六盤山蝮活動(dòng)節(jié)律與食性研究

龔大潔，李萬(wàn)江，孫呈祥，鄭　智，趙海斌

(西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅蘭州　730070)

六盤山蝮活動(dòng)節(jié)律與食性研究

龔大潔，李萬(wàn)江，孫呈祥，鄭智，趙海斌

(西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅蘭州730070)

摘要：利用野外調(diào)查和實(shí)驗(yàn)室觀察相結(jié)合的方法對(duì)六盤山地區(qū)六盤山蝮的活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行了觀察分析.結(jié)果表明六盤山蝮的食性較廣，成蛇主要以小型鼠類和兩棲爬行動(dòng)物為食，幼蛇和亞成體則主要捕食蜥蜴、昆蟲及環(huán)節(jié)動(dòng)物.其具有明顯的活動(dòng)規(guī)律：夏季白天早晨9:30～11:30和下午15:30～17:30是活動(dòng)的高峰期，在活動(dòng)高峰期，行為敏捷；同時(shí)，當(dāng)受驚或受到威脅時(shí)，有防御或攻擊等行為.

關(guān)鍵詞：六盤山蝮；日活動(dòng)節(jié)律；食性

中圖分類號(hào)：Q 95.33

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1001-988Ⅹ(2015)03-0079-05

Preliminary studies on the activity rhythm and

the diet ofGloydiusliupanensis

GONG Da-jie,LI Wan-jiang,SUN Cheng-xiang,ZHENG Zhi,ZHAO Hai-bin

(College of Life Science,Northwest Normal University,Lanzhou 730070,Gansu,China)

Abstract:The activity rhythm of Gloydius liupanensis is studied in the way of investigation in the field and observing in the lab.The results show that the food which the snake ate is widespread:adult snake mainly eat amphibian and small mice;the lizards,insects,and annelid are major food of young snakes.Meanwhile,the snake acted regularly:the peaks in which the time of the day are 9:30～11:30 And 15:30～17:30 in the summer.When the snake is fearful or threatened,it will have a defense or attact behavior.

Key words:Gloydius liupanensis;daily rhythm;diet

六盤山蝮(Gloydiusliupanensis)隸屬于蛇亞目、蝰科、亞洲蝮屬，屬典型的管牙類毒蛇，僅分布于我國(guó)六盤山地區(qū)，是該地區(qū)的優(yōu)勢(shì)種，也是中國(guó)特有種，它在維護(hù)六盤山生態(tài)系統(tǒng)平衡方面發(fā)揮著重要作用，特別是對(duì)六盤山地區(qū)小型嚙齒動(dòng)物數(shù)量的控制、林業(yè)鼠害預(yù)防上起到了特殊的意義，在醫(yī)學(xué)上亦有重要的研究?jī)r(jià)值.

自六盤山蝮發(fā)現(xiàn)和命名以來(lái)，人們對(duì)六盤山蝮進(jìn)行了一些研究，主要集中在六盤山蝮與秦嶺蝮是否是獨(dú)立的物種[1],但是對(duì)六盤山蝮活動(dòng)節(jié)律的報(bào)道較少.本文基于2013—2014年在六盤山地區(qū)對(duì)該蛇的野外活動(dòng)節(jié)律的觀察以及實(shí)驗(yàn)室人工飼養(yǎng)的經(jīng)歷，了解六盤山蝮的活動(dòng)規(guī)律，為該蛇的保護(hù)提供基礎(chǔ)資料.

