油菜素內(nèi)酯提高蔬菜作物抗逆性的研究進(jìn)展

李 程梁寶魁王曉峰*

（1旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國家重點實驗室，西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院，陜西楊凌 712100；2寶雞市金臺區(qū)種子管理站，陜西寶雞 721004）

專論與綜述

油菜素內(nèi)酯提高蔬菜作物抗逆性的研究進(jìn)展

李 程1梁寶魁2王曉峰1*

（1旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國家重點實驗室，西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院，陜西楊凌 712100；2寶雞市金臺區(qū)種子管理站，陜西寶雞 721004）

油菜素內(nèi)酯化合物（Brassinosteroids，BRs）是國際上公認(rèn)的一類高效、廣譜、無毒的新型植物甾醇類生長激素。近年來研究發(fā)現(xiàn)，BRs的使用可顯著提高植物對生物和非生物逆境的抗性，從而促進(jìn)植物生長發(fā)育，大幅度提高作物產(chǎn)量。本文綜述了BRs的類型、應(yīng)用方式以及在提高蔬菜抵抗干旱、低氧、溫度、鹽離子、病害、重金屬等環(huán)境脅迫方面的研究成果，并對未來的研究方向進(jìn)行了展望。

油菜素內(nèi)酯；蔬菜作物；環(huán)境脅迫；抗逆性；綜述

20世紀(jì)70年代初美國科學(xué)家Mitchell首次從油菜花粉中篩選和分離出了對植物生長具有調(diào)節(jié)功能的生理活性物質(zhì)，命名為油菜素（Brassins）（Mitchell et al．，1970）。Grove等（1979）應(yīng)用色譜層析法提純了這一活性物質(zhì)，并用X光衍射的方法鑒定了分子結(jié)構(gòu)，確認(rèn)該物質(zhì)為一種甾醇類化合物，并正式命名為油菜素內(nèi)酯（Brassinolide，BL）。目前在植物界已發(fā)現(xiàn)了60多種油菜素內(nèi)酯類化合物（Haubrick & Assmann，2006），統(tǒng)稱為油菜素內(nèi)酯化合物 （Brassinosteroids，BRs）。BRs在植物體內(nèi)廣泛分布，主要存在于花和未成熟的種子中，在植物生長發(fā)育過程中，其含量的微小變化都會對植物生長發(fā)育產(chǎn)生重要影響，第十六屆國際植物生長物質(zhì)會議上BRs被認(rèn)定為第六大植物激素。大量研究表明，外源噴施BRs后，蔬菜作物的產(chǎn)量與品質(zhì)均得到顯著的提高（曹云英 等，2006；儲昭慶 等，2006）。此外，BRs也是植物對逆境反應(yīng)的重要調(diào)節(jié)因子，綜合表現(xiàn)為提高作物的抗旱性、抗寒性，以及提高作物抵抗低氧脅迫、鹽害、病害、藥害等的能力，因此有人將其稱為“逆境緩和激素”（Clouse & Sasse，1998；王忠，2000；Krishna，2003）。

本文綜述了BRs的類型、應(yīng)用方式以及在提高蔬菜抵抗干旱、低氧、溫度、鹽離子、病害、重金屬等環(huán)境脅迫方面的研究成果，并對未來的研究方向進(jìn)行了展望。

1 BRs的類型及應(yīng)用方式

目前，應(yīng)用最為廣泛的BRs同系物有3種，分 別 為 brassinolide（BL）、28-homobrassinolide（28-HomoBL/HBL）和24-epibrassinolide（24-EpiBL/ EBR）（Vardhini & Anjum，2015）。BRs在 蔬 菜作物中的應(yīng)用方式有多種，如浸種、灌根、葉面噴施、移栽前根部浸泡等（吳雪霞 等，2013；Mahesh et al．，2013；Aghdam & Mohammadkhani，2014）。此外，在不同蔬菜作物的應(yīng)用中，因BRs的同系物類型及使用方式的不同，BRs的使用濃度也有差異。有研究報道，黃瓜葉面噴施0.10～0.15 μmoL·L-1EBR可以增強其光合作用，而高濃度（0.2～1.0 μmoL·L-1）則會抑制CO2的同化（Jiang et al．，2012）；通常情況下BL在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的使用濃度為5～50 mg·hm-2（Khripach et al．，2000）；噴施0.01 μmoL·L-1HBL于芥菜、番茄等作物表面，有助于抵抗干旱、重金屬污染等逆境脅迫（Fariduddin et al.，2009；Hayat et al.，2012）。

