百山祖常綠闊葉林厚葉紅淡比的萌蘗繁殖特性

駱爭榮, 陳德良, 楊 輝, 蘇立蕾, 丁炳揚

1 麗水學院生態(tài)學院, 麗水 323000

2 浙江鳳陽山-百山祖國家級自然保護區(qū)百山祖管理處, 慶元 323800

3 浙江農(nóng)林大學林業(yè)與生物技術(shù)學院, 臨安 311300

4. 溫州大學生命與環(huán)境科學學院, 溫州 325035

百山祖常綠闊葉林厚葉紅淡比的萌蘗繁殖特性

駱爭榮1,*, 陳德良2, 楊 輝1,3, 蘇立蕾4, 丁炳揚4

1 麗水學院生態(tài)學院, 麗水 323000

2 浙江鳳陽山-百山祖國家級自然保護區(qū)百山祖管理處, 慶元 323800

3 浙江農(nóng)林大學林業(yè)與生物技術(shù)學院, 臨安 311300

4. 溫州大學生命與環(huán)境科學學院, 溫州 325035

克隆植物在群落更新和物種多樣性的維持中起著重要的作用。目前克隆生態(tài)學很少涉及自然條件下喬木的研究。通過調(diào)查百山祖5 hm2的動態(tài)監(jiān)測樣地中隨機選取的298株厚葉紅淡比母株及其產(chǎn)生的萌蘗情況，分析它的克隆形態(tài)可塑性、徑級結(jié)構(gòu)及其影響因素，以及萌蘗對母株存活的影響。結(jié)果表明：母株間所帶萌蘗數(shù)量差別較大，與母株的胸徑正相關(guān)；82.79%的萌蘗在距母株30 cm以內(nèi)；單棵母株所發(fā)萌蘗的數(shù)量和母株—萌蘗距離在四類生境間都無顯著差異，但位于母株東側(cè)的萌蘗顯著多于母株西側(cè)的；克隆群體與整個種群的徑級結(jié)構(gòu)存在差異，幼苗和幼樹在克隆群體所占比例高于其在整個種群中所占的比例；而母株短期存活率與其所發(fā)萌蘗數(shù)量無關(guān)。厚葉紅淡比在常綠闊葉林下的克隆繁殖顯示出了獨特的適應(yīng)性，對維持群落的穩(wěn)定具有重要意義。

密集型; 密度制約; 母株存活率; 喬木; 向光性

克隆植物主要是指在自然生境條件下, 能夠通過營養(yǎng)生長過程, 形成多個在遺傳上一致、在形態(tài)和生理上獨立或者潛在獨立的個體的一類植物[1]，在植物界普遍存在[2- 3]。由于具有較強的適應(yīng)惡劣環(huán)境能力和較強的生存競爭能力，克隆植物在許多生態(tài)系統(tǒng)中處于優(yōu)勢地位，在群落更新和恢復生態(tài)過程以及物種多樣性的維持中起著重要的作用[4- 6]。

自Salzman 1985年在Science 上發(fā)表克隆植物生境選擇的開創(chuàng)性研究以來，國內(nèi)外學者已經(jīng)從形態(tài)、生理、生態(tài)特征等多方面對克隆植物進行了較深入的研究，提出了不少觀點和假說[3- 4,7- 10]。就針對的生態(tài)系統(tǒng)來說，先前的研究大多來自降雨量較少的草地生態(tài)系統(tǒng)或灌叢[11- 15]，關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)的克隆植物信息較少[16- 19]。就選擇的研究類群來說，國內(nèi)外大多數(shù)學者的研究以草本克隆植物為對象，較少涉及灌木，而涉及喬木的研究則更加少見[11,14,18]。由于喬木物種比草本植物需要更長的生長時間才能到達性成熟，其在克隆繁殖特性的上可能會與克隆草本植物存在較大的差異，許多理論仍有待在克隆性喬木中得到驗證。因此，直接在自然森林生態(tài)系統(tǒng)研究木本植物的克隆生態(tài)特性十分重要[20]。

