連通性，與生物體行為特性并無直接關(guān)聯(lián)[24- 27]；功能連通性即考慮生物體行為特性對個體景觀要素(斑塊和邊緣)和整個景觀空間構(gòu)型的響應[28- 32]。還有研究者又把功能連通性細分為潛在連通性和實際連通性[33]。潛在連通性即考慮生物體潛在的主動或被動移動能力的間接的有限信息；實際連通性即觀測到的生物個體在不同斑塊之間的實際移動信息。目前結(jié)構(gòu)和功能連通性的概念，已被較多生態(tài)學家所認同和運用[7，34- 38]。綜合分析，筆者認為，生態(tài)連通性是各個生態(tài)系統(tǒng)斑塊之間空間關(guān)系、生物體功能關(guān)系、以及生物體與空間之間的關(guān)系共同作用結(jié)果，需要同時考慮結(jié)構(gòu)和功能連通性。在這里，筆者認為把群落、保護區(qū)等空間單元統(tǒng)稱為斑塊是解決問題的方法，而同時考慮結(jié)構(gòu)和功能的連通性則是強調(diào)了生態(tài)的主要特征。

與陸地生態(tài)系統(tǒng)相比，海洋生態(tài)系統(tǒng)具有更高的動態(tài)性和空間異質(zhì)性，不同生態(tài)系統(tǒng)斑塊之間也較難區(qū)分，因此連通性的研究和應用尚處于起步階段[39- 40]。表1以海草床-珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)為例，對景觀生態(tài)學應用到海洋景觀研究中的一些基本概念進行解析。

表1 景觀生態(tài)學在海洋景觀中基本概念的解析——以海草床-珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)為例(仿[35])Table 1 The basis concept of landscape ecology in seascape-case study in seagrass beds-coral reef ecosystem(imitate[35])

1.2 近海海洋生態(tài)連通性機制

近海海洋連通性包括了水文、生物、地質(zhì)和地球化學過程，本文主要討論與生物體最直接相關(guān)的、能滿足生物體對不同生境和營養(yǎng)需求的關(guān)鍵因素——生物體遷移和營養(yǎng)物質(zhì)傳輸。

1.2.1 生物體遷移

生物體在不同生境之間的遷移是生態(tài)連通性最直接的體現(xiàn)。海洋植物(如紅樹林、海草)通常通過繁殖體的傳播將散布在不同斑塊內(nèi)同一類型的生境在一定空間范圍內(nèi)形成連通[20,41- 42]。海洋動物(如珊瑚礁魚類)通常由于個體發(fā)育需求，不同發(fā)育階段生活史對策的變化，在不同的棲息環(huán)境之間遷移過程中形成連通[43- 46](圖1)。通過遷移活動，動物體可以獲得不同生活史階段所需的食物來源[42]、減低被捕食的風險(如遷移到庇護場所)、以及增加浮游幼體的擴布概率和存活幾率[47- 48]。較多研究表明，魚類產(chǎn)卵場和孵育場之間的連通性是種群資源補充的關(guān)鍵因素[49- 51]。仔稚魚在其不同生命階段，通過在近岸沿海不同生境，如珊瑚礁、海草床以及紅樹林內(nèi)外潮灘和潮溝等不同生境之間遷移，對當?shù)睾Ｑ篝~類種群的補充量作出重要的貢獻。對加勒比海近海珊瑚礁和紅樹林連通性的研究表明，紅樹林為珊瑚礁魚類的仔稚魚提供了良好的孵育生境，紅樹林生境的喪失對珊瑚礁魚類種群補充有重大的影響[52]。此外，生物體遷移形成的連通性是集合種群生態(tài)動態(tài)研究的關(guān)鍵因子，為瀕臨滅絕的物種提供了重新找到新的生境并進行種群恢復的可能性，同時也增加了物種對環(huán)境變化的適應性[53]。

