• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    玉米雄穗發(fā)育及其分枝數(shù)的 QTL定位研究進展

    2015-01-23 18:08:25劉偉華羅紅兵
    作物研究 2015年6期
    關(guān)鍵詞:分枝表型遺傳

    劉偉華,羅紅兵,邱 博

    (湖南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院,長沙 410128)

    玉米雄穗發(fā)育及其分枝數(shù)的QTL定位研究進展

    劉偉華,羅紅兵*,邱 博

    (湖南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院,長沙410128)

    雄穗既是玉米產(chǎn)生花粉的器官,也是玉米育種研究的重要內(nèi)容,與玉米產(chǎn)量關(guān)系密切。主要概括了玉米雄穗發(fā)育進程及光溫、水分和播種密度等因素對玉米雄穗發(fā)育的影響、雄穗分枝數(shù)QTL定位的研究進展,為進一步研究玉米雄穗發(fā)育及其遺傳規(guī)律、玉米育種提供理論參考。

    玉米;雄穗;發(fā)育;分枝;QTL

    玉米是我國總產(chǎn)量最高的糧食作物,也是第一大糧食作物,在保障國家糧食安全方面的貢獻突出,其它是我國畜牧業(yè)的飼料來源、化工生產(chǎn)原料和食品加工原料,對人們生產(chǎn)生活有較大的影響。玉米是雌雄同株異花授粉作物,雄穗位于植株頂部,雌穗長在植株中部,便于接受花粉。雄穗是玉米育種中研究較多的重要性狀,一般雄穗較小的植株,群體下部的透光性強,雄穗生長對養(yǎng)分的消耗少,有利于增產(chǎn)[1]。因此,對玉米雄穗發(fā)育及其影響因素和雄穗分枝性狀的QTL定位研究,利于進一步了解玉米雄穗發(fā)育及其遺傳規(guī)律,為玉米育種和增產(chǎn)提供理論參考。

    1 玉米雄穗的發(fā)育

    雄穗是玉米重要的繁殖器官,具有重要的生理及遺傳功能。其既是光合產(chǎn)物供應(yīng)的“庫”,也是形成光合產(chǎn)物的“源”和光合產(chǎn)物輸送的“流”[1]。玉米雌、雄穗的形成是一個動態(tài)的過程,穗分化有特定的規(guī)律,同時在穗分化發(fā)育期間也要求有充足的水分、養(yǎng)分供應(yīng)[2],為穗的良好形態(tài)建成提供充足營養(yǎng),以保證后期的授粉和結(jié)實。

    1.1雄穗的發(fā)育進程

    玉米雄穗長在植株頂端,具有一定的頂端優(yōu)勢,且發(fā)育比雌穗早,所以在養(yǎng)分供給上優(yōu)于雌穗,兩者間在發(fā)育中存在著競爭[3]。同時雌、雄穗的發(fā)育進程部分重疊,能確?;ㄆ谖呛希J诜劢Y(jié)實。曹明秋等[4]根據(jù)雌、雄穗分化過程中的對應(yīng)關(guān)系,將雌、雄穗分化發(fā)育階段作了如下劃分:雄穗生長錐未伸長期、雄穗生長錐伸長期、雄穗小穗分化期、雄穗小花分化和雌穗生長錐伸長期、雄穗性器官形成和雌穗小穗形成期、雄穗花粉粒形成和性器官伸長期及雌穗小花分化期、雄穗花粉粒成熟期及性器官伸長期、抽雄期和雌穗性器官伸長期、開花及吐絲期。

    玉米雄穗發(fā)育過程中的物質(zhì)代謝較為活躍,生理活性物質(zhì)、植物激素的變化明顯。徐洪文等[1,5]發(fā)現(xiàn),不同熟期的玉米品種在雄穗發(fā)育過程中,細胞膜通透性和丙二醛(MDA)含量基本呈逐漸增加的趨勢,并在成熟時達到頂峰,而保護酶CAT和POD含量在散粉期最高,之后含量開始下降;雄穗的可溶性糖含量和蔗糖含量從抽雄期到散粉期逐漸升高,而兩者的蛋白含量則呈逐漸下降趨勢。周燕等[6]研究了不同季節(jié)玉米光溫敏無雄穗系植株和正常可育系植株的激素含量變化,發(fā)現(xiàn)秋季試驗各生育時期無雄穗系的IAA、GA3和ZT含量低于正??捎?,而ABA含量偏高,這種激素的不平衡可能是引起雄穗發(fā)育不良的重要因素。這些物質(zhì)變化一方面說明雄穗發(fā)育過程的物質(zhì)轉(zhuǎn)化、運輸和代謝活躍,需要的營養(yǎng)較多,植物激素對雄穗發(fā)育具有調(diào)節(jié)作用;另一方面也說明隨著生育進程的推進開始有衰老現(xiàn)象的發(fā)生,但由于保護酶系統(tǒng)對有害物質(zhì)的清理,并未對花粉發(fā)育造成不良影響。

    1.2環(huán)境條件對玉米雄穗發(fā)育的影響

    玉米雄穗分化發(fā)育受遺傳因素和環(huán)境因素影響,其中遺傳因素體現(xiàn)在不同熟期、不同品種類型間雄穗分化發(fā)育發(fā)生時期的早晚,生育期長短。環(huán)境因素主要包括光溫條件、水分和種植密度等因素。

    1.2.1光溫條件的影響

    玉米是短日照作物,也是C4作物,光合作用強烈,全生育期需要較高的積溫,而日照長度變化可能會影響玉米生長發(fā)育。一般而言,短日照和高溫條件下,玉米生長進程加快,穗分化過程會加速,穗發(fā)育時期縮短。長日照和低溫條件下,玉米生長發(fā)育放緩,穗分化過程減慢,開花結(jié)實都會推遲。張毅等[7]發(fā)現(xiàn)低溫脅迫會導致玉米中淀粉、粗纖維和蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)含量下降,對生殖器官發(fā)育也有較大影響。馮曄等[8]指出在玉米孕穗過程中,高溫可能影響雄穗分化發(fā)育進程。當氣溫持續(xù)高于35℃時會造成雄穗分枝變小、數(shù)量減少、小花退化、花藥瘦癟等傷害。