2 BRs在蔬菜作物抗逆性中的作用

2.1 BRs在蔬菜作物干旱逆境中的效應(yīng)

干旱環(huán)境通常導(dǎo)致蔬菜作物含水量降低、氣孔關(guān)閉、生長受抑制、光合作用減弱、生理代謝紊亂，最終導(dǎo)致作物死亡（Fariduddin et al．，2014）。研究表明，BRs能提高蔬菜作物的抗旱能力，其作用機制主要分為兩個方面：一方面，外源施用BRs能提高植株葉片的水勢，使植株的吸水能力增強，蒸騰能力降低，維持細(xì)胞中各種生理代謝反應(yīng)的正常進(jìn)行，進(jìn)而使植株能更好地適應(yīng)干旱環(huán)境（李凱榮和樊金拴，1998）；另一方面，BRs可提高植株體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)如過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性，增加一些非酶類抗氧化物（VC、類胡蘿卜素）、脯氨酸和脫落酸（ABA）含量，清除植株體內(nèi)活性氧（ROS），保護(hù)細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，避免植株受到干旱侵害（Vardhini & Rao，2003；鄧天福 等，2009；Behnamnia et al．，2009；Yuan et al．，2010； 胡 文 海 等，2012；Mahesh et al．，2013）。其中，ABA積累與植物抗旱性有關(guān)，可作為抗旱性評價指標(biāo)（Wright & Hiron，1969）；脯氨酸是植物用以維持細(xì)胞正常的含水量和膨壓，增強滲透調(diào)節(jié)能力，保護(hù)細(xì)胞內(nèi)蛋白功能正常行使的重要抗旱因子（全先慶 等，2007）。

另有研究表明，BRs處理干旱條件下的菜豆植株，可以增加根結(jié)瘤數(shù)、根瘤中玉米素的含量和提高固氮酶的活性（Upreti & Murti，2004）。Mahesh等（2013）研究表明，BRs可以減少PEG模擬干旱對蘿卜種子發(fā)芽和幼苗生長的抑制，提高了蘿卜幼苗的核酸、可溶性蛋白含量，降低了RNA酶的活性。Hu等（2013）在辣椒上的研究表明，EBR可以減輕干旱對光合作用的抑制，增強辣椒葉片的CO2吸收能力，增強光能利用效率。BRs介導(dǎo)的提高植株抗旱性同樣可改變部分基因的表達(dá)及相關(guān)蛋白含量，例如EBR處理可以誘導(dǎo)干旱響應(yīng)基因BnCBF5和BnDREB的表達(dá)，從而提高了油菜的抗旱性（Kagale et al．，2006）。

2.2 BRs在蔬菜作物低氧脅迫中的效應(yīng)

以黃瓜為例，外源施用BRs能從多方面增強幼苗對低氧脅迫的適應(yīng)能力：調(diào)節(jié)低氧脅迫下幼苗體內(nèi)多胺等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量及其形態(tài)的變化，增強植株的光合性能，進(jìn)一步促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累及向根系的分配；調(diào)節(jié)幼苗中可溶性蛋白含量及其表達(dá)，維持根系線粒體抗氧化系統(tǒng)及超微結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性；提高根系中蔗糖和果糖含量以及異檸檬酸脫氫酶（IDH）、蘋果酸脫氫酶（MDH）及蘋果酸酶（ME）等主要糖代謝酶活性，從而有利于維持短時間內(nèi)ATP的生成和供應(yīng)；提高植物抗氧化保護(hù)酶（SOD、POD、CAT）的活性，清除活性氧，降低膜脂過氧化物丙二醛（MDA）等反映植物遭受逆境傷害程度物質(zhì)的含量；提高根系活力，減輕根尖細(xì)胞受傷程度（康云艷 等，2011；陸曉民 等，2012a，2012b，2012c，2012d）。

2.3 BRs在蔬菜作物溫度逆境中的效應(yīng)

當(dāng)蔬菜作物遭受溫度逆境脅迫時，最先受到傷害的是生物膜系統(tǒng)（Kratsch & Wise， 2000）。研究表明，BRs可以保護(hù)生物膜系統(tǒng)穩(wěn)定，緩解溫度逆境所帶來的傷害（Vardhini & Anjum，2015）。