1.2.2 營養(yǎng)物質(zhì)傳輸

營養(yǎng)物質(zhì)通過物理(水體運動)、化學(碳氮循環(huán))、生物(生物遷移、食物鏈)的方式運輸?shù)讲煌纳嘲邏K，增加了生物體在一個斑塊內(nèi)獲得多種營養(yǎng)物質(zhì)的可能性。例如，墨西哥灣的大鱗油鯡(Brevoortiapatronus)通過洄游可以將5%—10%的初級生產(chǎn)力從河口轉(zhuǎn)移至海灣[54]。紅樹林對近岸海域貢獻了相當一部分的營養(yǎng)物質(zhì)[55]，如有機物質(zhì)可通過蟹類的浮游幼體輸出擴散到大洋[56]。然而，營養(yǎng)物質(zhì)的生物傳輸過程十分復雜。在傳輸?shù)倪^程中，可能會由于各種阻礙在某個生境中匯集起來，再通過營養(yǎng)循環(huán)而成為營養(yǎng)物質(zhì)的富集區(qū)[20]，從而可提供比一個生境斑塊更多樣化的營養(yǎng)物質(zhì)，促進生物種群的生長、繁殖以及對環(huán)境的適應能力。更重要的是，被運輸?shù)臓I養(yǎng)物質(zhì)通過食物關(guān)系，可對食物網(wǎng)內(nèi)各營養(yǎng)層級的生物產(chǎn)生影響，從而增加生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

綜上所述，生物體遷移擴散、營養(yǎng)物質(zhì)傳輸以及空間結(jié)構(gòu)的影響會共同對生態(tài)系統(tǒng)各個斑塊內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能產(chǎn)生影響。已有研究表明，局部海域群落連通性的程度可以改變本海域物種的豐度和多樣性[35]，對維持單個生態(tài)系統(tǒng)健康(結(jié)構(gòu)、活力、組織力)具有重要意義。

圖1 銀紋笛鯛(Lutjanus argentimaculatus)生活史，在個體發(fā)育過程中，在不同棲息生境之間遷移產(chǎn)生的生態(tài)連通性(仿[20]) Fig.1 Life history of Lutjanus argentimaculatus, ecological connectivity in different habitats during the development of individual(imitate[20])

2 近海海洋生態(tài)連通性研究進展

相較于陸地生態(tài)統(tǒng)連通性的研究，近海海洋生態(tài)連通性研究起步較晚，研究較少。從Web of Science上的搜索論文發(fā)表情況來看，近海海洋連通性研究開始于20世紀90年代中期，且相較于一般生態(tài)連通性研究(圖2)，文章發(fā)表數(shù)量不到其十分之一,一方面是由于研究難度較大，另一方面也說明了其在未來有很大的研究空間。

按近海海洋生態(tài)連通性不同的研究目的與研究對象來分，目前研究的重點主要集中在河口、濕地、紅樹林、海草床、珊瑚礁等典型的潮間帶和近岸海洋生態(tài)系統(tǒng)，主要的研究問題有以下四個。

圖2 以生態(tài)連通性(ecological connectivity)為關(guān)鍵詞和以近海海洋或海洋生態(tài)連通性為關(guān)鍵詞，歷年發(fā)表在Web of Science 上的文章數(shù)量Fig.2 Papers published in the Web of Science taken ecological connectivity as key words and coastal or marine ecosystems connectivity as key words

2.1 以研究生物體個體發(fā)育為主，探討連通性與生物資源補充的關(guān)系

關(guān)于這個問題的研究開展較早，案例也較多，主要集中在具有主動遷移能力的珊瑚礁魚類上。早期的研究并未指出生態(tài)連通性的問題，但其討論的魚類流動性的生態(tài)作用即是生態(tài)連通性問題。如通過研究澳大利亞大堡礁內(nèi)魚卵、仔、稚幼魚對其種群結(jié)構(gòu)的補充作用，其結(jié)論證明了稚幼魚的流動性是影響珊瑚礁內(nèi)魚類種群的關(guān)鍵因素[57]。另外也有諸多學者對特殊生境的產(chǎn)卵育幼場作用以及稚幼魚在特殊生境內(nèi)的補充作用進行了相關(guān)研究[58- 62]。這些研究結(jié)果表明稚幼魚在其不同生命階段，通過在近岸沿海不同生境，如珊瑚礁，海草床以及紅樹林內(nèi)外潮灘和潮溝不同生境之間遷移，對當?shù)睾Ｑ篝~類種群具有重要的補充作用。20世紀90年研代中后期，逐漸開始對連通性的概念進行探討，發(fā)現(xiàn)不同的生境類型對成體種群的補充的貢獻大小有所區(qū)別，河口、濕地等魚類的產(chǎn)卵和孵育場對種群的補充作用較大。通過對綠藍唇魚(Achoerodusviridis)幼體生境研究發(fā)現(xiàn)，河口海草生境和巖礁生境對成體補充作用都很重要的作用[63]。對石鰈(Platichthysbicoloratus)的幼體和成體生境研究發(fā)現(xiàn)，占整個哺育場面積只有6%的河口生境對成體的資源補充量可高達65%，而其他近岸潮間帶和淺海區(qū)對成體的補充作用相對較小[50]。同時，幼體生境和成體生境之間距離、生物體遷移通道、斑塊完整性均會影響該連通性[49]。然而現(xiàn)有研究尚未能量化空間構(gòu)成對這些連通性的影響，僅限于定性的描述，有待進一步研究。