    光溫條件的變化對玉米光溫敏類型材料的雄穗分化發(fā)育影響比普通玉米材料更大,通常表現(xiàn)在高溫或短日照條件下容易誘導雄穗發(fā)育形成不育特性,而低溫或長日照條件下誘導雄穗發(fā)育形成可育特性。周洪生等[9]對光敏雄性不育材料的光溫機理作了研究,發(fā)現(xiàn)該不育材料在短日照條件下表現(xiàn)為雄性不育,在長日照條件下表現(xiàn)出雄性可育。湯繼華等[10]研究玉米溫敏核雄性不育系瓊68 ms后發(fā)現(xiàn)該材料的育性轉(zhuǎn)換是受溫度影響的,表現(xiàn)為高溫條件下雄花不育,低溫條件下雄花可育,其中雄穗發(fā)育過程中的小穗分化期是溫度敏感的關(guān)鍵時期。

    遮光處理對玉米雄穗分化也會產(chǎn)生不良的影響。張吉旺等[11]發(fā)現(xiàn)花粉粒期和穗期遮陰會顯著降低玉米產(chǎn)量,同時穗期遮陰顯著影響了玉米的穗分化、花絲數(shù)和雄穗分枝數(shù)。史桂榮等[12]對10份光敏感雜交種和自交系進行遮光實驗,發(fā)現(xiàn)9葉期—抽雄期和散粉期—抽絲期對光照比較敏感,對玉米穗分化影響較大。

    1.2.2水分條件的影響

    玉米雖然是旱地作物,但需水較多。因此,只有供應(yīng)充足的水分,才能確保玉米生長發(fā)育對水分的要求。拔節(jié)孕穗期是玉米由營養(yǎng)生長進入營養(yǎng)生長與生殖生長并進時期,植株生長代謝活動逐漸加強,對水分需求比較大[13]。干旱是水分虧缺最典型的表現(xiàn),張鳳路等[14]指出盡管受精和花藥開裂可能稍微加快,但在開花期干旱,會導致吐絲延遲。王遠東[15]研究發(fā)現(xiàn),水分對玉米的產(chǎn)量因子具有較大影響,在高度干旱的情況下,玉米發(fā)育嚴重受阻,不能抽穗授粉。宋鳳斌等[16]研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫導致玉米雄穗穗柄、雄穗長度不同程度地縮短,雄穗分枝數(shù)和小穗數(shù)大幅度下降,造成玉米雄穗花粉量減少。

    1.2.3播種密度的影響

    提高玉米產(chǎn)量的重要方法之一就是增加種植密度,在一定程度上提高個體數(shù)量,達到群體增產(chǎn)目的。但播種密度也不能過大,因為就個體而言,密度增加導致生長空間縮小,光、溫、水、氣等條件的變化會影響個體的生長發(fā)育過程。李春奇等[17]指出,玉米雄穗分化與花粉的數(shù)量和生活力有關(guān),會影響玉米授粉受精能力,從而間接影響玉米的產(chǎn)量。群體密度增加會延遲雄穗分化,尤其在高密度栽培中會使雄穗長度縮短,分枝數(shù)減少,推遲抽雄,影響生育進程[15,18]。

    2 玉米雄穗分枝性狀的 QTL

    玉米雄穗分枝數(shù)與玉米雄穗大小有密切關(guān)系,一般分枝數(shù)越多,相對應(yīng)的雄穗就越大;反之,雄穗則越小。前人的研究也表明雄穗分枝數(shù)與產(chǎn)量具有一定關(guān)聯(lián),其與產(chǎn)量之間呈負相關(guān)[19,20]。Duvick等[21]指出美國先鋒的雜交種雄穗有減小的趨勢,20多年間降低了36%。因此,選育適宜大小雄穗的玉米新品種將是玉米育種的一個發(fā)展方向,其原因在于適宜的雄穗分枝既提供充足的花粉量,保證結(jié)實率,又減少因雄穗過大而過多消耗光合產(chǎn)物,使光合產(chǎn)物更多地向雌穗中轉(zhuǎn)移,促進玉米產(chǎn)量提高。

    2.1玉米雄穗分枝數(shù)的遺傳力

    雄穗分枝數(shù)差異是玉米雄穗的一個主要特征,不同材料間的雄穗分枝數(shù)差異較大。有的自交系雄穗分枝數(shù)很多,但有的自交系材料分枝數(shù)很少,甚至無分枝。分枝數(shù)的遺傳表現(xiàn)出數(shù)量性狀的特征,同時也易受環(huán)境因素、遺傳因素與環(huán)境互作的影響。白琪林等[22]以7個不同的自交系為研究材料,對玉米雄穗性狀的遺傳參數(shù)分析后發(fā)現(xiàn)平均分枝長度和小穗著生密度的遺傳力均較高,雄穗分枝數(shù)的廣義遺傳力達82.96%,狹義遺傳力達66.11%?;羰似剑?3]對玉米6個世代雄穗性狀進行的遺傳分析表明,雄穗分枝數(shù)在遺傳上主要受加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)的影響,符合加性—顯性遺傳模型,分枝數(shù)的廣義遺傳力為80.9%,狹義遺傳力為47.7%。孫振等[24]在兩種氮素水平條件下,利用多個玉米自交系及其F1群體對玉米雄穗分枝數(shù)性狀的遺傳力進行分析,認為該性狀具有明顯的基因型以及基因型×氮水平互作差異。同時在兩種氮素水平上,親本的廣義遺傳力均大于F1,且高氮水平中親本及F1的遺傳力也分別高于低氮水平。