雖然很多研究表明克隆植物的會降低群落的物種多樣性[2,4,13]，但由于克隆繁殖在一定程度上擴展了物種的更新生態(tài)位，它們在干擾后森林群落的恢復中起著十分重要的作用[18- 19]。物種間構(gòu)件特征的差異是維持森林群落物種多樣性的重要原因[21]?？寺》敝晨梢蕴岣咛俦局参锏亩喽群突娣e[17]，其和干擾共同決定了熱帶森林藤本植物的多樣性[19]。許多森林優(yōu)勢物種都屬于萌蘗型克隆喬木。這些優(yōu)勢克隆喬木在森林中的具體表現(xiàn)仍需進一步研究。

近年來國內(nèi)外越來越多的森林動態(tài)監(jiān)測樣地為在森林中更好地研究克隆性喬木提供了良好的平臺[22- 23]。2003年建立的百山祖5 hm2森林動態(tài)樣地的研究發(fā)現(xiàn)該樣地多種植物存在明顯的克隆繁殖現(xiàn)象，其中包括幾種群落優(yōu)勢種[24]。厚葉紅淡比(Cleyerapachyphylla)是該群落中單個母株產(chǎn)生的萌蘗數(shù)差異最大，總萌蘗數(shù)最多的一個優(yōu)勢種。因此，對該森林中以厚葉紅淡比為代表的克隆性喬木進行深入的調(diào)查和研究，有利于增加對此類亞熱帶常綠闊葉林群落動態(tài)和物種多樣性維持機制的理解和認識。本研究以厚葉紅淡比為對象，探究其在自然狀態(tài)下的克隆構(gòu)型、克隆繁殖效益以及生境對其克隆可塑性的影響。

1 研究區(qū)域概況

研究地點位于我國浙江省省慶元縣境內(nèi)的百山祖，地處鳳陽山-百山祖國家級自然保護區(qū)。該自然保護區(qū)地處中亞熱帶季風氣候，降水充沛，光溫互補，相對濕度大，海拔較高，平均溫度較低。根據(jù)百山祖保護站氣象觀測點(海拔1100 m)1982至2001年的觀測資料，該地年均氣溫12.8 ℃，年降水量為2,341.8 mm，相對濕度84%，10 ℃ 以上的年積溫為3653.3 ℃,極端高溫32 ℃,極端低溫-13 ℃,無霜期187 d。保護區(qū)地處我國東南沿海的閩浙丘陵中山區(qū)，以侵蝕地貌為主，山地坡度大多在30°以上?；鶐r為侏羅紀火成巖，海拔800 m以下為紅壤，800 m以上以黃壤為主。由于人為干擾相對較少，區(qū)內(nèi)主峰——百山祖北坡中山地帶現(xiàn)存發(fā)育較好的常綠闊葉林。

2 調(diào)查和研究方法

2.1 野外調(diào)查

2002—2003年在百山祖主峰北坡的常綠闊葉林內(nèi)生境相對均一，地勢平緩處構(gòu)建一個250 m×200 m(水平投影)的矩形樣地(約119°11′46″E，27°45′35″ N，海拔約1400—1600 m)。整個樣地的構(gòu)建基于CTFS(Center for Tropical Forest Science)樣地建設(shè)方案開展[25]。以20 m為單位在樣地內(nèi)劃分網(wǎng)格(最后一列寬度為10 m)，測量相鄰網(wǎng)格點之間的高差。2003年進行首次群落調(diào)查，對樣地內(nèi)所有喬木和高度2 m以上或dbh(離地表面1.3 m處的直徑)>1 cm的灌木和木質(zhì)藤本編號，進行每木調(diào)查。測定內(nèi)容包括：植物種名，dbh/基徑(地面直徑)，坐標位置，樹高，冠幅和生長狀況，并對其標記掛牌。對于母株產(chǎn)生的萌蘗以母株為單位進行編號，并測量記錄每個萌蘗的dbh(dbh<1 cm的則測量基徑)、高度和生長狀態(tài)。2008年夏和2013年夏，分別對樣地進行了兩次復查。