2.3.1 高溫逆境 高溫脅迫下，植物的生長受到抑制，其細(xì)胞膜系統(tǒng)和蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性遭到破壞，嚴(yán)重威脅作物的產(chǎn)量，而植物對高溫脅迫的適應(yīng)能力則稱為抗熱性（王寶山，2010）。BRs通過提高蔬菜作物抗氧化酶系統(tǒng)活性，增加一些非酶類抗氧化物及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，以降低活性氧水平，保護(hù)細(xì)胞膜穩(wěn)定性，減少高溫造成的離子滲漏，從而有效緩解高溫對作物造成的生長抑制。這一結(jié)論已在番茄（Mazorra et al．，2002；萬正林 等，2009；Zhou et al．，2014）、甜瓜（張永平 等，2012）、茄子（吳雪霞 等，2013）等蔬菜作物的研究中得到證實。

此外，高溫會強烈抑制光合作用，降低PSII的光合效率和PSI光化學(xué)活性（吳韶輝 等，2010）。Ogweno等（2008）研究表明，EBR可緩解高溫對番茄光合作用的抑制，增加碳同化效率，增強抗氧化酶系統(tǒng)活性，減少膜脂的過氧化。Zhang等（2013）研究也表明，EBR預(yù)處理顯著提高甜瓜在高溫逆境下的凈光合作用、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率等。

目前，對BRs介導(dǎo)蔬菜抗熱性的分子機制已有一定的探索。Singh和Shono（2005）首次表明，EBR可以誘導(dǎo)38 ℃下番茄葉片產(chǎn)生更多的線粒體小熱激蛋白（MT-sHSP），該蛋白可能介導(dǎo)了番茄對高溫的耐受性。Nie等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，在呼吸爆發(fā)氧化酶1（RBOH1）、有絲分裂原蛋白激酶2（MPK2）沉默的番茄中，H2O2的積累被抑制，最終導(dǎo)致BRs所誘導(dǎo)的抗熱性消失，因此RBOH1、H2O2和MPK2在BRs介導(dǎo)的抗逆性中可能起到正向的反饋作用。這一發(fā)現(xiàn)為研究BRs提高作物抗高溫能力的機理開辟了新的思路。

2.3.2 低溫逆境 低溫同樣是限制作物產(chǎn)量的主要環(huán)境因素之一（Fariduddin et al．，2014）。冷害會直接影響作物的光合系統(tǒng)，尤其是擾亂類囊體的電子運輸、碳循環(huán)、氣孔對CO2的吸收，增加糖分的積累，膜脂的過氧化，誘發(fā)過氧化傷害，擾亂水分平衡（Allen & Ort，2001）。BRs同樣能通過增強抗氧化保護(hù)酶類的活性，提高脯氨酸以及其他滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量；增加蔬菜作物氣孔導(dǎo)度、提高葉片光能吸收效率；提高葉片電子轉(zhuǎn)運速率，增加光合色素含量，以促進(jìn)作物光合能力，最終增加作物產(chǎn)量以提高作物適應(yīng)低溫逆境的能力（Janeczko et al．，2007；Xia et al．，2009；Hu et al．，2010；Kumar et al．，2010；Fariduddin et al．，2011；Jiang et al．，2013；李杰 等，2015）。

另外，在蔬菜貯藏過程中產(chǎn)生的冷害同樣可以通過補充BRs進(jìn)行緩解。在對燈籠椒品種中椒7號的研究中首次發(fā)現(xiàn)，噴施15 μmoL·L-1的BRs可以減少貯藏于3 ℃的燈籠椒的電解質(zhì)滲漏，降低MDA含量，誘導(dǎo)相關(guān)抗氧化物的產(chǎn)生（Wang et al．，2012）。Aghdam等（2014）研究報道，6 μmoL·L-1BL處理1 ℃條件下的番茄果實，可以抑制其磷酸酯酶D和脂氧合酶的活性，減少冷害對番茄果實的影響。

此外，有研究報道，用BRs處理擬南芥及蕓薹屬蔬菜作物，可以誘導(dǎo)低溫相關(guān)基因如 rd29A、BN115、COR47的表達(dá)量上調(diào)，并且幼苗的抗旱性及抗寒性明顯增強（Kagale et al．，2006）。

2.4 BRs在蔬菜作物響應(yīng)鹽脅迫中的效應(yīng)

植物生長環(huán)境中的鹽分超過其耐鹽閾值時，通常會導(dǎo)致土壤水勢下降，引發(fā)滲透壓力，使蔬菜作物吸水困難，甚至引起細(xì)胞脫水，誘發(fā)離子毒害，影響其正常的生理代謝，抑制其生長發(fā)育（王寶山，2010），最終引起作物品質(zhì)下降，產(chǎn)量降低。