    豐光等[25]以P1、P2、F1、F2、B1和B2共6個世代群體為材料,對雄穗分枝性狀進行多模型多世代聯(lián)合分析后認為,分枝數(shù)性狀屬于加性—顯性—上位性多基因遺傳,并且后代群體的多基因遺傳力較高,在F1、B1和B2群體中分別為74.83%、80.42%和77.39%。吳建宇等[26]用主基因—多基因混合遺傳模型,以組合478×CML312和丹340×CML322的6個世代群體為材料,對雄穗分枝性狀的遺傳進行分析和遺傳參數(shù)估算,發(fā)現(xiàn)478×CML312組合中雄穗分枝數(shù)是由主基因和多基因共同控制。其中主基因加性和顯性效應(yīng)分別為0.24和6.68,表現(xiàn)為增加分枝數(shù)的效應(yīng)。而多基因表現(xiàn)為顯性負效應(yīng),減少了分枝數(shù),同時還具有dd互作和hh互作效應(yīng)。而在另一個組合中,雄穗分枝數(shù)表現(xiàn)為多基因遺傳,多基因的加性效應(yīng)為5.50,顯性效應(yīng)為-14.30,也存在對分枝數(shù)貢獻為負效應(yīng)的dd互作和hh互作。

    從以往對玉米雄穗性狀方面的遺傳研究中可以看出,分枝數(shù)的廣義遺傳力和狹義遺傳力都較高,且各研究估算得到的遺傳力大體類似,這說明對該性狀進行應(yīng)用選擇時應(yīng)該在早世代進行,才能選育出合理雄穗的材料和新品種。

    2.2玉米雄穗分枝數(shù)性狀的QTL

    數(shù)量性狀受多基因共同作用,其分離世代是連續(xù)變異的,無法進行明確分組,容易受環(huán)境條件影響,存在基因與環(huán)境的互作。隨著科技的不斷發(fā)展、分子生物學的深入研究和分子標記技術(shù)的完善,利用數(shù)量性狀基因位點QTL(Quantitative Trait Locus)定位可以大致確定數(shù)量性狀的基因位點和位置,估算各位點的遺傳效應(yīng),為將來的分子育種提供理論基礎(chǔ)和實踐參考[27]。近些年來,已利用QTL方法成功在水稻、玉米等作物中定位了產(chǎn)量相關(guān)[28,29]、抗病相關(guān)[30]位點。

    在玉米雄穗分枝數(shù)方面,高世斌等[31]以F2∶3家系的平均雄穗分枝數(shù)為性狀,利用復合區(qū)間作圖法檢測到6個QTL,其中在正常條件下檢測出2個位點,表型貢獻率分別為5.6%和7.0%。而在逆境下檢測到4個QTL位點,表型貢獻率為8.0%~28.4%,其中qTBN5_DS和qTBN7_DS為主效位點,表型貢獻率分別為11.1%、28.4%。楊釗釗等[32]利用黃早四為共同親本組配了11個RIL群體,并形成家系群體,用于QTL定位。在11個群體中共找到11個環(huán)境鈍感型的與雄穗分枝相關(guān)的主效QTL,表型貢獻率9.7%~20.9%。王迪等[33]利用自交系齊319、掖478及共同親本黃早四構(gòu)建的2個F2∶3群體,在多個環(huán)境條件下對雄穗分枝數(shù)進行QTL定位,共找到40個相關(guān)的QTL位點。其中齊—黃群體有22個相關(guān)位點,有3個主效QTL位點在多個環(huán)境中都有檢出,平均貢獻率分別為10.6%、11.7%和16.8%,而掖—黃群體有18個雄穗分枝相關(guān)位點,有1個主效QTL位點在多個環(huán)境都有檢出,平均貢獻率為12.84%。白成銀[34]利用自交系3237和自交系1212的回交群體和回交家系群體對雄穗分枝性狀進行QTL定位,以BC1群體的雄穗分枝數(shù)為性狀發(fā)現(xiàn)4個QTL,分別在2、3、5和7號染色體上,表型貢獻率為10.96%~24.75%;用BC1家系雄穗分枝數(shù)平均值作為性狀定位到3個QTL,7號染色體上的位點未檢出,表型貢獻率為16.78%~33.18%。并且其還利用元分析方法,得到16個與雄穗分枝相關(guān)的一致性QTL位點。

    張媛等[35]以甜玉米材料為親本,通過對F2群體和F2∶3家系的雄穗分枝數(shù)統(tǒng)計和正態(tài)分布分析后認為能夠用于QTL定位,并在F2群體中檢測到6個雄穗分枝數(shù)的QTL位點,其中有4個位點表型貢獻率大于10%的主效QTL位點,而利用F2∶3家系群體檢測到8個與雄穗分枝數(shù)相關(guān)QTL位點,只有1個位點的表型貢獻率大于10%。張姿麗等[36]同樣以甜玉米為親本材料,利用F2群體的232個單株的雄穗進行QTL定位,檢測到4個QTL位點,但其中只有第8染色體的qTBN-4為主效QTL,表型貢獻率為17.71%。王召輝[37]利用 MU6×SDM、Mo17× SDM組合的F2∶3群體進行雄穗分枝數(shù)性狀的QTL,在兩群體中分別檢測到1個和3個QTL位點。其中MU/S群體中檢測到的MN-10a表型貢獻率為7.01%,Mo/S群體中的MN-2a和MN-4a為主效QTL位點,能分別解釋表型變異的10.85%、10.36%。Upadyayula等[38]利用回交 1代群體,分別在4號和7號染色體上定位了1個雄穗分枝數(shù)的QTL位點,表型貢獻率分別為11.7%和7.9%。

    分子標記技術(shù)發(fā)展迅速,GBS(Genotyping-by -Sequencing)-測序基因分型技術(shù)也開始逐漸應(yīng)用于數(shù)量性狀的QTL中。Chen等[39]利用昌7-2和787組配的F2群體,運用GBS技術(shù)構(gòu)建一個含有6 533個bin-makers的超高密度的遺傳圖譜,從中檢測到10個雄穗分枝數(shù)相關(guān)的QTL位點,其中qTBN4和qTBN7的表型效應(yīng)最大,定位的遺傳距離對應(yīng)參考基因組分別為6.1 Mb和1.6 Mb,分別解釋6.2%和6.3%的表型變異。