根據(jù)2008年復查的數(shù)據(jù)，整個樣地厚葉紅淡比母株總數(shù)為2383株。為進一步了解厚葉紅淡比克隆繁殖特性，隨機抽取至少有1個根蘗的298株(占總數(shù)的12.5%)厚葉紅淡比母株作為研究對象。2011年8月詳細測量并記錄298株厚葉紅淡比母株所擁有的萌蘗數(shù)、各萌蘗距母株的距離，萌蘗的dbh(dbh>1 cm者)或者基徑(不足1.3 m或dbh<1 cm者)，及萌蘗所在方位(以母株為原點，將母株所在坡面劃分4個象限，自上坡左側(cè)順時針標記為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ)。

2.2 研究對象

本研究的對象厚葉紅淡比為山茶科(Theaceae)紅淡比屬小喬木，高2.5—4 m，具有較強的從樹干基部產(chǎn)生萌蘗的能力。據(jù)統(tǒng)計，在百山祖常綠闊葉林平均每棵厚葉紅淡比母株連帶2.48個存活的克隆分株，一半以上的母株(62.9%)都帶有克隆分株，使其成為百山祖常綠闊葉林中克隆分株最多的木本植物[24]。部分較強壯的克隆分株倒伏貼地生長，可在離母株一定距離處產(chǎn)生不定根，吸收土壤養(yǎng)分(類似于根狀莖植物)。這些克隆分株繼續(xù)分株，部分厚葉紅淡比基株能在森林中形成龐大無性系群體。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析

2.3.1 厚葉紅淡比萌蘗的數(shù)量和距離分級

統(tǒng)計各母株所含萌蘗數(shù)，進行量級劃分，每隔3株歸為一個級別，如1株、2株和3株歸為第一級，依此類推，從少到多為1—9級。

統(tǒng)計各萌蘗與母株間的距離分布，進行量級劃分，間隔10 cm為1級，如與母株相距0—10 cm為第一級，80 cm以下依此類推，從近到遠為1—8級，大于80 cm的歸為一級(第9級)。

2.3.2 萌蘗與生境的關(guān)系

根據(jù)母株的空間位置確定其所在的10 m×10 m的小樣方，小樣方的生境類型劃分采用王偉等人的研究結(jié)果，分為溝谷、陡坡、緩坡、山脊[26]。采用方差分析比較單棵母株的萌蘗數(shù)以及母株與其每個萌蘗的距離在這 4 種生境中的差異。為滿足方差分析的要求，分析之前先對萌蘗數(shù)和距離進行對數(shù)轉(zhuǎn)換。

為探求萌蘗分株是否存在方向性，采用成對t檢驗，比較了母株所在點上坡(Ⅰ、Ⅱ象限)與下坡(Ⅲ、Ⅳ象限)萌蘗數(shù)量的差異以及母株所在點左側(cè)(Ⅱ、Ⅲ象限)與右側(cè)(Ⅰ、Ⅳ象限)之間的差異。

2.3.3 萌蘗數(shù)與母株大小的關(guān)系

采用spearman秩相關(guān)系數(shù)分析萌蘗數(shù)量與母株dbh之間的相關(guān)關(guān)系。

2.3.4 克隆群體樣本和整個種群的徑級結(jié)構(gòu)比較

分析克隆群體樣本(298棵母株及其萌蘗)和樣地內(nèi)整個厚葉紅淡比(有克隆分株的僅以dbh最大的母株作為該基株的代表，以2003年調(diào)查數(shù)據(jù)為準)種群的徑級結(jié)構(gòu)。徑級劃分為8級：①基徑<0.5 cm，②基徑≥0.5 cm且dbh<1 cm，③1 cm≤dbh<4 cm，④4 cm≤dbh<7 cm，⑤7 cm≤dbh<10 cm，⑥10 cm≤dbh<13 cm，⑦13 cm≤dbh<16 cm， ⑧dbh≥16 cm。采用卡方檢驗比較克隆群體樣本和整個種群徑級結(jié)構(gòu)的差異。

