五角楓種群表型多樣性

張翠琴, 姬志峰, 林麗麗, 趙瑞華, 王祎玲

山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 臨汾 041004

五角楓種群表型多樣性

張翠琴, 姬志峰, 林麗麗, 趙瑞華, 王祎玲*

山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 臨汾 041004

為揭示五角楓種群的表型分化程度、變異模式及地理變異規(guī)律，以山西19個(gè)種群為研究對(duì)象，采用巢式方差分析、相關(guān)分析、聚類分析等方法從形態(tài)學(xué)角度對(duì)五角楓種群的葉片、果實(shí)、種子等23個(gè)表型性狀進(jìn)行了系統(tǒng)分析。結(jié)果表明：(1)五角楓23個(gè)表型性狀中除果柄長(zhǎng)、著生痕、種子長(zhǎng)/寬以外，其余20個(gè)表型性狀在種群間和種群內(nèi)均存在顯著和極顯著差異。(2)19個(gè)種群的平均變異系數(shù)為18.07。葉片、果實(shí)、種子的平均表型變異系數(shù)依次為：果實(shí)19.78% >葉片18.77% >種子10.25%。(3)五角楓種群間表型分化系數(shù)(VST)均值為48.82%，種群內(nèi)變異(51.18%)與種群間變異(48.82%)基本相當(dāng)。葉片、果實(shí)、種子表型分化系數(shù)的平均值為：葉片58.08% >果實(shí)41.24% >種子25.87%。(4)五角楓葉片、果實(shí)和種子的信息多樣性指數(shù)(H)為：葉片6.1079 >果實(shí)5.9118 >種子5.2855；多樣性指數(shù)平均值(D)分別為：果實(shí)0.9967 >葉片0.9961 >種子0.9948。(5)主成分分析結(jié)果顯示：五角楓種群表型多樣性基本來(lái)源為：葉片貢獻(xiàn)率 >果實(shí)貢獻(xiàn)率 > 種子貢獻(xiàn)率。(6)五角楓表型變異呈現(xiàn)出以經(jīng)度和緯度變異并存的趨勢(shì)，少數(shù)表型性狀與經(jīng)度和緯度呈現(xiàn)顯著或極顯著相關(guān)。(7)利用歐氏距離對(duì)五角楓種群進(jìn)行 UPGMA 聚類分析，將五角楓19個(gè)種群劃分為兩大類群。五角楓種群具有較高的表型多樣性，種群間和種群內(nèi)均存在豐富的表型變異，與其遺傳特點(diǎn)和分布生境等密切相關(guān)，研究結(jié)果為今后五角楓種質(zhì)資源的保護(hù)和利用奠定了基礎(chǔ)。

五角楓; 種群; 表型性狀; 表型分化

五角楓(AcermonoMaxim)，又名色木槭，隸屬槭樹科(Aceraceae)槭屬(Acer)，多年生落葉喬木，廣泛分布于東北、華北及長(zhǎng)江流域各省，其木材重而堅(jiān)韌、強(qiáng)度高，木紋美觀，是制作家具、室內(nèi)裝修的優(yōu)良材料[1]；種仁富含蛋白質(zhì)，可用于榨油，且油渣味甜、無(wú)怪味，是很好的飼料；種皮和果翅富含單寧，是皮革工業(yè)的重要原料；五角楓單寧具有鎮(zhèn)靜、催眠、鎮(zhèn)痛的作用，有明顯抗凝血作用，是治療心腦血管疾病中抗腦血栓的新藥；五角楓也是重要的園林綠化景觀樹種，對(duì)防治大氣污染和保護(hù)環(huán)境有明顯作用[2]。目前種群處于下降的趨勢(shì)，分布也較以前零散，在《中國(guó)物種紅色名錄》被列為“近危種”[3]。

