水肥耦合對西蘭花光合及葉綠素熒光參數(shù)的影響

李錄山，張國斌，胡云飛，周箬涵，楊兵麗，王樹鵬，郁繼華

(甘肅農(nóng)業(yè)大學園藝學院，甘肅蘭州 730070)

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水肥耦合對西蘭花光合及葉綠素熒光參數(shù)的影響

李錄山，張國斌*，胡云飛，周箬涵，楊兵麗，王樹鵬，郁繼華

(甘肅農(nóng)業(yè)大學園藝學院，甘肅蘭州 730070)

[目的]探討不同水肥組合對西蘭花葉綠素熒光參數(shù)的影響。[方法]采用大田試驗，分別設(shè)置12個水肥處理，研究不同生育期西蘭花的光合特性和采收期西蘭花的葉片葉綠素熒光參數(shù)。[結(jié)果]在不同程度土壤干旱和鹽脅迫的條件下，西蘭花凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)均隨著脅迫程度的加劇呈現(xiàn)下降趨勢。葉綠素熒光參數(shù)中的PS II光能實際轉(zhuǎn)化效率(ΦPSII)、原初光能轉(zhuǎn)化率(Fv/Fm)、光系統(tǒng)II活性(FV/F0)和光化學猝滅系數(shù)(qP)均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。[結(jié)論]光合參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)在中水中肥處理(F3W2)條件下均優(yōu)于其他處理，所以中水、中肥的水肥耦合方式可起以水調(diào)肥、以肥促水的協(xié)同作用，具有一定的應用價值。

西蘭花；水肥耦合；光合特性；葉綠素熒光

甘肅地區(qū)太陽輻射強，蒸發(fā)量大，降雨少，降水量時空分布不均等，屬溫帶大陸性干旱氣候。干旱一直以來是制約該地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的一個重要因素。近年來，甘肅作為高原夏菜的主要產(chǎn)區(qū)一直被缺水現(xiàn)狀所困擾。西蘭花生長習性符合西北高原夏季涼爽、日照充足、晝夜溫差大等氣候特點,同時具有味道鮮美、營養(yǎng)價值高、維生素C含量豐富、防癌、抗衰老等特點，因此西蘭花已成為高原夏菜的主要品種之一。

水肥是制約西蘭花生長發(fā)育的關(guān)鍵因素，在很大程度上決定了西蘭花的產(chǎn)量高低和品質(zhì)優(yōu)劣。有關(guān)水肥對作物產(chǎn)量影響的研究已有很多報道。有報道表明，水肥直接影響小麥灌漿期的光合作用，最終影響小麥籽粒干物質(zhì)的積累量和產(chǎn)量[1]。李波等[2]研究表明，合理的水肥灌溉指標促進番茄的生長，提高植株的光合作用及水分利用率，同時有利于增產(chǎn)。然而，前人多研究單一的灌溉下或不同肥料對作物的影響，而關(guān)于灌水定額與配比施肥對光合、熒光及水分利用效率等綜合研究相對較少，且水肥耦合對作物水分利用率、葉片光合作用的強弱和葉片光化學電子傳遞鏈等的影響研究多集中于煙草、水稻[3]、小麥[4]和玉米[5]等作物，而對蔬菜作物的研究報道甚少。所以，結(jié)合甘肅地區(qū)的生態(tài)條件，以高原夏菜主要栽培種類之一的西蘭花為試材，筆者探索水肥耦合對西蘭花葉片光合性能和熒光參數(shù)的影響，尋求西蘭花最優(yōu)的水肥組合，以期為甘肅地區(qū)高原夏菜節(jié)水節(jié)肥栽培技術(shù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料供試作物為“中青9號”西蘭花。供試氮肥為尿素(總氮≥46.4%)，甘肅劉化集團責任有限公司生產(chǎn)；供試鉀肥為硫酸鉀(K2SO4≥52%)，俄羅斯圣彼得堡萊克斯化工集團生產(chǎn)；供試磷肥為過磷酸鈣(P2O5≥12%)，金昌奔馬復合肥有限責任公司生產(chǎn)。