2.3.5 萌蘗數(shù)量對母株存活率的影響

為了解基株內(nèi)部的生理整合對母株生存的影響，分析了母株所帶萌蘗數(shù)與母株在2011年8月至2013年8月間的存活率的關(guān)系。由于母株存活與否(存活y=1，死亡y=0)為二元變量，這里采用標準邏輯斯蒂回歸模型進行分析，形式如下：

式中，pi=P(yi=1|xi)為在給定自變量萌蘗數(shù)xi的值時母株存活的概率。采用最大似然法(MLE)模型參數(shù)估計，利用U檢驗進行參數(shù)的顯著性檢驗。

所有分析均在R統(tǒng)計軟件中完成。

3 結(jié)果

3.1 厚葉紅淡比萌蘗的數(shù)量和母株—萌蘗距離分布

調(diào)查的298株厚葉紅淡比基株所萌發(fā)的萌蘗數(shù)存在較大差異。在萌蘗最多的一個基株上發(fā)生了27株根蘗。母株的數(shù)量隨著其萌蘗數(shù)量的增加而逐漸減少，母株所帶萌蘗數(shù)量的分布結(jié)構(gòu)呈明顯的倒J型(圖1)?？傮w上每母株帶1—3棵根蘗的比例最高，到4—6和7—9棵急速下降，之后緩慢下降。

圖1 厚葉紅淡比根蘗數(shù)量和母株—萌蘗距離的分布結(jié)構(gòu)Fig.1 Distribution of the number of sprouting per genet and the distance between origin ramet and sprouting of Cleyera pachyphylla

厚葉紅淡比萌蘗大多生長于母株周圍(圖1)。多數(shù)萌蘗離母株較近，萌蘗在距母株30 cm以內(nèi)的占所有萌蘗的82.79%，少數(shù)萌蘗距離母株較遠，距離母株最遠的一株萌蘗達到163 cm。

3.2 萌蘗與生境及母株大小的關(guān)系

在溝谷、陡坡、緩坡、山脊4類生境中，緩坡中的厚葉紅淡比平均萌蘗數(shù)最低(3.89)，萌蘗距母株平均距離為17.21 cm；陡坡中的平均萌蘗數(shù)最高(5.92)，萌蘗距母株平均距離為15.73 cm。溝谷與山脊中的厚葉紅淡比平均萌蘗數(shù)分別為4.73和4.62，萌蘗距母株平均距離較高，分別為20.16 cm和20.44 cm(表1)。然而，方差分析表明單棵厚葉紅淡比的萌蘗數(shù)量(F=2.11，P= 0.0988)和母株與其所有萌蘗的平均距離(F=1.78,P=0.1502)在這 4 種生境中的差異不顯著。

表1 不同生境下厚葉紅淡比的克隆繁殖參數(shù)

針對不同方位萌蘗數(shù)量的統(tǒng)計表明，單棵母株上坡的平均萌蘗數(shù)為1.87，下坡平均萌蘗數(shù)為2.09上下坡比例為0.89；而母株左側(cè)平均萌蘗數(shù)為2.14，右側(cè)平均萌蘗數(shù)為1.83，左右坡比例為1.16。成對t檢驗的結(jié)果顯示上下坡的萌蘗數(shù)差異不顯著(P =0.1187)，而左右坡的萌蘗數(shù)差異顯著(P=0.0379)。

圖2 厚葉紅淡比萌蘗和實生樹的徑級分布結(jié)構(gòu) Fig.2 Size distribution of clonal trees and seedling trees of Cleyera pachyphylla“{}”內(nèi)外數(shù)字分別表示基徑和胸徑值，“[”表示包含本數(shù)，而“)”表示不包含本數(shù)Values with and without“{}”indicate diameter on the ground and dbh (diameter at 1.3 m breast height), respectively; “[” indicates the size is included, while “)” indicates the size is not included