1研究區(qū)概況與研究方法

1.1研究區(qū)概況

六盤山自然保護(hù)區(qū)地處于寧夏六盤山主脈的南段，地理坐標(biāo)為東經(jīng)106°09′～106°30′，北緯35°15′～35°41′，橫跨寧夏涇源、隆德、原州區(qū)兩縣一區(qū)，總面積為678 km2，主峰米缸山，海拔最高峰達(dá)2 942 m.六盤山是一座由石質(zhì)山地組成的狹長(zhǎng)形群山，地勢(shì)呈現(xiàn)出東南高西北低的趨勢(shì),山體多以石質(zhì)為主，土層較薄.從六盤山中心的林區(qū)到其北側(cè)的邊緣地帶表現(xiàn)為石質(zhì)山地→土石山區(qū)→黃土高原丘陵區(qū)的過(guò)渡特點(diǎn)[2].六盤山的氣候?qū)僦袦貛О霛駶?rùn)向半干旱過(guò)渡，為大陸性和海洋季風(fēng)氣候特點(diǎn)，春季低溫少雨，夏季短暫多雹，秋季陰澇霜早，冬季嚴(yán)寒綿長(zhǎng).年平均氣溫5.8 ℃，年降水量676 mm，年平均相對(duì)濕度60%～70%.從植被的分布方面來(lái)看，植被類型隨著海拔高度的變化而分為溫性針葉林、落葉闊葉林、常綠竹類、灌叢、落葉闊葉灌叢、草原和草甸等7個(gè)類型[3].

1.2胃容物觀察

將野外捕獲的一部分六盤山蝮標(biāo)本進(jìn)行人工飼養(yǎng)，將自然死亡的個(gè)體先用酒精處理制作成標(biāo)本，然后進(jìn)行解剖.將蛇胃所在處(一般在軀干部的中央稍靠后一點(diǎn))的腹壁沿中線剪一縱口，露出胃部；再小心將胃壁剪開(kāi)，取出其內(nèi)容物進(jìn)行檢查，盡可能地鑒定其種屬.對(duì)其胃內(nèi)部的小形食糜，需用水沖洗后，放入培養(yǎng)皿內(nèi)，在放大鏡下仔細(xì)鑒別[4].

1.3野外定點(diǎn)觀察

1)觀察點(diǎn)的選取.選取六盤山國(guó)家森林公園小南川、涼殿峽和莊浪縣的鄭河鄉(xiāng)樹(shù)八灣為六盤山蝮日常行為習(xí)性的觀察點(diǎn)，觀察點(diǎn)均為其夏季休息之處，四周植被較少，石塊裸露，為觀察提供了一定的便利和可行性，期間共觀察到蝮蛇50余次.觀察點(diǎn)海拔均在1 950～2 400 m之間，年均氣溫5.8～8 ℃，1月均溫-7 ℃，7月均溫17.4 ℃，年日照時(shí)數(shù)為2 100～2 400 h，年降雨量為390～630 mm[5].

2)觀察時(shí)間.于2013年6月、8月、2014年4月、7月、8月前后5次對(duì)其展開(kāi)調(diào)查，每次對(duì)觀察點(diǎn)進(jìn)行連續(xù)6天的觀察，一般情況下從早晨8:30～12:00、下午14:00～18:00展開(kāi)調(diào)查；遇到陰天時(shí)，選擇中午時(shí)分進(jìn)行；雨天或刮風(fēng)時(shí)不宜外出調(diào)查.

3)觀察方法.白天使用望遠(yuǎn)鏡在15～20 m的距離直接觀察其活動(dòng)習(xí)性與特點(diǎn).每隔1小時(shí)記錄下蝮蛇在一個(gè)洞的出洞數(shù)量、是否覓食及其活動(dòng)規(guī)律，并記錄此時(shí)的溫度、濕度及天氣狀況等.

1.4實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)

實(shí)驗(yàn)室放置5個(gè)大玻璃箱(下午可接受光照)，其底部由沙土覆蓋，并放置一些石塊和木板，以便于蝮蛇隱藏和蛻皮，頂部用紗窗蓋住，周圍壓上大石塊以防止其逃脫.將野外捕獲的六盤山蝮置于玻璃箱中定期進(jìn)行喂養(yǎng)，每天對(duì)其行為習(xí)性進(jìn)行觀察.