1.2 試驗設(shè)計采用隨機區(qū)組試驗設(shè)計，共設(shè)12個處理(表1)。每個處理3個小區(qū)，每個小區(qū)定植120株，小區(qū)面積為38.4 m2。選擇大小一致、無病蟲害的西蘭花幼苗進行播種。試驗中追肥分4次，追施頻率為每12 d追施1次。灌水分為23次，灌水頻率為每3 d灌一次水。

F1W1處理基肥尿素338.1 kg/hm2、過磷酸鈣912.6 kg/hm2、硫酸鉀220.2 kg/hm2，每次追施氮肥126.9 kg/hm2、硫酸鉀82.5 kg/hm2,每次灌水量為5.75 m3；F1W2和F1W3處理施肥用量與F1W1處理相同，F(xiàn)1W2處理和F1W3處理每次灌水量分別為4.6和3.45 m3。F2W1處理基肥尿素270.45 kg/hm2、過磷酸鈣912.6 kg/hm2、硫酸鉀167.1 kg/hm2，每次追施氮肥101.55 kg/hm2、硫酸鉀66 kg/hm2,每次灌水量為4.35 m3；F2W2和F2W3處理施肥用量與F2W1處理相同，F(xiàn)2W2處理和F2W3處理每次灌水量分別為4.6和3.45 m3。F3W1處理基肥尿素238.5 kg/hm2、過磷酸鈣912.6 kg/hm2、硫酸鉀154.2 kg/hm2，每次追施氮肥88.8 kg/hm2、硫酸鉀57.75 kg/hm2,每次灌水量為4.35 m3；F3W2和F3W3處理施肥用量與F3W1處理相同，F(xiàn)3W2處理和F3W3處理每次灌水量分別為4.6和3.45 m3。F4W1處理基肥尿素202.8 kg/hm2、過磷酸鈣912.6 kg/hm2、硫酸鉀132.15 kg/hm2，每次追施氮肥76.2 kg/hm2、硫酸鉀49.5 kg/hm2,每次灌水量為4.35 m3；F4W2和F4W3處理施肥用量與F4W1處理相同，F(xiàn)4W2處理和F4W3處理每次灌水量分別為4.6和3.45 m3。

表1 西蘭花水肥處理組合

處理當?shù)毓嗨?W1)節(jié)水20%(W2)節(jié)水40%(W3)根據(jù)目標產(chǎn)量得出施肥量(F1)F1W1F1W2F1W3節(jié)肥20%(F2)F2W1F2W2F2W3節(jié)肥30%(F3)F3W1F3W2F3W3節(jié)肥40%(F4)F4W1F4W2F4W3

1.3 測定項目和方法

1.3.1西蘭花葉片光合參數(shù)的測定。在西蘭花蓮座期、結(jié)球期、膨大期和采收期分別測一次。選取晴朗無風的天氣，于早晨9：00～11：00采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400型便攜式光合系統(tǒng)測定儀，測定不同水肥處理中長勢一致的西蘭花功能葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、細胞間隙CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。每個處理隨機選取3片完整的功能葉片，重復3次，最后求平均值。

1.3.2葉片水分利用效率的測定。水分利用率(WUE)=凈光合速率(Pn)/蒸騰速率(Tr)[6-7]。

1.3.3西蘭花葉片熒光參數(shù)的測定。在西蘭花結(jié)球期，選取晴朗無風的天氣，于早晨9：00～11：00用英國漢莎科學儀器公司生產(chǎn)的FMS-2便攜調(diào)制式熒光儀，測定不同水肥處理中長勢一致的西蘭花功能葉片葉綠素熒光參數(shù)原初光能轉(zhuǎn)化率(Fv/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H光化學效率(ФPSⅡ)、光系統(tǒng)II活性(FV/F0)。根據(jù)公式，計算出光化學猝滅系數(shù)(qP)、非光化學猝滅系數(shù)(qNP)、非化學猝滅(NPQ)等熒光參數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析運用SPSS軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計和分析。分析方法主要采用Duncan’s法。