長(zhǎng)期以來(lái)，國(guó)外關(guān)于五角楓的研究較少，只是對(duì)五角楓的分類和命名[4]及五角楓灌水量的不同對(duì)秋霜過(guò)后葉色的變化[5]、五角楓的移栽成活率與哪些因素有關(guān)[6]等方面進(jìn)行了研究。在國(guó)內(nèi)關(guān)于五角楓的研究主要集中于五角楓的葉片、果實(shí)、種子中有效成分提取和分析、生理生態(tài)、苗木繁育、嫩枝扦插生根等方面，趙宗林[7]對(duì)五角楓的生長(zhǎng)情況進(jìn)行的研究發(fā)現(xiàn)五角楓在向陰地方生長(zhǎng)好于向陽(yáng)地方，且在不同的生長(zhǎng)條件下五角楓成活率顯著高于核桃、側(cè)柏、油松等植株；張軍保[8]研究發(fā)現(xiàn)五角楓種子的休眠主要由種皮所致；沈祥俠等[9]對(duì)五角楓成活率進(jìn)行研究表明五角楓種子經(jīng)過(guò)水浸泡處理后能提高其在干旱地的成活率，對(duì)其后期的苗木形成也有促進(jìn)作用；殷東升[10]對(duì)色木槭次生林種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)分析發(fā)現(xiàn)，在東北地區(qū)種群目前為增長(zhǎng)型種群。目前為止，關(guān)于五角楓的表型多樣性研究卻少有報(bào)道。

本文運(yùn)用群體數(shù)量遺傳學(xué)與生態(tài)遺傳學(xué)相結(jié)合的理論和方法，試圖對(duì)19個(gè)五角楓種群的葉片、果實(shí)、種子等形態(tài)學(xué)表型特征進(jìn)行研究，旨在揭示五角楓不同種群的表型變異程度、遺傳結(jié)構(gòu)與地理變異的規(guī)律及五角楓種群間和種群內(nèi)的表型變異水平，分析引起變異的原因及表型變異與生態(tài)因子之間的關(guān)系，以便利于五角楓資源的保護(hù)及合理利用。

1 材料與方法

1.1 材料采集

于2011—2012年在山西選取了19個(gè)種群(表1)，基本覆蓋了五角楓在山西的分布，每個(gè)采集樣地作為一個(gè)種群處理，根據(jù)種群的大小，每個(gè)種群選取至少20株生長(zhǎng)正常、無(wú)明顯病蟲害的成年個(gè)體植株，單株間的距離大于50m(為了防止母系遺傳)，然后在每個(gè)植株的東南西北四個(gè)方位樹冠中部著生的當(dāng)年生枝條上各采集5片完好無(wú)損的葉片和果實(shí)，用FAA固定帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測(cè)量。采用全球衛(wèi)星定位系統(tǒng)(Global Positioning System, GPS)觀測(cè)每個(gè)種群的經(jīng)緯度，用羅盤儀測(cè)定坡度(表1)。

1.2 表型性狀測(cè)量及方法

根據(jù)Vikram[11]的方法，測(cè)量葉片、果實(shí)、種子的各項(xiàng)指標(biāo)。包括葉片長(zhǎng)(LML)、葉片寬(LW)、葉柄長(zhǎng)(LSL)、葉柄寬(LSW)、葉柄基部寬(LFW)、葉尖長(zhǎng)(LAL)、葉尖寬(LAW)、葉脈角(α)、左側(cè)角(β)、葉片基部角(γ)、葉尖至左側(cè)最寬處長(zhǎng)(LL)、葉尖至左側(cè)最寬處高(LH)、葉面積(LA)；翅果長(zhǎng)(KFL)、翅果寬(KFW)、翅果柄長(zhǎng)(KFSL)、果柄長(zhǎng)(FSL)、著生痕(BTM)、果長(zhǎng)(FL)、果寬(FW)；種子長(zhǎng)(SL)、種子寬(SW)、種子長(zhǎng)/寬(SLW)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

表1 采集種群的地理位置

2 結(jié)果與分析

2.1 各表型性狀在種群間和種群內(nèi)的差異

19個(gè)種群五角楓葉片、果實(shí)、種子23個(gè)表型性狀在種群間和種群內(nèi)兩個(gè)層次上的變異均方以及F值見(jiàn)表2。從表中可以看出，經(jīng)過(guò)F值檢驗(yàn)，五角楓性狀除FSL 、BTM、 SLW以外，其他20個(gè)表型性狀在種群間和種群內(nèi)均存在顯著和極顯著差異，表明五角楓性狀在種群間、種群內(nèi)穩(wěn)定性較差，均存在著廣泛的變異。