    從上述對雄穗分枝數(shù)的研究可以看出,與玉米雄穗分枝數(shù)相關(guān)的基因位點在多數(shù)染色體上都是存在的,且各位點對表型變異的貢獻率不盡相同,其中還發(fā)現(xiàn)有主效的QTL位點(表型貢獻率>10%),這也說明了玉米雄穗分枝數(shù)是典型的數(shù)量性狀。但QTL位點的真實性容易受到材料遺傳背景、遺傳連鎖圖譜的標記密度、環(huán)境因素、軟件及參數(shù)設(shè)置等多方面因素的影響,因此對初步定位的位點還應(yīng)進行多點、多年份的定位驗證。如果定位到的主效QTL位點是真實存在的,將有助于后期開展分子標記輔助選擇、QTL精細定位和基因克隆等工作。

    3 研究展望

    玉米雄穗作為繁殖器官,對提高玉米產(chǎn)量具有重要意義。目前對玉米雄穗分化發(fā)育研究主要集中于環(huán)境因素對雄穗的影響,而對雄穗分枝數(shù)的研究主要集中在一級分枝數(shù)性狀的QTL。但玉米雄穗分枝數(shù)屬于數(shù)量遺傳性狀,其除了受多基因控制外,還極易受到外界環(huán)境因素以及基因與環(huán)境互作的影響,因此要對控制該性狀的基因座或基因位點進行精確定位和克隆比較困難。雖然眾多學者利用分子標記技術(shù)對玉米的雄穗一級分枝數(shù)進行過QTL定位,且有的學者還發(fā)現(xiàn)影響分枝數(shù)的主效QTL位點,但是由于各研究使用的親本材料遺傳背景差異、定位群體大小差異、遺傳連鎖圖譜標記密度差異和群體種植環(huán)境差異等,已定位的QTL未必是真實的QTL位點,這對玉米雄穗分枝的遺傳研究造成一定困難。

    隨著科學技術(shù)的進步和現(xiàn)代分子生物學的發(fā)展,近些年發(fā)展的GBS技術(shù)對提高性狀基因定位尤其是提高QTL定位的準確性,縮小定位區(qū)間起到重要作用。該技術(shù)運用測序手段進行基因分型,并結(jié)合高通量測序,構(gòu)建超高密度遺傳圖譜進行群體遺傳分析和QTL定位;而利用元分析統(tǒng)計法,對現(xiàn)有的與雄穗性狀QTL相關(guān)研究的位點進行統(tǒng)計分析,綜合不同QTL位點結(jié)果,通過建立模型可以尋找真實的、一致性高的QTL位點。這些新技術(shù)、新方法的應(yīng)用將為玉米雄穗分枝性狀基因座的精細定位和基因克隆提供基礎(chǔ)和支持,促進玉米雄穗發(fā)育的進一步研究。

    [1] 徐洪文,宋鳳斌,童淑媛.玉米雄穗發(fā)生發(fā)展規(guī)律及保護酶活性研究[J].華北農(nóng)學報,2011,26(6):141-144.

    [2] 冀 華,李 宏,張樹偉.玉米雌雄穗發(fā)育及其與產(chǎn)量的關(guān)系[J].山西農(nóng)業(yè)科學,2011,39(7):754-755,774.

    [3] 岳玉蘭,朱 敏,于 雷,等玉米雄穗對產(chǎn)量影響研究進展[J].玉米科學,2010,18(4):150-154.

    [4] 曹明秋,何啟志.玉米雌、雄穗分化和葉片生長的相關(guān)性及其在生產(chǎn)上的意義[J].新疆農(nóng)業(yè)科技,1981(3):15-21.

    [5] 徐洪文,宋鳳斌,童淑媛,等玉米雄穗碳氮代謝研究[J].湖北農(nóng)業(yè)科學,2012,51(14):2918-2920.

    [6] 周 燕,藺萬煌,蕭浪濤,等玉米光溫敏無雄穗系植株多種植物激素含量的動態(tài)變化[J].玉米科學,2011,19(6):53-57,69.

    [7] 張 毅,戴俊英,蘇正淑,等.低溫脅迫對玉米生育中后期物質(zhì)代謝的影響[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學學報,1994,25(3):352-353.

    [8] 馮 曄,張建華,包額爾敦嘎,等高溫、干旱對玉米的影響及相應(yīng)的預防措施[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技,2008(6):38-39.

    [9] 周洪生,田志國,吳景鋒,等玉米光敏雄性不育的發(fā)現(xiàn)及初步研究[J].玉米科學,1997,5(3):1-3.

    [10]湯繼華,張鳳瑞,付志遠,等玉米溫敏核雄性不育系育性轉(zhuǎn)換的生態(tài)機制研究[J].河南農(nóng)業(yè)大學學報,2006,40(5):455-458.

    [11]張吉旺,董樹亭,王空軍,等遮蔭對夏玉米產(chǎn)量及生長發(fā)育的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學報,2006,17(4):657-662.

    [12]史桂榮,曹靖生,郭曉明,等玉米光敏感性狀的研究[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學,2005(1):1-3.

    [13]陳志國,高樹仁,王宏祥土壤水分對玉米生長發(fā)育的影響[J].現(xiàn)代化農(nóng)業(yè),2014(1):8-9.

    [14]張鳳路,Bolanos J.玉米的雌雄穗開花間隔研究進展[J].河北農(nóng)業(yè)大學學報,2002,25(增刊):24-26.

    [15]王遠東淺析水分對玉米生理特性及產(chǎn)量的影響[J].甘肅農(nóng)業(yè),2012(9):87-89.

    [16]宋鳳斌,戴俊英玉米對干旱脅迫的反應(yīng)和適應(yīng)性Ⅱ.玉米雌穗和雄穗生長發(fā)育對干旱脅迫的反應(yīng)[J].吉林農(nóng)業(yè)大學學報,2005,27(1):1-5.

    [17]李春奇,曹偌遙,鄭慧敏,等種植密度對玉米雄穗發(fā)育的影響[J].河南農(nóng)業(yè)大學學報,2010,44(6):630-634.

    [18]孟佳佳.種植密度對玉米雌雄穗分化及籽粒發(fā)育的影響[D].山東農(nóng)業(yè)大學碩士學位論文,2013.