2結(jié)果

2.1日活動(dòng)節(jié)律

六盤山蝮的日活動(dòng)在晴朗天氣下有明顯的節(jié)律性.2013年8月初和2014年8月初分別對(duì)3個(gè)觀察點(diǎn)的6個(gè)較為理想的洞口連續(xù)進(jìn)行6天的觀察，得到在不同時(shí)間段各個(gè)觀察點(diǎn)蝮蛇的出洞數(shù)和3個(gè)觀察點(diǎn)蝮蛇出洞的總數(shù).綜合所得數(shù)據(jù)取平均值繪成圖1.圖1A，B表明，8月初蝮蛇每天有2個(gè)出洞活動(dòng)的高峰期，分別為早上9:30～11:30和下午15:30～17:30.

圖1　六盤山蝮夏季日活動(dòng)節(jié)律

出洞的第一高峰期在上午9:00～11:30，剛開(kāi)始時(shí)有一定的陽(yáng)光輻射，但氣溫不高(<20 ℃)，到早上9：30時(shí)，氣溫開(kāi)始升高(>20 ℃)，因而出洞數(shù)量最多；但在12:30～15:00這一時(shí)段，正值日光照射最強(qiáng)時(shí)，氣溫最高(>25 ℃)，蝮蛇進(jìn)洞或到蔭蔽之處避熱，故此時(shí)在野外很難遇到.

六盤山蝮的日活動(dòng)節(jié)律受天氣影響因素較大，在大風(fēng)天氣條件下，基本臥居在洞內(nèi)，很少外出.而在降雨前后，其外出的數(shù)量和頻次往往較平常要高(圖2).原因可能為：降雨前后氣壓、溫度及濕度等氣候因子發(fā)生明顯變化，影響到其活動(dòng)頻率(增加)，而降雨時(shí)由于氣溫下降導(dǎo)致出洞活動(dòng)頻次降低，故氣壓、溫度及濕度等氣候因子會(huì)明顯影響到其正?；顒?dòng)的節(jié)律.

圖2　六盤山蝮降雨前后活動(dòng)節(jié)律

六盤山蝮的日活動(dòng)節(jié)律在不同的季節(jié)有明顯差異.早春時(shí)日照短弱、氣溫較低，六盤山蝮于11:00～14:00時(shí)段出洞活動(dòng)最為頻繁；6、7月份正午最熱時(shí)則不外出活動(dòng)，而在晨昏出現(xiàn)活動(dòng)高峰；到8月份最熱的時(shí)候，僅于早9:30～11:30、下午15:30以后出洞活動(dòng)；9月份天氣變冷，六盤山蝮已基本不出洞活動(dòng)，在野外很難見(jiàn)到.

2.2反捕行為

獵物受到捕食者威脅時(shí)會(huì)出現(xiàn)反捕行為[6]，通過(guò)本次對(duì)六盤山蝮的野外實(shí)地調(diào)查和人工飼養(yǎng)，

發(fā)現(xiàn)它存在反捕行為，當(dāng)受到外界威脅時(shí)，會(huì)表現(xiàn)

出各種本能反應(yīng).

六盤山蝮受到驚擾時(shí)的行為反應(yīng)：① 逃跑行為：迅速鉆進(jìn)洞內(nèi)或逃到隱蔽處；② 收縮反應(yīng)：身體收縮呈S型，頭朝向危險(xiǎn)來(lái)源方向，眼睛直視；③ 擺尾反應(yīng)：尾部快速抖動(dòng)，用于驚嚇敵人；④ 吐舌行為：分叉的舌伸向有驚擾的方向進(jìn)行探究，舌為六盤山蝮的嗅覺(jué)器官.

被抓后的行為反應(yīng)：① 抓住蛇頭時(shí)張口、露出毒牙、撕咬、努力扭頭掙脫、身體纏繞對(duì)手、搖尾、肛門處射出奇臭的粘液；② 抓住蛇體中段時(shí)轉(zhuǎn)頭找尋敵人、身體緊緊纏繞住對(duì)手并張口、露出毒牙、撕咬或努力向前爬行試圖掙脫；③ 抓住蛇體后段時(shí)向前爬行試圖掙脫.

通過(guò)觀察還發(fā)現(xiàn)，六盤山蝮遇到獵物時(shí)，其吐舌頻率明顯大于平常；可能由于視力障礙緣故，快要蛻皮的蛇吐舌頻率比不蛻皮的蛇較高.