2 結(jié)果與分析

2.1 水肥耦合對西蘭花葉片光合參數(shù)的影響

2.1.1水肥耦合對西蘭花不同時期凈光合速率的影響。由圖1可知，西蘭花從蓮座期到花球膨大期凈光合速率呈現(xiàn)上升趨勢，從花球膨大期到采收期呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢。不同水分處理表現(xiàn)為W2>W1>W3，表明西蘭花葉片的光合速率隨著水分的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，說明W2處理可以提高西蘭花的光合速率。在W1、W2水分條件下，隨著施肥量的增加，西蘭花葉片凈光合速率呈現(xiàn)上升趨勢，表明在水分充足的條件下肥料越充足，西蘭花的光合速率越高；在W3水分條件下，隨著施肥量的增加，西蘭花葉片光合速率呈現(xiàn)先升后降的趨勢，表明缺水時通過增加肥料的用量無法進一步提高光合能力。

2.1.2水肥耦合對西蘭花不同時期葉片氣孔導度的影響。 由圖2可知，在花球膨大期西蘭花葉片氣孔導度達到最大，隨著生育期的推進，氣孔導度逐漸降低。不同水分處理西蘭花葉片氣孔導度表現(xiàn)不同，具體為W2>W1>W3。在W1、W2水分條件下，氣孔導度隨著施肥量的增大而增大；在W3條件下，隨著施肥量的增加，氣孔導度呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。

2.1.3水肥耦合對西蘭花不同時期葉片胞間CO2濃度的影響。由圖3可知，不同處理的西蘭花葉片胞間CO2濃度呈單峰變化，隨著西蘭花生育期的推進，于花球膨大期達到最低值。不同水分處理間表現(xiàn)為W3>W2>W1，表明隨著水分含量的增加，西蘭花葉片胞間CO2濃度不斷降低，西蘭花對CO2利用率增加。在W1、W2處理下，西蘭花葉片胞間CO2濃度隨著施氮量的增加逐漸降低；在W3處理下，西蘭花葉片胞間CO2濃度隨著施氮量的增加呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，說明在水分較充足的條件下，施氮能促進西蘭花葉片較多地消耗CO2，而在水分脅迫條件下過量的氮肥會導致細胞同化CO2的能力降低，CO2濃度升高。

2.1.4水肥耦合對西蘭花不同時期葉片蒸騰速率的影響。由圖4可知，隨著西蘭花生育期的進行，西蘭花葉片蒸騰速率總體呈現(xiàn)出先升后降的趨勢，并且在花球膨大期達到最大。不同水分處理間表現(xiàn)為W1>W2>W3，表明西蘭花葉片蒸騰速率隨著水分的增加而升高。在W2、W3處理下，隨著施肥量的增加，西蘭花葉片蒸騰速率逐漸增加，而在W1處理下，隨著施肥量的增加，西蘭花葉片蒸騰速率先升高后降低。

2.1.5水肥耦合對西蘭花不同時期葉片水分利用率的影響。由圖5可知，西蘭花葉片水分利用率在結(jié)球期達到最大，隨著生育期的進行緩慢下降。在不同水分處理間，W2>W1>W3，表明土壤含水量大時，水分利用率不一定高。在水分充足的條件下，西蘭花葉片的水分利用率整體比水分缺乏條件下高。

2.2 水肥耦合對西蘭花葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響由表2可知，在高肥(F1)條件下，西蘭花葉片ΦPSII隨著灌水量的減少而遞減。在中肥(F2)條件下，西蘭花葉片ΦPSII隨著灌水量的減少呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。在中肥(F3)條件下，西蘭花葉片ΦPSII在高水和中水條件下光能轉(zhuǎn)化率一樣，在低水條件下光能轉(zhuǎn)化率最低。在低肥(F4)條件下，西蘭花葉片ΦPSII隨著灌水量的減少呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。高肥和低肥處理影響葉片PSII的實際光能轉(zhuǎn)化效率，并且使其下降。在相同的肥料情況下，西蘭花葉片PSII的實際光能轉(zhuǎn)化效率都是中水最好。