    [19]豐 光,劉志芳,李妍妍,等中國不同時期玉米單交種產(chǎn)量變化的研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學,2010,43(2): 277-285.

    [20]Geraldi I,Miranda Filho JB,Vencovsky R.Estimates of genetic parameters for tassel characters in maize(Zea mays L.)and breeding perspectives[J].Maydica,1985,30(1):114.

    [21]Duvick DN,Cassman KG.Post-green revolution trends in yield potential of temperate maize in the North-Central United States[J].Crop Science,1999,39(6):1622 -1630.

    [22]白琪林,陳紹江,蘇書文,等玉米雄穗性狀的配合力及遺傳參數(shù)研究[J].華北農(nóng)學報,2004,19(1):13-16.

    [23]霍仕平.玉米雄穗的遺傳和相關(guān)性研究[J].作物學報,1993,19(6):515-519.

    [24]孫 振,莫喬程,程備久,等玉米雄穗分枝數(shù)性狀遺傳、雜種優(yōu)勢與親子相關(guān)分析[J].作物雜志,2012(2):22-24.

    [25]豐 光,李妍妍,景希強,等玉米雄穗分枝性狀的數(shù)量遺傳分析[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學學報,2011,42(1):94 -97.

    [26]吳建宇,陳彥惠,席章營,等玉米雄穗性狀主基因-多基因遺傳的初步研究[J].河南農(nóng)業(yè)大學學報,2000,34(2):107-113.

    [27]朱 軍,劉慶昌,張?zhí)煺?,等遺傳學[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2007.311-314,322-326.

    [28]Mao H,Sun S,Yao J,et al.Linking differential domain functions of the GS3 protein to natural variation of grain size in rice[J].Proc Natl Acad Sci USA,2010,107(45):19579-19584.

    [29]Song XJ,Huang W,Shi M,et al.A QTL for rice grain width and weight encodes a previously unknown RING-type E3 ubiquitin ligase[J].Nat Genet,2007,39(5): 623-630.

    [30]ZuoW,Chao Q,Zhang N,etal.Amaizewall-associated kinase confers quantitative resistance to head smut[J]. Nat Genet,2015,47(2):151-157.

    [31]高世斌,趙茂俊,蘭 海,等玉米雄穗分枝數(shù)與主軸長的QTL鑒定[J].遺傳,2007,29(8):1013-1017.

    [32]楊釗釗,李永祥,劉 成,等基于多個相關(guān)群體的玉米雄穗相關(guān)性狀QTL分析[J].作物學報,2012,38(8):1435-1442.

    [33]王 迪,李永祥,王 陽,等控制玉米雄穗分枝數(shù)目和雄穗重的主效QTL的定位[J].植物學報,2011,46(1):11-20.

    [34]白成銀.玉米雄穗分枝數(shù)的QTL定位[D].成都:四川農(nóng)業(yè)大學碩士學位論文,2013.

    [35]張 媛,蔣 鋒,劉鵬飛,等甜玉米雄穗分枝數(shù)的QTL定位[J].湖北農(nóng)業(yè)科學,2013,52(15):3492-3495.

    [36]張姿麗,蔣 鋒,劉鵬飛,等甜玉米雄穗一級分枝數(shù)QTL定位[J].華南農(nóng)業(yè)大學學報,2014,35(1):110-113.

    [37]王召輝玉米株型、穗部性狀的QTL定位及分析[D].重慶:西南大學碩士學位論文,2011.

    [38]Upadyayula N,da Silva HS,Bohn MO,et al.Genetic and QTL analysis ofmaize tasseland inforescence architecture[J].Theory of Applied Genetics,2006,112(4):592-606.

    [39]Chen Z,Wang B,Dong X,et al.An ultra-high density bin-map for rapid QTLmapping for tassel and ear architecture in a large F2maize population[J].BMCGenomics,2014(15):433.

    Advances in Maize Tassel for Development and QTL Mapping of Prim ary Branch Number

    LIUWei-hua,LUO Hong-bing*,QIU Bo
    (College of Agronomy,Hunan Agricultural University,Changsha,Hunan 410128,China)

    Tassel is not only the reproductively important component inmaize but also is an important subject in breeding research,which is absolutely vitally relevantwith grain yield.This paper introduced tassel trait in terms of differentiated tassel development,as well as impact factor,and QTLmapping of primary branch number.So thatwe can investigate tassel development and inheritance and offer theory reference formaize breeding in the future.

    maize;tassel;development;branch;QTL

    S513.01

    A

    1001-5280(2015)06-0667-05

    10.3969/j.issn.1001-5280.2015.06.24

    2015-06-10

    劉偉華(1990-),男,福建南平人,碩士研究生,Email:lwillhall@163.com。*通信作者:羅紅兵,教授,博士生導師,主要從事玉米種質(zhì)創(chuàng)新的新技術(shù)及應(yīng)用研究。Email:hbluo48@sohu.com。

    “十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國家科技計劃(2011BAD35B01);湖南省科技計劃(2013TP4096);長沙市科技計劃(K1406002-61)。