2.2 探討生態(tài)連通性與應對氣候變化、種群恢復的關(guān)系

氣候變化會改變生態(tài)連通性；反之，生態(tài)連通性的類型也會影響生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應。由于海流、溫度對海洋生物分布起著重要的作用，氣候變化導致海流和溫度的變化可能會改變生態(tài)系統(tǒng)連通性[64]。另一方面，越來越多的研究表明，增加生態(tài)連通性可以增加生態(tài)系統(tǒng)彈性，減少氣候變化對其影響，有利于種群恢復[7,65]。然而，大部分的研究仍處于理論研究階段，由于現(xiàn)場實驗調(diào)查難度高、耗費大，實驗性研究較少，主要集中在珊瑚礁生境。在加勒比珊瑚礁海區(qū)研究發(fā)現(xiàn)，在珊瑚礁區(qū)經(jīng)歷嚴重的颶風災害后，靠近紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的珊瑚礁，草食性珊瑚礁魚類較多，由于其攝食大型藻類，使得其生態(tài)系統(tǒng)比遠離紅樹林的珊瑚礁更易恢復[66]。在印度-太平洋莫利亞島珊瑚礁區(qū)也同樣發(fā)現(xiàn)，由于瀉湖和近岸珊瑚礁之間的生態(tài)連通性，鸚哥魚類(草食性)仔稚魚棲息于附近的瀉湖，在珊瑚覆蓋率急劇下降后(從40%降到5%)，鸚哥魚類成為礁區(qū)優(yōu)勢種群，攝食大型藻類，從而使得珊瑚礁區(qū)并沒有被大型藻類所覆蓋，有利于珊瑚礁的恢復[67]。全球氣候變化是保護海洋生物多樣性的主要挑戰(zhàn)之一，生態(tài)連通性與氣候變化、種群恢復的關(guān)系的研究有待在不同的空間和時間尺度進行深入研究。

2.3 以研究群落斑塊內(nèi)食物網(wǎng)關(guān)系為主，探討連通性與種群數(shù)量與組成的關(guān)系

此類研究著眼于食物網(wǎng)關(guān)系和空間分布之間的關(guān)系，構(gòu)建復合群落模型[68- 70]，通過比較不同生境群落內(nèi)相同的營養(yǎng)模型來計算其連通性[71]。有研究發(fā)現(xiàn)，紅樹林/河口、珊瑚礁、海草床/藻類、砂質(zhì)、近岸珊瑚礁這五類生境之間均存在相同的營養(yǎng)模塊；而其中有15種魚類(包括來自鳚科(Blenniidae)和鸚嘴魚科(Scaridae)的植食性魚類，和來自真鯊科(Carcharhinidae)和雙髻鯊科(Sphyrnidae)的頂級捕食者)鑲嵌在75%以上的營養(yǎng)模塊中。這些高度連通性的魚類在更大的空間結(jié)構(gòu)中連接了營養(yǎng)模塊，證實了海洋生態(tài)系統(tǒng)中存在一個具有緊密連接性的空間結(jié)構(gòu)[72]。此外，經(jīng)驗研究表明不同生境之間的遷移和地方種群的相互作用是集合種群結(jié)構(gòu)[73- 75]以及地方和區(qū)域性物種多樣性形成的關(guān)鍵因素[76]。但此類研究的主要目的是探討空間分布、食物網(wǎng)關(guān)系及其相互作用對群落動態(tài)的影響，并沒有重點關(guān)注生境群落內(nèi)結(jié)構(gòu)與功能連通性。但事實上，筆者認為通過食物網(wǎng)來研究生態(tài)連通性是一種很好的工具與手段，值得進一步推廣應用。