表2 不同水肥處理對西蘭花葉片葉綠素熒光特性的影響

處理ΦPSIIqPqNPNPQFv/FmF1W10．36±0．04de0．55±0．05bcd0．50±0．04ab0．64±0．1abc0．64±0．03fF1W20．30±0．01e0．41±0．01e0．41±0．01cd0．53±0．01cd0．69±0．01eF1W30．36±0．02e0．52±0．03cd0．48±0．02ab0．66±0．05abc0．66±0．01efF2W10．46±0．02abc0．61±0．02bc0．45±0．05bc0．62±0．09abc0．71±0．01dF2W20．51±0．03ab0．68±0．04a0．44±0．02bc0．58±0．05bc0．77±0．02bF2W30．45±0．04bcd0．65±0．05ab0．55±0．02a0．83±0．05a0．74±0．01bcF3W10．55±0．11a0．68±0．11a0．48±0．11ab0．8±0．36ab0．83±0．01aF3W20．55±0．01a0．66±0．01a0．49±0．004ab0．81±0．01ab0．85±0．01aF3W30．38±0．03de0．47±0．03de0．39±0．04cd0．53±0．08cd0．85±0．01aF4W10．11±0．06f0．16±0．08f0．5±0．01ab0．67±0．02abc0．72±0．03cdF4W20．13±0．07f0．19±0．09f0．49±0．08ab0．65±0．15abc0．64±0．002fF4W30．13±0．05f0．12±0．07f0．31±0．06d0．31±0．09d0．53±0．03g

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

西蘭花在不同的水肥組合下Fv/Fm、FV/F0和qP的變化與ΦPSII相同，說明高水高肥或低水低肥條件下PSII天線色素吸收的光能參于光化學反應的比例有所降低。Fv/Fm和FV/F0在肥水充足和肥水缺乏條件下均較低且與中水中肥(F3W2)有顯著差異。

在施肥量一致的情況下，NPQ和qNP隨著水分的不斷降低呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢。這說明高水和低水都破壞了PSII，進而升高了PSⅡ天線色素吸收的光能以熱形式耗散掉的部分。在灌水量一致的條件下，NPQ和qNP隨著肥料用量的不斷減少也呈現(xiàn)出先降低后升高的趨勢。這說明高肥和低肥都會破壞光合電子傳遞鏈。

3 結(jié)論與討論

研究中，12個不同水肥處理對于西蘭花植株有些是處于適宜的水肥條件，而有些則處于水肥脅迫狀態(tài)。土壤干旱脅迫和鹽脅迫對植物的生長和代謝的影響是多方面的，其中受影響最大的是光合作用。植物光合作用的限制因素有氣孔因素、非氣孔因素2個。前者是由于外界環(huán)境導致氣孔對水蒸氣、二氧化碳等氣體的傳導程度下降，進而阻礙水蒸氣、二氧化碳等氣體進入葉片。后者是因為光合細胞的功能和光合電子傳遞鏈受損傷而導致Pn下降。隨著干旱脅迫和鹽脅迫的加劇，植物通常表現(xiàn)為光合效率降低，氣孔阻力升高[8]。因此，人們認為氣孔限制是干旱脅迫和鹽脅迫下植物光合效率下降的主要原因。研究表明，在同一施肥量水平下，隨著灌水量的減少，西蘭花葉片Pn先升高后降低，Gs和Ci都會隨之呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。植物光合作用降低的主要原因是氣孔因素。在灌水量一定的條件下，隨著肥料用量的的逐漸減少，西蘭花葉片的Pn降低，Gs也逐漸降低，而Ci則逐漸增大，說明在低肥條件下植物光合作用的降低可能是由于葉肉細胞的光合活性降低，也就是前面說的非氣孔因素。由此可知，高水中肥處理是提高西蘭花光合速率的最佳處理。但是，在高水情況下水分利用率較低。在施肥量F1條件下，西蘭花在蓮座期、結(jié)球期、花球膨大期和采收期中水(W2)的水分利用率分別比高水(W1)高17.1%、11.5%、17.0%和6.7%。在高肥情況下，肥料對光合速率的促進作用不明顯。在水分W1條件下，西蘭花在蓮座期、結(jié)球期、花球膨大期和采收期高肥(F1)的凈光合速率分別比中高肥(F2)僅增加了5.3%、13.0%、8.9%和4.2%。所以，還是中肥中水的處理較好。這與金劍等[9-11]研究結(jié)果一致。