    猜你喜歡
    分枝表型遺傳
    非遺傳承
    一株吊蘭
    還有什么會遺傳?
    還有什么會遺傳
    還有什么會遺傳?
    建蘭、寒蘭花表型分析
    帶移民和拯救的二次加權(quán)分枝過程的有關(guān)性質(zhì)
    受控兩性分枝過程
    上臨界受控分枝過程后代均值的條件最小二乘估計
    GABABR2基因遺傳變異與肥胖及代謝相關(guān)表型的關(guān)系
    国产精品.久久久| 日本黄色视频三级网站网址 | 国产在线免费精品| 人成视频在线观看免费观看| 亚洲av电影在线进入| 亚洲精品在线观看二区| 欧美黄色淫秽网站| 天堂中文最新版在线下载| 久久久精品免费免费高清| 丁香六月天网| 黑丝袜美女国产一区| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 夫妻午夜视频| 亚洲精品成人av观看孕妇| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| 久久天堂一区二区三区四区| 国产欧美日韩一区二区三区在线| 热99国产精品久久久久久7| 丰满少妇做爰视频| 国产一区二区三区视频了| 另类亚洲欧美激情| 母亲3免费完整高清在线观看| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 国产精品电影一区二区三区 | 国产又爽黄色视频| 大型av网站在线播放| 国产单亲对白刺激| 一边摸一边抽搐一进一出视频| 亚洲av成人不卡在线观看播放网| 亚洲全国av大片| 伦理电影免费视频| 国产黄频视频在线观看| 免费观看人在逋| 蜜桃在线观看..| 日韩精品免费视频一区二区三区| 电影成人av| 亚洲国产av影院在线观看| a级毛片在线看网站| av线在线观看网站| 热re99久久国产66热| 欧美中文综合在线视频| 男人操女人黄网站| 久久热在线av| 国产亚洲av高清不卡| 精品福利观看| 久久精品国产99精品国产亚洲性色 | 日本wwww免费看| 精品卡一卡二卡四卡免费| 日本黄色视频三级网站网址 | 国产主播在线观看一区二区| √禁漫天堂资源中文www| 国产精品av久久久久免费| 亚洲国产看品久久| 啦啦啦免费观看视频1| 丰满饥渴人妻一区二区三| 大片免费播放器 马上看| 久久久久精品国产欧美久久久| 成年女人毛片免费观看观看9 | 精品卡一卡二卡四卡免费| 久久人人97超碰香蕉20202| 亚洲久久久国产精品| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 中文亚洲av片在线观看爽 | 大香蕉久久成人网| 国产精品九九99| 国产一区二区三区在线臀色熟女 | 欧美激情 高清一区二区三区| 亚洲精品在线观看二区| 精品少妇内射三级| svipshipincom国产片| 人人妻人人澡人人看| 欧美乱妇无乱码| 国产97色在线日韩免费| 色婷婷久久久亚洲欧美| 国产真人三级小视频在线观看| 男女下面插进去视频免费观看| 欧美成人免费av一区二区三区 | 97人妻天天添夜夜摸| 久久狼人影院| 久久精品91无色码中文字幕| 日本av手机在线免费观看| 黄网站色视频无遮挡免费观看| 欧美亚洲日本最大视频资源| 精品国产乱子伦一区二区三区| 精品久久久久久电影网| 1024视频免费在线观看| 国产午夜精品久久久久久| 精品少妇黑人巨大在线播放| 黄色片一级片一级黄色片| 国产成人精品久久二区二区免费| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 久久亚洲真实| 日本av手机在线免费观看| 亚洲自偷自拍图片 自拍| 波多野结衣av一区二区av| 在线天堂中文资源库| 亚洲一码二码三码区别大吗| 一夜夜www| 一本一本久久a久久精品综合妖精| 亚洲少妇的诱惑av| 婷婷成人精品国产| 丁香六月天网| 丁香欧美五月| 另类亚洲欧美激情| 69精品国产乱码久久久| 一本综合久久免费| 宅男免费午夜| 国产一区二区在线观看av| 中文字幕精品免费在线观看视频| 18禁国产床啪视频网站| 99久久精品国产亚洲精品| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 岛国在线观看网站| 国产免费视频播放在线视频| 人妻久久中文字幕网| 精品久久久久久电影网| 十分钟在线观看高清视频www| 99热网站在线观看| 美国免费a级毛片| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 蜜桃在线观看..| 美女视频免费永久观看网站| 欧美精品啪啪一区二区三区| a级毛片黄视频| 亚洲一区中文字幕在线| 丝袜在线中文字幕| 狠狠婷婷综合久久久久久88av| 久久久久久亚洲精品国产蜜桃av| 老司机午夜福利在线观看视频 | 又大又爽又粗| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 一个人免费在线观看的高清视频| 极品教师在线免费播放| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 精品国产国语对白av| 一边摸一边做爽爽视频免费| 中文字幕精品免费在线观看视频| 亚洲精品国产一区二区精华液| 亚洲伊人久久精品综合| 国产97色在线日韩免费| 777米奇影视久久| 黑人猛操日本美女一级片| 激情视频va一区二区三区| 日韩免费av在线播放| 黄网站色视频无遮挡免费观看| 757午夜福利合集在线观看| 国产精品一区二区免费欧美| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 久久香蕉激情| 真人做人爱边吃奶动态| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| av有码第一页| 国产成人精品无人区| 亚洲黑人精品在线| 久久久久久久精品吃奶| 91精品三级在线观看| 欧美日本中文国产一区发布| 国产一区二区三区在线臀色熟女 | 午夜日韩欧美国产| 午夜福利乱码中文字幕| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区 | 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| 这个男人来自地球电影免费观看| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 精品一区二区三区av网在线观看 | 欧美日韩黄片免| 大片电影免费在线观看免费| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 午夜老司机福利片| 国产成人欧美在线观看 | 久久精品亚洲熟妇少妇任你| 欧美 日韩 精品 国产| 欧美人与性动交α欧美软件| 两个人看的免费小视频| xxxhd国产人妻xxx| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲| 亚洲自偷自拍图片 自拍| 妹子高潮喷水视频| 一夜夜www| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 精品国产国语对白av| 免费一级毛片在线播放高清视频 | 操出白浆在线播放| 操美女的视频在线观看| 午夜两性在线视频| 午夜福利在线免费观看网站| 18在线观看网站| 国产亚洲精品久久久久5区| 一本一本久久a久久精品综合妖精| 日韩成人在线观看一区二区三区| 日本五十路高清| 一本一本久久a久久精品综合妖精| 国产av又大| 多毛熟女@视频| 一级片'在线观看视频| 老司机午夜福利在线观看视频 | 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看 | 国产一区二区在线观看av| 国产1区2区3区精品| 欧美国产精品va在线观看不卡| 久久精品国产综合久久久| 国产精品熟女久久久久浪| 午夜激情av网站| 少妇粗大呻吟视频| 亚洲全国av大片| 51午夜福利影视在线观看| 黑人欧美特级aaaaaa片| 777久久人妻少妇嫩草av网站| 亚洲色图av天堂| 色综合婷婷激情| 国产精品 欧美亚洲| 中文字幕av电影在线播放| 一区二区三区国产精品乱码| 久久久精品区二区三区| 天堂中文最新版在线下载| e午夜精品久久久久久久| www.