2.2 山西五角楓種群的表型變異特征

變異系數(shù)CV的大小可反映表型性狀的離散程度，變異系數(shù)越大，性狀的離散程度就越大。五角楓種群的表型性狀變異系數(shù)見(jiàn)表3。從表中看出，五角楓23個(gè)表型性狀的變異系數(shù)范圍在8.49—32.90之間，平均變異系數(shù)為18.07；同一表型性狀在不同種群中變異系數(shù)差別很大，如：葉尖長(zhǎng)(LAL)在沁水(QS)(28.12)最大，在黑虎溝(HHG)(6.86)變異最?。晃褰菞魍环N群中的不同性狀變異系數(shù)也有很大差別，如：大河林場(chǎng)(DHLC)的翅果數(shù)量(KFN)變異系數(shù)(50.7)最大，著生痕(BTM)變異系數(shù)(5.82)最小，說(shuō)明不同生態(tài)因子對(duì)同一性狀的影響或不同性狀對(duì)同一生態(tài)因子的反應(yīng)不同。

變異系數(shù)的結(jié)果還間接反映五角楓種群的多樣性豐富程度，平均變異系數(shù)大說(shuō)明種群變異幅度較大，豐富性較高。從表3可以看出五角楓種群內(nèi)平均表型變異系數(shù)由大到小依次為：LKS(25.93)>QS(25.05)>JMLC(24.24)>SGS(23.64)>CCLC(23.24)>RC(22.97)>CZWH(22.68)>YQS(22.60)>DHLC(22.00)>LSHG(21.97)>SWP(21.81)>HHG(21.05)>MS(21.10)>XZS(19.73)>YSW(18.94)>QLY(18.72)>JGK(18.59)>XTS(17.08)>CYG(17.90)，即位于山西省最西部和最北部的種群變異較小,在中南部的則相對(duì)較大。

此外，從五角楓葉片、果實(shí)、種子性狀來(lái)看，果實(shí)性狀的平均變異系數(shù)值(19.78)>葉片性狀的平均變異系數(shù)值(18.77)>種子性狀的平均變異系數(shù)值(10.25)，這表明在五角楓各性狀的變異中，種子是最穩(wěn)定的，果實(shí)、葉片的變異較大。

表2 五角楓種群間及種群內(nèi)的表型性狀方差分析

2.3 山西五角楓種群間的表型分化

為進(jìn)一步確定23個(gè)表型性狀的變異來(lái)源，采用巢式方差分析將五角楓表型性狀的變異分為種群間的變異、種群內(nèi)的變異、機(jī)誤三部分，每一部分的方差分量百分比都能夠反映五角楓的變異來(lái)源。從表4看出：五角楓23個(gè)表型性狀在種群間平均分差分量百分比為34.86，在種群內(nèi)的分差分量百分比為39.23，說(shuō)明五角楓在種群間的分化程度和種群內(nèi)的分化程度大致相當(dāng)。

五角楓不同表型性狀分化程度相差很大，其表型分化系數(shù)VST變異幅度為13.38%—83.78%，在23個(gè)表型性狀中，葉片、果實(shí)、種子表型分化系數(shù)的平均值為葉片(55.08%)>果實(shí)(41.24%)>種子(25.87%)，即營(yíng)養(yǎng)器官的變異程度大于生殖器官的變異程度。

表4 五角楓表型性狀方差分量及種群間表型分化系數(shù)

2.4 山西五角楓種群的表型多樣性指數(shù)