Fv/Fm[12]和FV/F0[13]常用來反映植物在脅迫過程中光合機構(gòu)的傷害程度[14]。在輕度干旱和鹽脅迫下西蘭花電子傳遞鏈系統(tǒng)可以正常運行，qP有所增大，NPQ數(shù)值較小，此時西蘭花以增加光合能力為主，通過提高開放的反應中心的電子捕獲效率，以維持較高的電子傳遞速率，從而增強光呼吸作用以保護光合機構(gòu)[15]。試驗中，F(xiàn)3W2處理的Fv/Fm>0.8，表明該水肥處理下西蘭花葉片的光系統(tǒng)并未存在抑制情況[16-18]。在西蘭花受到重度干旱和鹽脅迫時，由于受到光合底物的限制，植物能利用的光能有所減少，以熱耗散為主的NPQ增大，吸收的光量子很大一部分以熱能的形式耗散而不用于驅(qū)動光合作用[19]。這種以熱散失的形式耗散過剩激發(fā)量以保護光系統(tǒng)，使得光系統(tǒng)II的原初電子受體保持較高的氧化狀態(tài)，從而避免西蘭花葉片可能受到光系統(tǒng)的破壞[20]。熱耗散途徑主要依賴于葉黃素循環(huán)。葉黃素循環(huán)是釋放過剩能量的重要途徑之一，主要通過紫黃質(zhì)兩次脫環(huán)化形成花藥黃質(zhì)和玉米黃質(zhì)來實現(xiàn)[21-22]。F3W2處理NPQ最小，高水處理和低水處理NPQ均比F3W2處理大，且差異在0.05水平顯著。綜上可知，中水中肥F3W2處理是最優(yōu)的肥水組合。這與上面的光合中的觀點相符合。

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)是一個復雜的生態(tài)系統(tǒng)。影響作物生長的要素主要有光照、溫度、空氣、水分和養(yǎng)分。在大田生產(chǎn)中，水分和養(yǎng)分是人們易于調(diào)控的因素。土壤中養(yǎng)分和水分是緊密聯(lián)系在一起的，特別在旱地農(nóng)業(yè)中。如何在節(jié)肥節(jié)水的條件下充分發(fā)揮土壤養(yǎng)分和水的激勵機制和協(xié)同效應，對提高水肥的利用率、降低生產(chǎn)成本、增加西蘭花的產(chǎn)量特別關(guān)鍵。植物所需的營養(yǎng)物質(zhì)從土壤向根系表面移動受土壤含水量的影響，根吸收的營養(yǎng)物質(zhì)在植物體內(nèi)的運轉(zhuǎn)同樣決定于載體—水的多少。因此，進一步研究水肥耦合應從根系發(fā)育和植株內(nèi)部結(jié)構(gòu)等角度來探討。

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Effects of Water and Fertilizer Coupling on the Photosynthesis and Chlorophyll Fluorescence of Broccoli

LI Lu-shan, ZHANG Guo-bin*, HU Yun-fei et al

(College of Horticulture, Gansu Agricultural University, Lanzhou, Gansu 730070)

[Objective] To investigate the effect of different water and fertilizer combinations on chlorophyll fluorescence parameters of broccoli. [Method] Using field experiment, set up 12 water and fertilizer treatments, photosynthetic characteristics of broccoli at different growth stages, and broccoli chlorophyll fluorescence parameters measured at harvest time were studied. [Result] The results showed that after broccoli spent by soil drought and salt stress, thePn,Gs,Ci, andTrof leaf significantly decreased.PSII actual energy conversion efficiency (ΦPSII), photochemical conversion rate (Fv/Fm), photosystem II activity (FV/F0) and photochemical quenching (qP) showed firstly increased then decreased. [Conclusion] Photochemical conversion rate (Fv/Fm) is high and photosynthetic parameters is suitable in the middle water and fertilizer combination. So the middle water and fertilizer combination can increase the interaction of water and fertilizer. It has a certain value.

Broccoli; Water and fertilizer coupling; Photosynthetic characteristics; Chlorophyll fluorescence

國家自然科學基金項目(31260473)；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項資金資助(CARS-25-C-07)。

李錄山(1990-)，男，甘肅金昌人，碩士研究生，研究方向：蔬菜栽培生理。*通訊作者，副教授，博士，碩士生導師，從事蔬菜栽培生理及設(shè)施作物方面的研究。

2015-02-15

S 606+.2

A

0517-6611(2015)10-009-04