熟女人妻精品国产| 国产精品欧美亚洲77777| 国产精品免费大片| 久久午夜综合久久蜜桃| 黄色毛片三级朝国网站| 水蜜桃什么品种好| 女性生殖器流出的白浆| 中文字幕最新亚洲高清| 侵犯人妻中文字幕一二三四区| 亚洲全国av大片| 丝瓜视频免费看黄片| 啦啦啦免费观看视频1| 99re在线观看精品视频| www.999成人在线观看| 18在线观看网站| 咕卡用的链子| 女性生殖器流出的白浆| 大码成人一级视频| 热99国产精品久久久久久7| 超碰成人久久| 9热在线视频观看99| 黄色视频在线播放观看不卡| 国产成人欧美| 色在线成人网| 国产有黄有色有爽视频| 久久ye,这里只有精品| 美女国产高潮福利片在线看| 日本五十路高清| 丁香欧美五月| 国产日韩欧美亚洲二区| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 啦啦啦免费观看视频1| 欧美黄色片欧美黄色片| 麻豆av在线久日| av片东京热男人的天堂| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 91成人精品电影| 中文欧美无线码| 我要看黄色一级片免费的| 国产又爽黄色视频| av网站免费在线观看视频| 国产亚洲欧美精品永久| 国产精品熟女久久久久浪| 精品亚洲成a人片在线观看| 在线观看人妻少妇| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 久久国产精品大桥未久av| 国产黄频视频在线观看| 精品国产一区二区久久| 国产精品一区二区在线不卡| 老司机深夜福利视频在线观看| 国产亚洲精品第一综合不卡| 18在线观看网站| 热99国产精品久久久久久7| 五月开心婷婷网| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 日韩成人在线观看一区二区三区| 久9热在线精品视频| 在线观看免费高清a一片| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲| 亚洲欧美激情在线| 午夜视频精品福利| 国产av一区二区精品久久| 狠狠狠狠99中文字幕| 日本wwww免费看| 国产精品国产高清国产av | 精品福利永久在线观看| 久久ye,这里只有精品| 精品少妇内射三级| 欧美日韩精品网址| 男女无遮挡免费网站观看| 欧美黄色片欧美黄色片| 亚洲精品自拍成人| 欧美黄色淫秽网站| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 两个人看的免费小视频| 亚洲,欧美精品.| 欧美中文综合在线视频| 精品一品国产午夜福利视频| 一级片'在线观看视频| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 露出奶头的视频| 青草久久国产| 国产成人免费观看mmmm| 国产99久久九九免费精品| 在线 av 中文字幕| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 18禁美女被吸乳视频| 久久热在线av| a级片在线免费高清观看视频| 日韩中文字幕视频在线看片| 天堂俺去俺来也www色官网| 精品人妻熟女毛片av久久网站| 在线天堂中文资源库| 国产精品久久久久久人妻精品电影 | 久9热在线精品视频| 夫妻午夜视频| 色综合婷婷激情| 久久国产精品男人的天堂亚洲| 免费不卡黄色视频| 久久久久久久国产电影| 国产成人精品无人区| 亚洲精品国产色婷婷电影| 男男h啪啪无遮挡| 美女国产高潮福利片在线看| 天天影视国产精品| 国产免费现黄频在线看| 午夜老司机福利片| 人人澡人人妻人| 男人舔女人的私密视频| 在线观看免费午夜福利视频| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 久久精品国产亚洲av高清一级| 国产成人啪精品午夜网站| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 成人特级黄色片久久久久久久 | 免费少妇av软件| 久久久久精品人妻al黑| 男人操女人黄网站| 黄网站色视频无遮挡免费观看| 色精品久久人妻99蜜桃| 日日夜夜操网爽| 日韩制服丝袜自拍偷拍| 国产精品二区激情视频| 久久久久久久精品吃奶| 国产成人欧美在线观看 | 最近最新中文字幕大全电影3 | 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 一级毛片女人18水好多| 变态另类成人亚洲欧美熟女 | av天堂在线播放| 国产精品一区二区在线观看99| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 国产精品国产av在线观看| 免费在线观看黄色视频的| 91九色精品人成在线观看| av天堂在线播放| 欧美日本中文国产一区发布| 久久性视频一级片| 日日爽夜夜爽网站| 国产野战对白在线观看| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| av福利片在线| 999久久久国产精品视频| 麻豆国产av国片精品| 在线 av 中文字幕| 成年人免费黄色播放视频| 黄片大片在线免费观看| 久久午夜综合久久蜜桃| 久久久精品区二区三区| 1024香蕉在线观看| 亚洲人成电影免费在线| 色播在线永久视频| 99re在线观看精品视频| 国产成人一区二区三区免费视频网站| www.自偷自拍.com| 久久毛片免费看一区二区三区| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区 | 91国产中文字幕| 999久久久精品免费观看国产| 欧美乱妇无乱码| 婷婷成人精品国产| 操出白浆在线播放| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 无人区码免费观看不卡 | 夫妻午夜视频| 日韩欧美三级三区| 日日爽夜夜爽网站| 国产在线观看jvid| 麻豆国产av国片精品| 久久精品国产综合久久久| 午夜福利欧美成人| 久9热在线精品视频| 欧美 日韩 精品 国产| 免费在线观看黄色视频的| 亚洲成人免费电影在线观看| 老司机影院毛片| 精品久久久久久电影网| 看免费av毛片| 欧美日韩亚洲高清精品| 男女床上黄色一级片免费看| 三级毛片av免费| 成年人午夜在线观看视频| av欧美777| 国产极品粉嫩免费观看在线| 亚洲av成人一区二区三| 视频区欧美日本亚洲| netflix在线观看网站| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 2018国产大陆天天弄谢| 日本黄色视频三级网站网址 | 国产在线一区二区三区精| 黄色视频不卡| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 无限看片的www在线观看| 啦啦啦免费观看视频1| 女警被强在线播放| 在线观看人妻少妇| 夫妻午夜视频| 亚洲av成人不卡在线观看播放网| 亚洲国产欧美一区二区综合| 大片电影免费在线观看免费| 麻豆乱淫一区二区| 国产精品.