對(duì)五角楓種群及表型性狀進(jìn)行了多樣性指數(shù)比較(表5)，23個(gè)表型性狀的Shannon-Wiener信息多樣性指數(shù)H變化范圍為4.47227—7.02417， Simpson多樣性指數(shù)D變化范圍為0.98761—0.9991，葉片、果實(shí)和種子的信息多樣性指數(shù)、多樣性指數(shù)平均值分別為葉片(H:6.1079)>果實(shí)(H:5.9118)>種子(H:5.2855)；果實(shí)(D:0.9967)>葉片(D:0.9961)>種子(D:0.9948)，表明葉片與果實(shí)種子相比遺傳多樣性較高，性狀間分布較均勻。五角楓19個(gè)種群的平均多樣性指數(shù)H、D分別為2.6780、0.9034，說(shuō)明種群間存在較高的多樣性，其中七里峪(QLY)的信息多樣性指數(shù)和多樣性指數(shù)最高，榆樹灣(YSW)最??；Shannon-Wiener信息多樣性指數(shù)(H)從高到低依次為：QLY>CZWH>HHG>RC>SGS>CYG>LSHG>DHLC>XTS>SWP>CCLC>YQS>JMLC>LKS>XZS>JGK>QS>MS>YSW；多樣性指數(shù)(D)變化趨勢(shì)為：QLY>XZS>CZWH> RC>YQS>SGS>CYG>CCLC>DHLC>LKS>XTS>SWP>LSHG>JMLC>QS>MS>HHG>JGK>YSW，說(shuō)明山西省的南部的五角楓變異相對(duì)豐富，多樣性較高，這與變異系數(shù)所得結(jié)果一致。

2.5 山西五角楓表型性狀間的主成分分析

在變異系數(shù)、多樣性指數(shù)、方差分析的基礎(chǔ)上進(jìn)一步對(duì)五角楓葉片、果實(shí)、種子的23個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，找出盡可能少的變量來(lái)反映五角楓的變異。五角楓前7個(gè)主成份累積率達(dá)到83.947%，這7個(gè)主成份中的表型性狀基本可以代表原始變量所包含的所有信息。五角楓種群表型多樣性基本來(lái)源為葉片貢獻(xiàn)率 >果實(shí)貢獻(xiàn)率 > 種子貢獻(xiàn)率，與上面的變異系數(shù)、方差分析、多樣性指數(shù)所得結(jié)果基本吻合。

表5 五角楓19個(gè)種群表型多樣性指數(shù)

2.6 山西五角楓表型性狀與地理因子之間的相關(guān)性分析

將五角楓的葉片、果實(shí)、種子23個(gè)表型性狀與采集樣地的經(jīng)緯度、海拔和坡度進(jìn)行相關(guān)性分析與檢驗(yàn)(表6)，其中 LL、LH、FSL與經(jīng)度呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，α、LH、FSL與緯度呈極顯著負(fù)相關(guān)，γ與緯度呈顯著正相關(guān)，SLW與坡度呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明雖然SL、SW均與坡度呈正相但SL的增加速度大于SW的增加速度。而五角楓的表型性狀與海拔沒(méi)有明顯的相關(guān)性。表明不同環(huán)境因子對(duì)同一表型性狀的影響或不同性狀對(duì)同一環(huán)境因子的響應(yīng)不同，各個(gè)環(huán)境因子綜合影響五角楓的各個(gè)性狀。

2.7 山西五角楓種群表型性狀的聚類分析

利用歐式距離，采用NTSYS-pc2.11軟件，運(yùn)用非加權(quán)配對(duì)算數(shù)平均法(UPGMA)對(duì)山西五角楓19個(gè)種群的葉片、果實(shí)、種子的23個(gè)表型性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析(圖1)，以遺傳距離1.20為分界線19個(gè)五角楓種群分為兩支，第一支包含LKS、SGS、CZWH、XTS、QLY、JMLC、DHLC、LSHG、QS、CYG、HHG種群，其余種群聚為第二支。在第一支中，LKS、SGS、CZWH、XTS、QLY、JMLC、DHLC、LSHG、QS又聚為一亞支，其中LKS、SGS、CZWH、XTS、QLY幾個(gè)種群地理位置都位于太岳山上，由于其地理環(huán)境和空間距離相近而聚為一個(gè)小亞支，JMLC、DHLC、LSHG、QS中除JMLC外其他3個(gè)種群位于中條山上，其地理位置上位于晉城、臨汾、運(yùn)城的邊界上且環(huán)境相似性較高而聚為一個(gè)小亞支；CYG、HHG位于五鹿山上其地理位置和環(huán)境較為相似而聚為一個(gè)亞支；第二支中，YQS、SWP、CCLC、RC、MS聚為一亞支，XZS、JGK、YSW聚為一亞支。五角楓性狀的表型特征沒(méi)有依地理距離而聚類，說(shuō)明五角楓種群間表型性狀的不連續(xù)性。