BRs處理通?？梢哉{(diào)控相關(guān)抗氧化防御系統(tǒng)的活性，保持細(xì)胞內(nèi)外離子平衡，降低膜脂過氧化物MDA的產(chǎn)生，用以保護(hù)作物抵御鹽害（Vardhini & Anjum，2015），這一結(jié)論在黃瓜（陸曉民和楊威，2013）、辣椒（王秀峰 等，2012；Abbas et al．，2013）、茄子（Ding et al．，2012）、番茄（張林青，2012，2013）等蔬菜作物的研究中得到證實。葉用萵苣在NaCl脅迫中，乙烯和多胺的含量增加，當(dāng)施用BRs后則可以部分減緩鹽脅迫所引起的這一變化（Serna et al．，2015）。

此外，BRs對于促進(jìn)蔬菜作物在高鹽脅迫下種子萌發(fā)，提高作物產(chǎn)量與品質(zhì)方面也具有重要意義。鹽脅迫下茄子種子的萌發(fā)能力受到抑制，外源施用0.05 mg·L-1EBR后能顯著促進(jìn)種子萌發(fā)以及幼苗的正常生長（吳雪霞 等，2011）。對于普通白菜等葉菜類蔬菜，EBR能通過改善其根系活力，增加可溶性糖與蛋白的含量，降低葉片中葉綠素以及硝態(tài)氮含量，顯著增加葉面積，使產(chǎn)量與品質(zhì)得到有效提高（岳冬 等，2013）。

2.5 BRs在蔬菜作物抗病性中的效應(yīng)

外源施用BRs能有效提高多種蔬菜的抗病能力。EBR可以明顯緩解番茄黃萎病對番茄幼苗的侵害（Krishna，2003），增強西葫蘆對黃瓜花葉病毒（CMV）的抗性（陶媛，2005），降低普通白菜感染霜霉病的病情指數(shù)（徐芬芬和徐衛(wèi)紅，2012）。

BRs提高蔬菜作物抗病能力的機理目前已經(jīng)有所揭示。在黃瓜上的研究發(fā)現(xiàn)，BRs通過增強黃瓜植株中過氧化物酶和多酚氧化酶的活性，調(diào)節(jié)多酚類物質(zhì)的代謝，增加葉片木質(zhì)素和類黃酮的含量，從而可能介導(dǎo)了黃瓜的抗病性（Krishna，2003；尚慶茂 等，2007）；并且BRs與CaCl2復(fù)配，可以降低植株體內(nèi)電解質(zhì)的滲出和丙二醛的積累，更進(jìn)一步提高抗病性（張志剛 等，2007）。此外，EBR還通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)氧的代謝平衡，增強相關(guān)抗氧化酶的活性，從而增強南瓜對疫病的抗性（屈淑平等，2008）。

2.6 BRs在蔬菜作物響應(yīng)其他逆境中的效應(yīng)

隨著經(jīng)濟(jì)社會的快速發(fā)展，植物生存環(huán)境也發(fā)生了不可忽視的變化，大量農(nóng)藥、除草劑的施用和工業(yè)化生產(chǎn)導(dǎo)致的鎘、銅、鋁等重金屬以及有機化合物污染，已對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成不同程度的影響，尤其對食品安全的危害更是不容小覷。

2.6.1 重金屬污染 伊博等（2014）研究表明，外源施用EBR能有效提高Cu脅迫下番茄葉片葉綠素含量，顯著增加光合產(chǎn)物的積累，調(diào)節(jié)根系的主動運輸，促進(jìn)Fe、Zn吸收，維持細(xì)胞中多種離子的含量平衡，增強植株對逆境脅迫下活性氧的清除能力，減緩Cu脅迫對植株的傷害。竇巧惠等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，EBR通過提高番茄植株體內(nèi)檸檬酸、乳酸等有機酸的含量，增加葉片中內(nèi)源玉米素核苷（ZR）、赤霉素（GA）含量，降低根系中生長素（IAA）、ABA等含量，以提高其對Cu脅迫的適應(yīng)能力。