2.3食性與攝食

2.3.1食性把從野外捕捉到的六盤山蝮帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行行為習(xí)性觀察，將其中較早自然死亡的15個(gè)個(gè)體收集起來(lái)制作成標(biāo)本并對(duì)其進(jìn)行解剖，對(duì)其胃內(nèi)容物成分進(jìn)行分析，結(jié)果如表1.

通過(guò)解剖，發(fā)現(xiàn)六盤山蝮的捕食對(duì)象以兩棲動(dòng)物、小型鼠類、蚯蚓、昆蟲及爬行動(dòng)物為主(表1).在其消化道中并未發(fā)現(xiàn)有小型鳥(niǎo)類的食物痕跡，說(shuō)明六盤山蝮很少捕食鳥(niǎo)類，這與蛇島蝮的食性有很大區(qū)別[7].在體型較小的蝮蛇消化道里，發(fā)現(xiàn)有蚯蚓和昆蟲的食物殘?jiān)?六盤山蝮的亞成體或幼體主要以小型無(wú)脊椎動(dòng)物為食；在成年蛇體消化道中發(fā)現(xiàn)有兩棲動(dòng)物、小型鼠類及爬行動(dòng)物的殘?jiān)?

表1　六盤山蝮胃內(nèi)容物分析

√表示存在(shows existence).

另一方面，通過(guò)野外觀察發(fā)現(xiàn)六盤山蝮成體多以小型鼠類和兩棲動(dòng)物為食.亞成體多以昆蟲和環(huán)節(jié)動(dòng)物為食.幼體因?yàn)閭€(gè)體小，活動(dòng)隱秘，并未在野外觀察到它的覓食行為.這與在實(shí)驗(yàn)室通過(guò)解剖所觀察到的情況基本一致.

總體來(lái)說(shuō)，六盤山蝮的食性相對(duì)秦嶺蝮來(lái)說(shuō)較廣[8].由表1可知，兩棲動(dòng)物和小型鼠類各占六盤山蝮食物種類總數(shù)的28.57%，爬行動(dòng)物、昆蟲及環(huán)節(jié)動(dòng)物各占14.29%，由此可推斷出兩棲動(dòng)物和小型鼠類為六盤山蝮成蛇的主要食物來(lái)源.

2.3.2攝食 春末夏初(一般為4月底)，六盤山蝮冬眠結(jié)束并開(kāi)始出蟄，此時(shí)，成蛇即進(jìn)入繁殖期，尋偶交配，這時(shí)并不急于進(jìn)食，僅依靠體內(nèi)儲(chǔ)存的脂肪來(lái)維持生存；6～8月期間，為蝮蛇一年中活動(dòng)最活躍的時(shí)期，此期，六盤山蝮開(kāi)始捕食；9月份天氣逐漸轉(zhuǎn)涼，其外出活動(dòng)頻次明顯減少，捕食強(qiáng)度也開(kāi)始下降，漸漸準(zhǔn)備進(jìn)入冬眠期，不食不動(dòng).在入蟄前，六盤山蝮將食物以脂肪的形式貯藏在體內(nèi)，以備過(guò)冬所需，故在冬眠前會(huì)有一次捕食高峰期；8～10月份，雌蛇完成產(chǎn)仔，此時(shí)因?yàn)閯偖a(chǎn)完卵，身體較為虛弱，需及時(shí)進(jìn)食來(lái)補(bǔ)充體力，故懷孕的雌蛇或剛產(chǎn)幼蛇的雌蛇捕食欲望較雄蛇和其它雌蛇更為強(qiáng)烈.