對母株dbh與其萌蘗數(shù)量的相關(guān)性分析表明，萌蘗數(shù)量與母株的大小呈顯著正相關(guān)(ρ=0.45，P<0.001)，母株萌蘗數(shù)隨著徑級的增大呈現(xiàn)出增大的趨勢。

3.3 克隆群體樣本和整個種群的徑級結(jié)構(gòu)

厚葉紅淡比dbh小于1cm的萌蘗數(shù)量豐富。就dbh≥1cm的厚葉紅淡比萌蘗而言，萌蘗數(shù)量所占的比例隨著胸徑的增大基本呈減少趨勢。這一趨勢與樣地內(nèi)整個厚葉紅淡比實生樹種群的徑級分布的變化趨勢基本一致(圖2)。但是，克隆群體樣本和整個種群的徑級分布存在顯著差異(χ2=575.85，df=7，P< 0.001)。進一步分析兩個徑級分布的差異，主要表現(xiàn)在萌蘗形成的幼苗和小幼樹(dbh<1cm)的占比相對于實生的幼苗和幼樹的占比要大得多，而dbh在1cm以上的小樹和成年樹占比關(guān)系正好相反。在克隆群體樣本中，萌蘗數(shù)量從第②徑級到第③徑級快速下降，而實生樹數(shù)量第②徑級到第③徑級略有上升。

3.4 萌蘗數(shù)量對母株存活率的影響

邏輯斯蒂回歸模型分析表明，母株上所萌發(fā)的萌蘗數(shù)量對母株本身在2011年8月至2013年8月的存活率沒有顯著影響(偏差D=2.8，P=0.141)。

4 討論

本研究發(fā)現(xiàn)厚葉紅淡比的萌蘗大多在距母株30cm的范圍內(nèi)。每棵母株擁有的萌蘗數(shù)多為1—3棵，但是個體間差異較大，在野外觀察到的最大的厚葉紅淡比無性系基株含有94個分株。綜合來看，就樣地內(nèi)整個厚葉紅淡比種群的萌蘗率而言，每棵厚葉紅淡比平均擁有2.48個萌蘗[24]。神農(nóng)架地區(qū)米心水青岡(Fagus engleriana)萌枝數(shù)量的調(diào)查發(fā)現(xiàn)其平均萌枝數(shù)在不同生境間差異極顯著,范圍約在1—15之間[27]。與之相比，厚葉紅淡比的萌蘗數(shù)量處在中下水平?？寺≈参飿?gòu)型主要由間隔物的長度、分枝強度和分枝角度等3個因素決定[13]。百山祖常綠闊葉林中的厚葉紅淡比分株與母株距離較短，其克隆種群更偏向于密集型構(gòu)型。這種構(gòu)型能夠較好地利用局部的資源，并提高競爭排斥其他植物種類侵入的能力[10]。這種策略保證了在森林動態(tài)演替過程中，厚葉紅淡比已經(jīng)占據(jù)空間較難被其他物種入侵和替代。