2.6.2 有機物污染 對受有機物污染的番茄植株噴施EBR，可以通過維持光化學(xué)效率和PSII光化學(xué)量子效率增強光合作用，提高谷胱甘肽巰基轉(zhuǎn)移酶（GST）、谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）、谷胱甘肽還原酶（GR）、CAT、APX等相關(guān)抗氧化物酶的活性，降低MDA和H2O2含量，幫助解除番茄中多環(huán)芳烴菲、芘、多氯聯(lián)苯等化合物的毒性并且促進(jìn)其降解，減少對植物毒害（Ahammed et al．，2012a，2012b，2013a，2013b）。

2.6.3 藥劑污染 當(dāng)黃瓜噴施殺蟲劑毒死蜱后，EBR的應(yīng)用同樣可以提升其GST、POD、GR的活性，調(diào)控凈光合速率和PSII光量子效率，減少殺蟲劑的毒害（Xia et al．，2009）。Li等（2013）研究證實，EBR提高了黃瓜應(yīng)對百草枯造成的光氧化逆境的抗性，并且這一系統(tǒng)的耐受性伴隨著抗性反應(yīng)基因如編碼類病源相關(guān)蛋白（MLP）、錨定蛋白、F-box蛋白和生長素應(yīng)答蛋白IAA14等表達(dá)的上調(diào)。

3 展望

BRs能有效調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育，外源施用可以緩解多種逆境脅迫。在生產(chǎn)實踐中，BRs的廣泛應(yīng)用對于增強蔬菜作物抵抗干旱、低氧、高溫、低溫、鹽脅迫等逆境能力，以及抗病、抗污染能力，提高蔬菜的品質(zhì)與產(chǎn)量等發(fā)揮了重要作用。就目前的研究現(xiàn)狀來看，BRs在提高蔬菜作物品質(zhì)和抗逆性研究中還缺乏統(tǒng)一規(guī)范的使用濃度以及使用方法，針對不同地區(qū)不同蔬菜作物以及多因素的逆境環(huán)境仍需要進(jìn)行系統(tǒng)地研究，此類研究必將推動油菜素內(nèi)酯類化合物在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，尤其是在蔬菜作物生產(chǎn)實踐中更加廣泛、有效地使用。其次，目前對于BRs能促進(jìn)植物生長、提高植物對生物和非生物逆境的抗性機理研究還主要停留在生理水平上，對深層分子機理的揭示還很不充分。隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)、基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)等研究手段的不斷發(fā)展與創(chuàng)新，系統(tǒng)性研究手段的多樣化發(fā)展，應(yīng)進(jìn)一步加強對BRs發(fā)揮作用的相關(guān)信號分子機制的探索，從激素信號的產(chǎn)生、感應(yīng)、體內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)到植物發(fā)生相應(yīng)的生理生化變化，闡釋其抗逆性生物學(xué)機理，從而通過BRs信號路徑對植物生長發(fā)育進(jìn)行調(diào)控。隨著進(jìn)一步研究和應(yīng)用工作的開展，BRs勢必對增強蔬菜作物抗逆性、大幅度提高產(chǎn)量、改善品質(zhì)等方面發(fā)揮重要作用。

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Research Progress on Brassinosteroids for Improving Stress Resistance Vegetable Crops

LI Cheng1， LIANG Bao-kui2，WANG Xiao-feng1*
（1State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas，College of Horticulture，Northwest A & F University，Yangling 712100，Shaanxi，China；2Jintai District Seed Management Station of Baoji City， Baoji 721004，Shaanxi，China）

Brassinosteroids，a kind of novel plant endogenous hormone，are universally acknowledged as plant growth regulator with high activity，broad spectrum application，and non-toxic sterols in agricultural production．In recent years，it has been found that brassinosteroids can enhance plant resistance to various biotic and abiotic stresses， and promote plant growth and development，thus to further increase crops production. This paper summarizes the research progress made on brassinosteroids mediating vegetable resistance to multiple environmental stresses， including water，temperature，salt，pathogen，and heavy metal stress， etc．The paper also prospected some research directions in the future.

Brassinosteroids；Vegetable crop；Environmental stress；Resistance；Review

李程，男，碩士研究生，專業(yè)方向：油菜素信號通路組分BAK1抗逆機理的研究，E-mail：lceye@126.com

*通訊作者（Corresponding author）：王曉峰，教授，博士生導(dǎo)師，專業(yè)方向：油菜素內(nèi)酯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及在蔬菜作物上的應(yīng)用研究，E-mail：wangxff99@nwsuaf.edu.cn

2015-05-18；接受日期：2015-08-26

國家自然科學(xué)基金項目（31171385）