3討論

研究物種的活動(dòng)規(guī)律對(duì)物種保護(hù)具有重要意義，這是研究種群生態(tài)學(xué)和動(dòng)物行為學(xué)的基礎(chǔ).隨著全球氣候變暖和人口劇增，環(huán)境污染問(wèn)題日益嚴(yán)重，大量的物種處于受威脅狀態(tài)之中.因此，保護(hù)物種不僅要關(guān)注物種種群數(shù)量的變化，也要重視物種的活動(dòng)規(guī)律，以便更好的保護(hù)其正常生活[9].邰發(fā)道等[8]對(duì)秦嶺蝮的活動(dòng)規(guī)律觀察表明，秦嶺蝮的日活動(dòng)在正常天氣下有明顯的節(jié)律性，而且與季節(jié)變更和氣候變化有直接關(guān)系.秦嶺蝮在夏季有三個(gè)出洞高峰期，分別為8:00～11:00，14:30～17:30，20:00～21:00.

本研究野外調(diào)查結(jié)果表明，六盤山蝮在夏季白天有兩個(gè)活動(dòng)高峰期：出洞的第一高峰期為9:30～11:30，這時(shí)有一定的陽(yáng)光輻射，但氣溫不是太高(<20 ℃)；下午15:30～17:30，此時(shí)避過(guò)了中午的高溫時(shí)段，隨著日照強(qiáng)度的減弱，溫度也緩慢下降，出現(xiàn)第二高峰.秦嶺蝮和短尾蝮對(duì)高溫也有類似的反應(yīng)[8]；下午15:30～17:30，隨著日照強(qiáng)度的減弱、溫度的下降，此時(shí)段出現(xiàn)外出第二高峰.秦嶺蝮在晚上20:00～21:00會(huì)出現(xiàn)一次活動(dòng)高峰[8]，六盤山蝮并未發(fā)現(xiàn)類似情況.首先，蝮蛇類具有其特有的紅外感應(yīng)器管——頰窩，可在弱光或無(wú)光的環(huán)境中迅速鎖定獵物[10]；其次，夜晚為嚙齒動(dòng)物活動(dòng)較頻繁時(shí)段，故會(huì)引起蛇在黃昏時(shí)出現(xiàn)一個(gè)活動(dòng)高峰.由此可見(jiàn)，六盤山蝮的活動(dòng)節(jié)律是溫度和光照強(qiáng)度綜合作用的結(jié)果，炎熱時(shí)表現(xiàn)為避光性，寒冷時(shí)則表現(xiàn)為向光性，蛇對(duì)光照的反應(yīng)隨著氣溫的高低而不同.這從爬行動(dòng)物的生理機(jī)能方面講也是合理的，爬行動(dòng)物屬于變溫動(dòng)物，主要靠吸收外界能量(太陽(yáng)能)維持新陳代謝.六盤山蝮也主要依靠吸收太陽(yáng)輻射熱來(lái)增加體溫，提高其代謝活動(dòng)的效率.通過(guò)對(duì)背部鱗片的觀察發(fā)現(xiàn)，其背鱗表面呈網(wǎng)絡(luò)狀，這樣就增大了吸熱面積，是對(duì)高寒地區(qū)生活的一種適應(yīng)，但同時(shí)也增加了其對(duì)光照和溫度的敏感性.即光照太強(qiáng)或太弱、溫度過(guò)高或過(guò)低時(shí)，蝮蛇都很難適應(yīng)，從而影響其正常活動(dòng)，故光照和溫度是決定蝮蛇正?；顒?dòng)的主要因素[11].一般而言，晚上外界能量較低，白天吸收的太陽(yáng)能在晚上耗盡，因此，大多蛇類在日出不久立即出洞吸收太陽(yáng)能，以維持能量的平衡；午后是大多數(shù)小型嚙齒動(dòng)物的活動(dòng)高峰期，這時(shí)也是蛇類捕食的高峰期，這點(diǎn)通過(guò)對(duì)蝮蛇食性研究得以證明.與秦嶺蝮不同，六盤山蝮在晚上沒(méi)有高峰期，這與六盤山地區(qū)的氣候有關(guān)，六盤山區(qū)光熱資源較少，年日照時(shí)數(shù)2 100～2 400 h，年均溫5～6 ℃，在夜間，年均氣溫僅為1 ℃.日照時(shí)間短，氣溫低，這對(duì)蝮蛇的正常生活極為不利，這也是六盤山蝮在晚上沒(méi)有高峰期的原因.與其他動(dòng)物日活動(dòng)節(jié)律相比，六盤山蝮日活動(dòng)節(jié)律存在明顯的差異.田鼠、蟹等物種日活動(dòng)節(jié)律一般固定不變[12-13]，而六盤山蝮的日活動(dòng)節(jié)律則隨氣候的變化而改變.說(shuō)明六盤山蝮作為變溫動(dòng)物，其活動(dòng)受氣溫、日照輻射等影響較大，說(shuō)明日活動(dòng)節(jié)律是動(dòng)物在長(zhǎng)期適應(yīng)外界環(huán)境的產(chǎn)物[14].