由于克隆生殖較有性生殖更容易，繁殖成本更低，在環(huán)境改善時克隆植物可以通過克隆分株快速占領(lǐng)空間[3,27]。但在亞熱帶常綠闊葉林下，植物所接受的光是有限的,而水分和養(yǎng)分相對較充足。在這種環(huán)境條件下，密集型克隆喬木的無性繁殖可能是低效的。本研究結(jié)果表明，雖然厚葉紅淡比母株產(chǎn)生了大量幼苗(第①徑級)和小幼樹(第②徑級)，但是進入第③徑級的幼樹相對較少。大多數(shù)萌蘗幼苗和小幼樹在林下處于被抑制狀態(tài)，只有在出現(xiàn)林窗時其生長才能被釋放[27]。在漫長的抑制狀態(tài)中，萌蘗幼苗需要面對多種死亡風險，其中之一就是密度制約[22,25]。雖然克隆后代由于母體的供養(yǎng)更容易安全度過幼齡期,但是克隆生長所帶來的弊端也很大。由于克隆后代之間的遺傳同一性和生理連接使得疾病更易傳播[28]；克隆后代擴散范圍有限, 往往集中在母株周圍, 造成激烈的同胞競爭[1]。這就使克隆植物幼苗/幼樹期所經(jīng)歷的密度制約效應(yīng)比非克隆植物更加嚴重[29]。先前的研究表明在幼苗期和幼苗-幼樹轉(zhuǎn)換期厚葉紅淡比的個體存活和空間格局受到明顯的密度制約效應(yīng)的影響[30]。在這種效應(yīng)的影響下，在幼苗和幼樹期的厚葉紅淡比萌蘗比實生苗的死亡率要高得多。在這種不利因素的影響下，森林中的具有強克隆繁殖能力喬木樹種的實際克隆繁殖效率并不高。例如，青岡(Cyclobalanopsis glauca)也具有極強的萌蘗能力，但是由于受到包括密度制約在內(nèi)的不利因素的影響，我國華東地區(qū)青岡每個基因型含有的克隆分株僅為1.508[31]。這說明，雖然像青岡這樣的克隆性喬木能產(chǎn)生大量萌蘗，但是真正成功的克隆繁殖(形成獨立新個體)并不多。通過克隆繁殖，青岡僅能使個體(基因型)增殖1.508倍。 這一機制能夠較好的解釋常綠闊葉林中，很多克隆植物都是群落的優(yōu)勢種，但是沒有一個克隆植物能形成獨霸生存空間的現(xiàn)象。這有利于森林物種多樣性的維持。

厚葉紅淡比克隆形態(tài)可塑性與其本身的遺傳特性有關(guān)，同時與環(huán)境條件也有密切的關(guān)系。適應(yīng)假說認為克隆植物的形態(tài)可塑性是與生境的資源狀況相適應(yīng)的，并預測來自資源水平高且資源斑塊性穩(wěn)定生境的克隆植物比來自資源水平低且資源斑塊性不穩(wěn)定生境的具有更高的形態(tài)可塑性[32]。山地森林是異質(zhì)性較大的系統(tǒng)，因為地形的變化可以引起一系列的水分和土壤養(yǎng)分的異質(zhì)性?？寺≈参锍Ｒ孕螒B(tài)上的可塑性來整合這些呈異質(zhì)性分布的資源。賀金生等在神農(nóng)架地區(qū)對米心水青岡的克隆繁殖的調(diào)查發(fā)現(xiàn)不同樣地之間米心水青岡的萌蘗強度差異顯著[27]。本研究分析了單棵厚葉紅淡比的萌蘗數(shù)量在依地形差異劃分的各類生境中的變化，結(jié)果表明不同生境中厚葉紅淡比的萌蘗數(shù)量差異不顯著。由于本樣地在建設(shè)時就有目的地選擇了地形比較均一的森林斑塊，地形差異較小，水分和養(yǎng)分的異質(zhì)性也較小，因此厚葉紅淡比的萌蘗數(shù)量沒有在不同地形生境中體現(xiàn)出差異。然而，從厚葉紅淡比萌蘗數(shù)量的空間分布上看，即使在這樣一個地形和土壤相對均質(zhì)的環(huán)境中，厚葉紅淡比萌蘗強度依然表現(xiàn)出了較大的可塑性。在林下環(huán)境，光照的異質(zhì)性對木本植物的克隆強度可塑性具有更為重要的影響。賀金生等人對神農(nóng)架米心水青岡萌枝過程的研究表明干擾后林窗的形成期是米心水青岡萌枝產(chǎn)生的高峰期[27]。本研究結(jié)果也顯示，位于母株左側(cè)(東側(cè))的萌蘗數(shù)量顯著大于右側(cè)(西側(cè))的。由于研究樣地位于百山祖主峰北坡，朝向略偏東，因此東側(cè)樹冠往往能夠獲得更好的光照。已有的研究表明，克隆植物的生理整合常常具有一定的格局和范圍，位于同一側(cè)的植物構(gòu)件常具有直接的維管聯(lián)系，而相對側(cè)的構(gòu)件間維管系統(tǒng)相對獨立[33]。因此東側(cè)的樹冠合成的有機物將更多地往東側(cè)根部輸送，以支持更多地萌蘗。光資源的異質(zhì)性可能是厚葉紅淡比萌蘗強度表現(xiàn)出差異的重要原因。另外，本研究的結(jié)果顯示母株萌蘗數(shù)量與母株的大小呈顯著正相關(guān)。這表明對于個體較小的母株，母株本身從環(huán)境中競爭獲得光、肥和水的能力有限，同化的營養(yǎng)基本用來促進自身迅速的生長，少有剩余的能量和物質(zhì)用以無性繁殖，導致較小的厚葉紅淡比母株萌蘗率低。而當母株生長到一定階段時，生長狀態(tài)良好的厚葉紅淡比母株能不斷產(chǎn)生新的且具有潛在的獨立生長能力的萌蘗來鞏固自身的生存空間。母株大小的差異是其萌蘗強度可塑性的重要原因。