2.4 以生態(tài)連通性為主要指標，為生態(tài)系統(tǒng)管理服務

國際上，越來越多的聲音提出生態(tài)連通性是保護生物多樣性的一個重要指標，是實現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)管理的一個重要工具[14,77- 80]。然而，由于生態(tài)連通性的復雜性，真正將這一指標量化并應用于實際保護管理規(guī)劃工作中的并不多。研究人員通過識別四個重要篩選法則，對加勒比海區(qū)珊瑚礁和紅樹林斑塊的生態(tài)連通性重要性進行排序，選出優(yōu)先需要保護的生境斑塊；這四個法則分別是：紅樹林斑塊作為珊瑚礁魚類育苗場的重要性，單個斑塊珊瑚礁與紅樹林的連通性，紅樹林斑塊關(guān)鍵連通性，紅樹林修復的優(yōu)先斑塊[52]。有研究者提出將生態(tài)連通性轉(zhuǎn)化為狹義相互性、廣義相互性、限制性連通性和廣泛連通性四個指標，可廣泛應用于陸地河流與海洋、陸地與河流、陸地與海洋之間連通性的量化[37]。然而在實際應用過程中，會存在很多問題。如如何劃定斑塊、如何量化指標、以及如何驗證其有效性等，需要長期深入的研究來完善這些理論與方法，從而能真正有效應用于生態(tài)系統(tǒng)管理。

3 近海海洋生態(tài)連通性研究方法

3.1 空間和時間尺度的選擇

劃定研究區(qū)域和合適的空間與時間尺度是進行連通性研究的第一步。不同的空間尺度(粒度、斑塊、景觀)、主題尺度(斑塊區(qū)分程度)的劃定會影響整個研究過程以及研究結(jié)果的表達[40,81- 82]。例如，物種豐度和組成的計算結(jié)果會隨著空間和主題尺度的變化而變化；近海海洋生態(tài)系統(tǒng)(如珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng))的斑塊特征對不同的主題尺度具有較強的敏感性，砂質(zhì)斑塊、珊瑚礁斑塊的量化結(jié)果會隨著不同主題尺度的選擇有較大的變化[83]。大部分空間尺度的調(diào)查采用以陸地生態(tài)系統(tǒng)為主的衛(wèi)星圖片[84]，時間尺度則可根據(jù)不同的研究目的而確定。

3.2 結(jié)構(gòu)連通性分析

結(jié)構(gòu)連通性的分析主要依托于景觀生態(tài)學的理論基礎(chǔ)[85]。連通性模型可分為線連通性、點連通性、網(wǎng)連通性和斑塊連通性模型。在近海海洋生態(tài)連通性的研究中，主要應用的是斑塊連通性，可定義為斑塊中動物遷徙或植物傳播運動的平均效率[86]。結(jié)構(gòu)連通性應用于近海海洋空間范圍內(nèi)較少[39- 40,78]，主要是由于調(diào)查難度較大，所需的技術(shù)條件較高，但隨著我國 “數(shù)字海洋”信息基礎(chǔ)管理項目的推廣，3S技術(shù)在海洋管理中得到廣泛應用[87- 88]，逐漸開始具備研究近海海洋結(jié)構(gòu)連通性的條件。

3.3 生物分布調(diào)查

以調(diào)查生態(tài)連通性為目的的生物分布調(diào)查方法一般包括三類：現(xiàn)場觀測、標記和遙感勘測。

現(xiàn)場觀測是傳統(tǒng)的最直接的生物分布調(diào)查方法。如珊瑚礁魚類分布和組成的調(diào)查可以通過潛水觀測來進行數(shù)據(jù)采集和分析。 通過觀測，可以為功能連通性的存在提供直觀的證據(jù)，如一個生境發(fā)現(xiàn)某種魚類的仔稚魚分布，而在另一個生境觀測到成魚的分布，則可以證明這兩個生境之間連通性的存在。然而觀測得到的數(shù)據(jù)一般只能在物種水平進行分析，較難在個體水平進行分析。

傳統(tǒng)的生物標記方法是通過捕撈-標記-回捕的方法進行調(diào)查，可以通過在不同的生境捕撈到同一標記的魚類而證明其功能連通性。然而，這種方法十分耗時，常常會由于生物遷移過程中受意外因素(如商業(yè)捕撈)影響而觀測不到連通性；且并不適用于個體較小的生物體，如仔稚魚。目前，采用較多的是運用同位素和元素指紋對生物體的自然標記進行分析[42,49,89- 90]。這些自然標記包括頭足類和腹足類的耳石、珊瑚骨骼、貝殼、海象的牙齒以及魚類的耳石、鱗片和脊椎。通過不同生境同一生物的同位素和元素指紋的分析，可以從空間上和時間上分析生物體的生活史和棲息環(huán)境的變遷，從而分析生物體在個體發(fā)育和環(huán)境變遷的過程中，不同生境之間的連通性，如研究最多的幼體的棲息生境對成體的補充作用。