表6 五角楓表型性狀與地理因子間的相關(guān)分析

圖1 基于23個(gè)表型性狀的五角楓種群的歐式距離UPGMA 聚類樹形圖Fig.1 UPGMA-derived dendrogram based on Euclidean distances showing the clustering of the 23 phenotype traits of Acer mono Maxim

3 結(jié)論與討論

五角楓19個(gè)種群23個(gè)表型性狀在種群內(nèi)和種群間均存在較大變異，且在種群內(nèi)和種群間分布不均勻。而表型性狀變異是《中國(guó)植物志》等各類植物志對(duì)物種定義的根據(jù)，本文以種群為單位，對(duì)分布于山西的19個(gè)五角楓種群調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)：有的地區(qū)的五角楓葉片不僅有五裂也有七裂，劉秀梅[13]也報(bào)道了五角楓的一新變種為七裂，說(shuō)明同一種群內(nèi)的表型變異已超出了傳統(tǒng)意義上對(duì)物種的定義。肖海峻等[14]曾對(duì)我國(guó)的40個(gè)鵝觀草種群的表型性狀研究發(fā)現(xiàn)同樣的現(xiàn)象，蘭保祥[15]對(duì)蒙古冰草種群的研究也說(shuō)明同樣的道理，因此，研究物種的表型多樣性不僅為品種命名提供重要依據(jù)，而且對(duì)于種質(zhì)資源的保護(hù)也意義重大。

植物種群形態(tài)不僅受大環(huán)境地理氣候的影響，也受小生境條件及個(gè)體發(fā)育差異(母系遺傳效應(yīng)、營(yíng)養(yǎng)條件不一或發(fā)育階段、年齡不同)的影響[16]。五角楓23個(gè)表型性狀中的變異幅度為8.49—32.90，果實(shí)變異系數(shù)(19.78)>葉片變異系數(shù)(18.77)>種子變異系數(shù)(10.25)，營(yíng)養(yǎng)性狀的變異水平大于繁殖性狀的變異水平。一般而言，環(huán)境變化容易引起植株的高矮、葉片的長(zhǎng)短等營(yíng)養(yǎng)性狀的變化，而繁殖器官的變異則經(jīng)歷了較為復(fù)雜的發(fā)育分化后改變較少，環(huán)境的不同是導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)器官變異的主要原因[17]。五角楓種子是傳遞遺傳物質(zhì)的載體，變異較小，穩(wěn)定性較高，受到環(huán)境影響較小。五角楓種子的穩(wěn)定性在一定程度上可以反映五角楓果實(shí)變異的程度[18]。

種群變異系數(shù)反映五角楓種群的多樣性豐富度，19個(gè)種群的平均變異系數(shù)為18.07?？傮w規(guī)律為位于山西西部及北部的種群變異較小，中南部變異較大。筆者認(rèn)為造成這種變異模式的原因有(1)不同地區(qū)的生態(tài)環(huán)境，山西地處大陸東岸中緯度內(nèi)陸，西部比鄰黃河流域，空氣相對(duì)濕潤(rùn)溫暖，北部受內(nèi)蒙古冬季冷團(tuán)襲擊，較為寒冷，而中南部地區(qū)則相對(duì)適宜，野外研究發(fā)現(xiàn)：五角楓在北部呈塊狀分布，南部則多呈現(xiàn)片狀分布，因此環(huán)境差異是造成其變異差異的主要原因之一[16]；(2)空間地理隔離，不同地區(qū)內(nèi)，由于特定的地理地勢(shì)，使種群在一定的地理范圍內(nèi)進(jìn)行有限的基因流動(dòng)[15]，從而使各個(gè)種群間變異顯著；(3)不同發(fā)育過(guò)程，不同種群因特異的地理位置而表現(xiàn)出不同步的發(fā)育過(guò)程，野外調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)：處于北部的金崗庫(kù)和榆樹灣比其他地區(qū)的五角楓的不論是長(zhǎng)勢(shì)還是結(jié)果率，都相對(duì)較差；(4)人為活動(dòng)一定程度上也影響五角楓的遺傳變異，從而影響其表型分化。