由于克隆分株的生長需要母株在物質(zhì)和能量上提供支持，對資源缺乏的分株的資源供給, 可能會降低資源供應(yīng)分株的適合度[34]，而過多的萌蘗可能會降低母株的存活率。然而，本研究發(fā)現(xiàn)在常綠闊葉林中，較多的萌蘗不會降低厚葉紅淡比母株短期的存活率。這說明，厚葉紅淡比可能具有自我調(diào)節(jié)萌蘗數(shù)量的能力，單棵母株萌蘗數(shù)量的增加與之可提供的能量相適應(yīng)，不會以提高母株本身的死亡風險為代價。萌蘗數(shù)量較多的往往是個體較大、樹齡較長的厚葉紅淡比個體。這些個體對資源的獲取能力更強，抗風險能力更強。在這種情況下，增加萌蘗數(shù)量并不會提高母株的死亡風險。經(jīng)過長期的進化，厚葉紅淡比對萌蘗數(shù)量具備了較好自我控制能力。

5 結(jié)論

通過自我調(diào)節(jié)控制萌蘗數(shù)量，厚葉紅淡比萌蘗數(shù)量的增加不以提高母株本身的死亡風險為代價。同時，利用密集型的克隆構(gòu)型，厚葉紅淡比可以充分利用局部資源，使其成為百山祖常綠闊葉林群落的優(yōu)勢種之一。但是由于存在密度制約效應(yīng)等負面作用的影響，厚葉紅淡比的克隆繁殖成功率較低，使其不能獨霸生存空間，有利于森林物種多樣性的維持。因此，克隆性喬木的優(yōu)勢和弊端共同決定了其在森林中的適合度，也決定了其在森林中的地位。

本研究沒有在不同生境中檢測到厚葉紅淡比顯著的形態(tài)可塑性，原因在于本研究主要根據(jù)地形差異進行生境分類，分析仍然較粗。本研究間接顯示厚葉紅淡比萌蘗對光資源的異質(zhì)性具有反應(yīng)，存在一定的向光性。因此，今后需要詳細測定厚葉紅淡比生長環(huán)境的土壤養(yǎng)分和光照水平，進一步探求其在異質(zhì)性生境中的生理整合和形態(tài)可塑性。萌蘗繁殖的向光性也說明：與熱帶森林中的藤本植物類似，適度干擾(林窗)可能有利于提高亞熱帶森林中克隆性喬木的多度和多樣性。

致謝：感謝王偉、蔣清玲、潘霞、顧莎莎等同學和百山祖保護站護林員吳天明、傅明珠和吳義松在野外作業(yè)時的幫助。

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Sprouting propagation characteristics ofCleyerapachyphyllain the Baishanzu subtropical evergreen forest