利用遙感技術(shù)監(jiān)測生物體分布和移動狀況是目前研究連通性最為成熟的方法，其中較常用的監(jiān)測方法是水聲遙測[91- 92]。通過遙感技術(shù)監(jiān)測魚類種群的分布和移動狀況，實時繪制種群移動圖片，可獲得豐富而準確的信息。然而這類方法前期儀器設(shè)備花費較高，維護成本也十分高昂，國內(nèi)應用較少。

因此，從可操作性和成本控制方面考慮，可通過現(xiàn)場觀測和標記法結(jié)合的方法對生物體移動和分布進行調(diào)查。

圖3 近海海洋生態(tài)連通性調(diào)查與研究方法流程圖 Fig.3 Flowchart of coastal ecosystem connectivity survey and research

3.4 功能連通性分析

功能連通性分析即針對不同的研究問題，對空間內(nèi)的生物體信息與結(jié)構(gòu)連通性信息進行整合，可構(gòu)建不同的模型[5,52,78,93- 95]，綜合分析得出研究結(jié)論(圖3)。

4 研究展望

國內(nèi)關(guān)于近海海洋生態(tài)連通性的研究尚處于起步階段，無論是關(guān)于結(jié)構(gòu)連通性(景觀連通性)的研究[96- 97]，還是功能連通性的研究都較少[98- 100]，目前還未見系統(tǒng)的研究。然而，基于前文的綜述，可以發(fā)現(xiàn)連通性的問題是生物學和空間生態(tài)學中十分重要的研究課題，具有重要的研究意義。

我國海岸線從北至南穿過溫帶、亞熱帶和熱帶3個氣候帶，覆蓋黃海、東海、黑潮流域、南中國海大海洋生態(tài)系統(tǒng)，擁有豐富的近海海洋生態(tài)系統(tǒng)類型，包括河口、濕地、紅樹林、珊瑚礁等典型的近海海洋生境，是生態(tài)系統(tǒng)連通性研究的熱點區(qū)域?；趪鴥?nèi)外目前的研究進展， 筆者認為，國內(nèi)開展近海海洋連通性的研究可以集中在以下幾個方面:

(1) 研究生物體(尤其是魚類)個體發(fā)育過程中的生境遷移，在研究過程中注意空間格局(結(jié)構(gòu)連通性)的變化對生境遷移的影響。筆者分析研究了中國海洋魚類生活習性相關(guān)的諸多專著和論文，篩選出在個體發(fā)育過程中生活習性發(fā)生改變或可棲息于多種生境的魚類，可作為連通性研究的備選物種(表2)。

表2 中國近海海洋生態(tài)連通性研究備選物種建議名錄Table 2 The suggested species could be used in China′s coastal ecological connectivity studies

(2)調(diào)查分析河口、紅樹林和海草床生態(tài)系統(tǒng)中的魚卵仔稚幼魚分布規(guī)律，結(jié)合近海生物資源的時空變化，研究連通性對生物資源的補充作用。

(3)研究相鄰海洋保護區(qū)之間的生態(tài)聯(lián)系，包括水動力模式、營養(yǎng)物質(zhì)傳輸模式、生物體幼體擴散模式和成體洄游模式等，建設(shè)有彈性的海洋保護區(qū)網(wǎng)絡。

(4)將生態(tài)連通性納入生態(tài)系統(tǒng)完整性的研究中，開展應對氣候變化、增強生態(tài)系統(tǒng)活力與彈性等功能的實驗性研究。

(5)將生態(tài)連通性納入海洋生態(tài)系統(tǒng)管理研究?？稍诒Ｗo區(qū)選劃、生態(tài)紅線劃定、生態(tài)系統(tǒng)管理等工作中積極考慮生態(tài)連通性，為生物多樣性保護管理工作提供有益的參考依據(jù)。