久久久| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 另类精品久久| 性色av乱码一区二区三区2| 日本av手机在线免费观看| 在线观看免费视频网站a站| 波多野结衣一区麻豆| 我要看黄色一级片免费的| 99在线人妻在线中文字幕 | 蜜桃国产av成人99| 99久久精品国产亚洲精品| 丁香欧美五月| 搡老乐熟女国产| 午夜福利一区二区在线看| 一级毛片精品| www.自偷自拍.com| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| 老司机靠b影院| 丝袜人妻中文字幕| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 日本欧美视频一区| 中文欧美无线码| 日韩免费高清中文字幕av| 18禁国产床啪视频网站| 成人国语在线视频| 建设人人有责人人尽责人人享有的| 久久中文字幕人妻熟女| 午夜日韩欧美国产| 国产福利在线免费观看视频| 国产亚洲av高清不卡| 满18在线观看网站| 啦啦啦在线免费观看视频4| 色在线成人网| 大型av网站在线播放| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 自线自在国产av| av超薄肉色丝袜交足视频| 亚洲av片天天在线观看| 亚洲视频免费观看视频| 99久久精品国产亚洲精品| 久久精品国产a三级三级三级| 成年女人毛片免费观看观看9 | 国产免费视频播放在线视频| 免费黄频网站在线观看国产| 久久精品91无色码中文字幕| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 国产淫语在线视频| 国产成人av教育| 黄网站色视频无遮挡免费观看| 日韩欧美免费精品| 在线观看免费高清a一片| 老司机影院毛片| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 亚洲av国产av综合av卡| 免费日韩欧美在线观看| 国产午夜精品久久久久久| 国产精品亚洲av一区麻豆| 国产一区二区三区视频了| 国产成人精品无人区| xxxhd国产人妻xxx| 国产av一区二区精品久久| 亚洲精品乱久久久久久| 欧美亚洲日本最大视频资源| a级毛片在线看网站| 欧美国产精品va在线观看不卡| 一边摸一边抽搐一进一小说 | 欧美 日韩 精品 国产| 91国产中文字幕| 亚洲成人手机| 国产精品国产av在线观看| 三级毛片av免费| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 成在线人永久免费视频| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| 国产淫语在线视频| 首页视频小说图片口味搜索| 午夜免费成人在线视频| 亚洲avbb在线观看| 欧美激情极品国产一区二区三区| 黄色怎么调成土黄色| 国产精品免费一区二区三区在线 | 亚洲av美国av| 99久久精品国产亚洲精品| 9热在线视频观看99| 国产一区二区三区在线臀色熟女 | 捣出白浆h1v1| 超碰成人久久| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 另类精品久久| 在线观看免费日韩欧美大片| 国产精品国产高清国产av | av欧美777| 99精品久久久久人妻精品| 手机成人av网站| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 99久久99久久久精品蜜桃| 欧美黄色片欧美黄色片| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看 | 日日爽夜夜爽网站| 视频在线观看一区二区三区| 一级毛片精品| 国产91精品成人一区二区三区 | 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 狠狠狠狠99中文字幕| 丝袜美足系列| 19禁男女啪啪无遮挡网站| av天堂久久9| 国产日韩欧美在线精品| 夜夜夜夜夜久久久久| videos熟女内射| 色婷婷av一区二区三区视频| 97在线人人人人妻| 精品熟女少妇八av免费久了| 成人特级黄色片久久久久久久 | 一本综合久久免费| 久久性视频一级片| 丁香欧美五月| 成人影院久久| 亚洲第一青青草原| 亚洲国产欧美在线一区| 亚洲专区中文字幕在线| 国产av又大| 999久久久精品免费观看国产| 亚洲黑人精品在线| 一区二区三区乱码不卡18| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| 中文字幕av电影在线播放| 岛国毛片在线播放| 亚洲精品av麻豆狂野| 99在线人妻在线中文字幕 | 久久久久久免费高清国产稀缺| 日韩大片免费观看网站| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 免费av中文字幕在线| 高清视频免费观看一区二区| 黑人欧美特级aaaaaa片| 少妇被粗大的猛进出69影院| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看 | 69av精品久久久久久 | 亚洲中文av在线| 久久99热这里只频精品6学生| 十八禁网站网址无遮挡| 久久 成人 亚洲| 亚洲黑人精品在线| 久久精品国产a三级三级三级| 国产精品一区二区在线不卡| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 丝袜在线中文字幕| √禁漫天堂资源中文www| 午夜福利在线免费观看网站| 一区二区三区激情视频| 精品欧美一区二区三区在线| 国产在线免费精品| 女同久久另类99精品国产91| 国产精品亚洲av一区麻豆| 精品人妻熟女毛片av久久网站| 手机成人av网站| 午夜精品久久久久久毛片777| 国产男靠女视频免费网站| 精品欧美一区二区三区在线| 午夜福利视频在线观看免费| aaaaa片日本免费| 日本五十路高清| av片东京热男人的天堂| 午夜福利视频在线观看免费| 日韩中文字幕视频在线看片| 免费少妇av软件| 国产精品免费大片| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频| 久久ye,这里只有精品| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 色综合婷婷激情| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 亚洲欧美激情在线| 亚洲国产av影院在线观看| 人妻一区二区av| 在线 av 中文字幕| 精品一区二区三区四区五区乱码| 人妻一区二区av| 亚洲色图av天堂| 亚洲免费av在线视频| 久久久水蜜桃国产精品网| 曰老女人黄片| 夜夜夜夜夜久久久久| 亚洲熟妇熟女久久| 在线观看免费视频日本深夜| 欧美日韩福利视频一区二区| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 久久精品国产99精品国产亚洲性色 | 一区二区三区精品91| 丝袜在线中文字幕| 性少妇av在线| 国产高清激情床上av|