LUO Zhengrong1,*, CHEN Deliang2, YANG Hui1,3, SU Lilei4, DING Bingyang4

1CollegeofEcology,LishuiUniversity,Lishui323000,China2ManagementOfficeofBaishanzu,Fengyangshan-BaishanzuNationalNatureReserve,Qingyuan323800,China3SchoolofForestryandBio-technology,ZhejiangA&FUniversity,Lin′an311300,China4SchoolofLifeandEnvironmentalScience,WenzhouUniveristy,Wenzhou325035,China

Sprouting extends the regeneration niche in forests. By sprouting, clonal plants play an important role in recovery of vegetation after disturbance. Many common species that make up a significant part of species diversity in forests have the potential for clonal growth or reproduction. Clonal reproduction contributes to the maintenance of species diversity, especially in clonal plant communities. Current understanding about clonal plants comes from studies of clonal herbs or shrub species in grassplot or gardens, and knowledge about clonal tree species in natural forest community is limited. Our aim is to explore the influence of habitat heterogeneity on the phenotypic plasticity ofCleyerapachyphylla, a main clonal tree species in evergreen forests, and its advantages and disadvantages in terms of life history. A 5-hm2(250 m × 200 m) forest dynamic plot (FDP) of Baishanzu was established in July 2003, where all trees withdbh(diameter at 1.3 m breast height) ≥1 cm and seedlings (with true leaves anddbh≤1 cm) of tree species were tagged, mapped, measured (dbhfor trees and diameter at ground for seedlings), and identified to a given species. In 2008 and 2013, all the woody plants alive during the previous investigation were measured, their living states were examined, and other individuals that reached 1cmdbhduring the previous 5-years were tagged, mapped, measured, and identified. In August 2011, we investigated sprouting propagation characteristics of 298 randomly selected genets ofC.pachyphyllain the 5 hm2Baishanzu forest dynamic plot (FDP). For each genet, data of the number of sproutings,dbh, or ground diameter (whendbh< 1 cm) of each sprouting, and distance and direction from each sprouting to its parent ramet were collected. The habitat of each genet was classified into one of the four habitat types (Gully, Steep slope, Mild slope, and Ridge). The data show that the amount of sprouting per genet differs among the 298 clones ofC.pachyphylla. Most sprouting (82.79%) are close to (less than 30 cm) their parent ramets. Our variation analysis shows there is no significant difference among four different habitats in terms of the amount of sprouting per genet and parent-daughter distance, but Spearman correlation test shows that the former is positively related to the size of parent ramet. The amount of sprouting on the eastern side of the parent ramet is significantly higher (pairwiset-test) than that on the western side, which indicates that sprouting ofC.pachyphyllais phototropic. Size distributions of the 298 clones and of the whole population are different by the χ2test. In particular, the proportions of seedlings and small saplings in clones were higher than in the whole population, which suggests the lower success of clonal propagation probably due to serious density-dependence. Logistic regression does not show significant correlation between survival of a parent ramet during 2011 to 2013 and the amount of sproutings, which indicates that the clonal propagation ofC.pachyphyllais not at the cost of parent survival.

phalanx; density-dependence; survival; tree; phototropic

中國科學院專項基金資助項目(SW04103); 中國國家R&D基礎(chǔ)設(shè)施和設(shè)備發(fā)展計劃項目(2008BAC39B02); 麗水學院人才啟動資金(QD12350)

2014- 02- 14;

日期:2014- 10- 08

10.5846/stxb201402140254

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zrluo@126.com

駱爭榮, 陳德良, 楊輝, 蘇立蕾, 丁炳揚.百山祖常綠闊葉林厚葉紅淡比的萌蘗繁殖特性.生態(tài)學報,2015,35(16):5385- 5392.

Luo Z R, Chen D L, Yang H, Su L L, Ding B Y.Sprouting propagation characteristics ofCleyerapachyphyllain the Baishanzu subtropical evergreen forest.Acta Ecologica Sinica,2015,35(16):5385- 5392.