需要注意的是，隨著人類活動影響的加劇，原有的連通性并不單單只是被人為的減少或隔斷，也有可能是本來不連通的被人為連通了(例如退田還海、建人工泄湖等)，在連通性增加的同時，也可能導致外來物種入侵或生態(tài)系統(tǒng)趨同等負面影響。因此，對生態(tài)連通性一般情況下應盡量尊重自然、順應自然和保護自然，做到“優(yōu)化”而不是“惡化”生態(tài)系統(tǒng)連通性。

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Progress and prospects of coastal ecological connectivity studies

DU Jianguo1, YE Guanqiong2, ZHOU Qiulin1, CHEN Bin1,*, HU Wenjia1, ZHENG Xinqing1

1ThirdInstituteofOceanography,StateOceanicAdministration,Xiamen361005,China

2InstituteofIslandandCoastalZone,OceanCollege,ZhejiangUniversity,Hangzhou310058,China

Ecological connectivity is a key concept in landscape and conservation biology. Increasing numbers of international studies are currently showing that coastal ecological connectivity plays an essential role in ecosystem conservation and restoration. In this study, we describe the concepts and principles of coastal ecological connectivity. Many definitions of ecological connectivity have been proposed, but no unified definition has been recognized. Based on an analysis of exiting definitions and principles, we propose that ecological connectivity is an integrated relationship (matrix) of spatial and biological interactions, in which both structural and functional connectivity should be considered. In a review of research progress, we found that the majority of coastal connectivity studies have focused on intertidal ecosystems, such as estuaries, wetlands, sea grass beds, mangroves, and coral reefs. The four major research topics in this area include: (1) exploring the relationships between ecological connectivity and population recruitment based on individual ontogenetic habitat shifts, (2) studying the role of ecological connectivity in response to climate change and population restoration, (3) quantitatively studying the correlation between ecological connectivity and population distribution and the construction of food webs, and (4) developing indicators of ecological connectivity as a tool for promoting ecosystem-based management. We also identified certain key issues for each research topic. For example, a major challenge for studies on topic (1) is determining how to quantify the correlations between connectivity and population increases. We then generalized a framework for conducting coastal ecosystem connectivity surveys and introduced a series of methods for certain key steps. These steps included defining the spatial/time scale, examining both structural and functional analyses, and investigating population distribution. Based on our review, we propose the following five key research areas for domestic studies on coastal ecological connectivity: (1) studies on biological ontogenetic habitat shifts in China′s coastal areas (we provide a list of the fish species living on China′s coast that switch habitats during their life cycles); (2) studies on juvenile fish distributions that exhibit spatial/temporal changes in estuarine, mangrove, and sea grass habitats, including studies on how ecological connectivity impacts population recruitment; (3) studies on the connectivity between adjacent marine protected areas based on hydrodynamic, nutrient transportation, juvenile dispersal, and adult migration patterns; (4) integrating ecological connectivity into studies on ecosystem integrity and conducting experimental studies on ecosystem resilience to climate change; and (5) integrating ecological connectivity into studies on ecosystem-based management, which is a key tool for marine protected area selection and boundary definition, as well as for decision making in the adaptive management of biodiversity conservation. In conclusion, our study describes the concepts and principles of coastal ecological connectivity, reviews its research progress, identifies existing related issues, generalizes a series of study approaches and frameworks, and finally proposes five key research areas for domestic studies on coastal ecological connectivity, which may have important implications for future studies on marine ecological connectivity in China.

ecological connectivity; ecosystem integrity; biodiversity; marine; conservation

國家自然科學基金(31101902); 國家海洋局“中國海洋生物多樣性保護戰(zhàn)略與行動計劃(2013-2030)”項目; 福建省自然科學基金(2012J05074); 國家海洋局第三海洋研究所基本科研業(yè)務費專項資金(海三科2011006); 海洋公益性行業(yè)科研專項經(jīng)費項目(201405007和201305030-4); 國家留學基金(201309660067); 中印尼海上合作基金“中印尼比通聯(lián)合海洋生態(tài)站建設(shè)”項目

2014- 02- 14;

日期:2015- 04- 14

10.5846/stxb201402140255

*通訊作者Corresponding author.E-mail: chenbin@tio.org.cn

杜建國, 葉觀瓊, 周秋麟, 陳彬, 胡文佳,鄭新慶.近海海洋生態(tài)連通性研究進展.生態(tài)學報,2015,35(21):6923- 6933.

Du J G, Ye G Q, Zhou Q L, Chen B, Hu W J, Zheng X Q.Progress and prospects of coastal ecological connectivity studies.Acta Ecologica Sinica,2015,35(21):6923- 6933.