五角楓種群平均多樣性指數(shù)H和D分別為2.6780、0.9034，與同類槭科植物茶條槭(H：1.9253；)[19]、喬木植物梅花(H：1.5810，D：0.5390；)[20]、寒地梨(H：0.7075，D：0.775；)[21]相比均表現(xiàn)出較高的多樣性，這與五角楓適應(yīng)廣泛的生長(zhǎng)環(huán)境有一定的關(guān)系，在野外采集標(biāo)本時(shí)發(fā)現(xiàn)五角楓生長(zhǎng)范圍很廣，干旱、濕潤(rùn)、山坡、山谷、林緣外等地均能很好的生長(zhǎng)，通過(guò)多樣性指數(shù)發(fā)現(xiàn)五角楓性狀中葉片、果實(shí)的性狀的多樣性指數(shù)均高于種子，由此可見(jiàn)，不同的物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力不同，而且同一物種的不同性狀對(duì)同一環(huán)境因子反應(yīng)不同或不同環(huán)境對(duì)同一表型性狀影響不同，這是五角楓長(zhǎng)期與環(huán)境因子和遺傳因子相互磨合的結(jié)果，這與變異系數(shù)結(jié)果基本吻合。

五角楓種群的平均表型分化系數(shù)為48.82%，說(shuō)明五角楓種群表型變異在種群間的貢獻(xiàn)率為48.82%，在種群內(nèi)的貢獻(xiàn)率為51.18%，種群內(nèi)與種群間的變異基本相當(dāng)，這就體現(xiàn)了群體G×E(群體復(fù)雜度和群體復(fù)雜熵，群體復(fù)雜度代表強(qiáng)度性質(zhì)，反映群體內(nèi)個(gè)體間的差異情況；復(fù)雜熵代表復(fù)雜程度，具容量性質(zhì))的復(fù)雜性及其適應(yīng)環(huán)境壓的廣泛程度，是不同環(huán)境選擇的結(jié)果，也是種群間分化的根本原因[22]。五角楓為風(fēng)媒傳粉植物，果實(shí)為翅果，其花粉和果實(shí)在風(fēng)力的作用下均可傳播，但五角楓種子定居萌發(fā)成新個(gè)體的能力較弱、個(gè)體萌發(fā)整齊性差使種群內(nèi)個(gè)體發(fā)育不一，差異顯著，使得種群內(nèi)存在較高變異[18]。與其他植物相比，五角楓的平均表型分化系數(shù)高于槭科的同類植物茶條槭(13.79)[19]、喬木白皮松(22.86%)[23]、川西云杉(36.53%)[24]、禾本科芒(32.05%)[25],云南含笑(24.38%)[26]，皂莢(20.42%)[27]，瀕危植物脫皮榆(28.102%)[28]，草本植物巖陀(43.23%)[29]，略低于同科植物葛蘿槭(50.16%)[30]，無(wú)患子科落葉大喬木無(wú)患子(62.21%)[31]，說(shuō)明五角楓對(duì)環(huán)境廣泛的適應(yīng)能力。

五角楓表型性狀并未與所有地理因子顯著相關(guān)，聚類結(jié)果也顯示五角楓種群沒(méi)有嚴(yán)格按照地理距離而聚類，表明五角楓種群表型性狀變異的不連續(xù)性。依據(jù)山西的地理位置則從南到北隨著緯度和經(jīng)度的不斷加大，五角楓葉片、果實(shí)、種子表型性狀呈現(xiàn)逐漸變小的趨勢(shì)?？赡苁请S著溫度的降低、氣候條件、土壤等因素不適合五角楓的生長(zhǎng)。這與喬木蒙古櫟[32]的變異規(guī)律基本相反?？梢?jiàn)不同的物種變異機(jī)理不同，五角楓在長(zhǎng)期的生長(zhǎng)和演化過(guò)程中，對(duì)不同的環(huán)境形成了不同的適應(yīng)機(jī)制，從而產(chǎn)生了各種變異。聚類分析以遺傳距離1.20為分界線把五角楓的19個(gè)種群分為兩大類，山西中部的地區(qū)聚為一類，最南邊和最北邊聚為一類，這是五角楓在不同分布范圍內(nèi)，受到地理環(huán)境、氣候、土壤等不同條件的影響以及環(huán)境選擇壓不同，通過(guò)形態(tài)、生理和生化的變化協(xié)調(diào)自身的生長(zhǎng)發(fā)育與環(huán)境之間的關(guān)系來(lái)適應(yīng)多樣的環(huán)境的結(jié)果，也是五角楓表型多樣性豐富，抗性強(qiáng)的原因所在。