在食性方面，蝮蛇大多為廣食性蛇類，其攝食對(duì)象可因時(shí)因地而發(fā)生改變，這與其棲居環(huán)境、食物來(lái)源、個(gè)體大小以及形態(tài)結(jié)構(gòu)相關(guān)[15].在野外觀察中發(fā)現(xiàn)，六盤山蝮的食物種類和食物成分都不固定，而隨季節(jié)的不同發(fā)生變更，原因可能是在不同季節(jié)，活動(dòng)地點(diǎn)有所變化，且不同棲息地的食物種類組成不同，故被蛇攝食的對(duì)象也不一樣.另一方面，通過(guò)對(duì)六盤山蝮的實(shí)驗(yàn)室解剖表明，該蝮蛇主要以小型嚙齒動(dòng)物為食，這與大多數(shù)小型蛇類的食性一致.秦嶺蝮主要以小型嚙齒動(dòng)物和兩棲類幼體為食[16]，蛇島蝮因其生境特殊，蛇島蝮的食物主要為春秋兩季飛來(lái)的候鳥(niǎo)[17].

反捕行為是蛇類的防御手段之一.蛇類通過(guò)利用自身保護(hù)色、逃逸以及其被捉后使用嘴、尾等進(jìn)行攻擊，同時(shí)體表分泌具有特殊臭味的粘液等行為來(lái)御敵.對(duì)六盤山蝮的反捕行為研究表明，六盤山蝮在受到驚嚇、威脅時(shí)，會(huì)出現(xiàn)逃跑、收縮、擺尾、聚集、吐舌等行為；在被捉時(shí)會(huì)出現(xiàn)掙脫、反咬和反捕.歸其原因是動(dòng)物每日都伴隨著很大的捕食壓力，所以擁有極端的形態(tài)學(xué)、生理學(xué)及行為學(xué)方面的適應(yīng)性，以減少被捕食的危險(xiǎn).從生態(tài)系統(tǒng)的角度來(lái)說(shuō)，生物之間最重要的聯(lián)系是營(yíng)養(yǎng)關(guān)系，即通過(guò)食物鏈(網(wǎng))連成一個(gè)整體[18].動(dòng)物對(duì)捕食風(fēng)險(xiǎn)的估計(jì)必然會(huì)以某種方式構(gòu)成其反捕決策的基礎(chǔ)[19].Bouskila等[20]認(rèn)為，獵物能適應(yīng)性地高估捕食風(fēng)險(xiǎn)以避免低估所造成的代價(jià).但Abrams[21]則指出，在特定條件下低估風(fēng)險(xiǎn)是有利的.目前所知，研究較多的是引起獵物警覺(jué)和反應(yīng)的捕食者的種類，而對(duì)獵物在反捕行為中如何判斷捕食者的各種信息、逃逸的可能性等研究的較少.今后研究中，在反捕行為問(wèn)題上應(yīng)加以更多的考慮[22].

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(責(zé)任編輯俞詩(shī)源)

作者簡(jiǎn)介：龔大潔(1961—)，男，甘肅蘭州人，教授，博士.主要研究方向?yàn)閯?dòng)物生態(tài)學(xué)與保護(hù)生物學(xué).

基金項(xiàng)目:國(guó)家林業(yè)局第二次野生動(dòng)物調(diào)查資助項(xiàng)目(2013-18)

收稿日期：2015-01-31;修改稿收到日期:2015-03-10

E-mail:gongdj@nwnu.edu.cn