4 結(jié)論

五角楓種群的23個(gè)性狀在種群內(nèi)和種群間均變現(xiàn)出顯著差異；營(yíng)養(yǎng)器官的變異水平及載荷均大于生殖器官的變異水平及載荷。葉片、種子和果實(shí)的表型性狀與海拔、經(jīng)度、緯度、坡度表現(xiàn)出不同的相關(guān)性，說(shuō)明不同環(huán)境對(duì)同一性狀及同一環(huán)境對(duì)不同性狀影響不同。所以，建議在對(duì)五角楓進(jìn)行種質(zhì)資源收集和保護(hù)時(shí)以種群為單位進(jìn)行研究，這可以減少五角楓因環(huán)境差異而造成在物種分類水平上的性狀交叉、物種界限不清帶來(lái)的分類難題，特別是槭屬植物的表型性狀本來(lái)在自然環(huán)境中就難以區(qū)分，如果這樣實(shí)施，將對(duì)槭屬植物中核心種質(zhì)基因庫(kù)保存提供有利保障。

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Phenotypic Diversity ofAcermonoMaxim Population

ZHANG Cuiqin, JI Zhifeng, LIN Lili, ZHAO Ruihua, WANG Yiling*

CollegeofLifeScience,ShanxiNormalUniversity,Linfen041004,China

Based on field investigations and analysis of the distributions ofAcermonoMaxim, 19 populations were sampled to provide insights into the variation trends, distribution patterns, mechanisms, and adaption of 23 phenotypic traits by variance analysis, relevance analysis, and the UPGMA cluster analysis. The results showed the following: (1) there were significant differences between 20 phenotypic traits among and within populations except for FSL(Fruit stalk length), BTM(Bears the mark), SLW(The ratio seed length to width). (2) The average value of coefficient of variation (CV) was 18.07, and the trend ofCVwas as follows: fruit (19.78%) > leaf (18.77%) > seed (10.25%). (3) The mean phenotypic differentiation coefficientVSTof populations was 50.66%. The variation among populations (48.82%) was approximately equal to that within populations (51.18%). The order ofVSTwas leaf (58.08%) > fruit (41.24%) > seed (25.87%). (4) The trend of the Shannon-Wiener indexHwas leaf (6.1079) >fruit (5.9118)> seed (5.2855), and that of the Simpson indexDwas fruit (0.9967)> leaf (0.9961)>seed (0.9948). (5) Principal component analysis (PCA) showed that the main variation sources ofA.monowas leaf> fruit> seed. (6) The phenotypic trait variations ofA.monopopulations were affected by longitude and latitude in spatial distributions. There was significant correlation between some traits and the longitude/latitude. (7) The 19 populations ofA.monoclustered into 2 groups according to the UPGMA cluster analysis. High phenotypic diversity occurred in theA.monopopulations. Together these results provide a foundation for the preservation and utilization ofA.mono.

Acermono; population; phenotypic traits; phenotypic differentiation

2014- 04- 01;

日期:2014- 09- 16

10.5846/stxb201404010613

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ylwangbj@hotmail.com

張翠琴, 姬志峰, 林麗麗, 趙瑞華, 王祎玲.五角楓種群表型多樣性.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(16):5343- 5352.

Zhang C Q, Ji Z F, Lin L L, Zhao R H, Wang Y L.Phenotypic Diversity ofAcermonoMaxim Population.Acta Ecologica Sinica,2015,35(16):5343- 5352.