植物生理學(xué)教材

摘要：植物氣體信號分子一氧化氮（NO）是植物細胞內(nèi)重要的信號分子。有關(guān)NO的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的先關(guān)信息在植物生理學(xué)教材細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)這一節(jié)章中完整的補充有有利于學(xué)生全面的認(rèn)識這一植物信號分子和它們的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。

關(guān)鍵詞：植物生理學(xué)；信號轉(zhuǎn)導(dǎo)；一氧化氮

在當(dāng)代本科生教育中《植物生理學(xué)》一直是生物類學(xué)生非常重要的一門專業(yè)課，也是生物類考研考生大多會遇到的一門課程。多年來植物生理學(xué)教科書的不同版本相機推出，從2004年的潘瑞熾版到2009年的王忠，這些教材無論從深度和廣度都不斷提高。但是涉及到細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)這一節(jié)章中植物重要氣體信號分子NO的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機制很少提及。盡管國外植物生理學(xué)教科書已經(jīng)及時更新了氣體信號分子NO的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機制的相關(guān)內(nèi)容，但還缺少一個完整的信號通路模型，這不利于學(xué)生全面理解和掌握植物重要中信號分子的轉(zhuǎn)導(dǎo)機制。能夠讓學(xué)生充分理解和掌握這一知識點，我建議在植物生理學(xué)教材中補充一下內(nèi)容，其中包括一下兩個方面。

一、氣體信號分子NO對于植物生長的重要意義

NO廣泛分布于植物器官的各個部位，具有多種生理功能（陳晉文等，1995），已經(jīng)有大量的實驗證明NO 參與了植物生長發(fā)育的各個方面，從這些研究中不難看出NO與很可能與其他植物生長物質(zhì)有關(guān)系和互作。植物在缺水條件下脫落酸大量產(chǎn)生，NO可能是的下游信號參與抗干旱反應(yīng)（Zhou，2003）。植物重要信號物質(zhì)水楊酸，它的產(chǎn)生以及水楊酸生理作用的實現(xiàn)也和NO密切相關(guān)。有報道指出，水楊酸的生物合成由NO來誘導(dǎo)和調(diào)節(jié)，同時NO和水楊酸供體參與到了植物的抗氧化脅迫這一生理反應(yīng)（Chen，2003；Klessing，2000）。最近的證據(jù)發(fā)現(xiàn)，在玉米根中生長素的分布受到NO的調(diào)控，實驗證明NO調(diào)控生長素的分布，從而調(diào)高玉米側(cè)根的數(shù)量。同時發(fā)現(xiàn)NO被清除后生長素的生理作用受到抑制，說明NO 在生長素的下游起作用，但是目前不敢確NO 參與了生長素的生物合成?？偟膩碚fNO對于植物生長有重要的意義。

二、氣體信號分子NO信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑

目前通過細胞生物學(xué)手段，已經(jīng)在植物中檢測到NO信號傳遞途徑與動物類似。在動物實驗中發(fā)現(xiàn)，NO的順烏頭酸，NO在胞內(nèi)調(diào)節(jié)其活性，激活的順烏頭酸傳話為mRNA 結(jié)合蛋白，是一種鐵離子調(diào)節(jié)蛋白（IRP）。IRP的兩種結(jié)合蛋白是鐵蛋白mRNA和轉(zhuǎn)鐵蛋白受體mRNA上的鐵響應(yīng)單元，當(dāng)它們結(jié)合后mRNA的翻翻譯水平被抑制，同時穩(wěn)定鐵蛋白mRNA不被降解，最終提高了細胞內(nèi)的鐵素轉(zhuǎn)運能力，但降鐵素含量。在煙草植物中有研究發(fā)現(xiàn)，NO抑制了順烏頭酸酶的活性。在煙草中，順烏頭酸酶的基因已經(jīng)被克隆，發(fā)現(xiàn)其蛋白氨基酸序列與人的相應(yīng)基因的序列同源性達 61%（Navarre，2000）。在動物和植物中，環(huán)鳥苷酸（cGMP）都是一種重要的信號物質(zhì)。在細胞內(nèi)cGMP由鳥苷酸環(huán)化酶合成。植物細胞中發(fā)現(xiàn)，NO可以活化鳥苷酸環(huán)化酶，促使cGMP水平上升，同時cGMP最為NO的下游信號分子調(diào)節(jié)生理反應(yīng)。目前已經(jīng)證明，煙草中含有可以感知NO的鳥苷酸環(huán)化酶，同時發(fā)現(xiàn)NO對于PAL基因的調(diào)節(jié)是有催化苷酸環(huán)化酶來完成的（Durner，1998）。蛋白質(zhì)的磷酸化修飾是一種重要的生物信號調(diào)節(jié)機制，包括磷酸化和去磷酸化。目前發(fā)現(xiàn)的蛋白激酶（MAPK）有20中，其中部分受到NO的調(diào)節(jié)或影響。NO通過調(diào)節(jié)這些激酶參與到植物與與環(huán)境脅迫、病原侵染、傷害激素、等所引起的信號傳遞過程。

以上有關(guān)NO的內(nèi)容對應(yīng)學(xué)生更好的了解和掌握信號分子NO非常重要，因此我建議在植物生理學(xué)教材中添加這部分內(nèi)容。

參考文獻

[1]潘瑞熾（2004）. 植物生理學(xué). 第5 版. 北京： 高等教育出版社

[2]王忠（2009）. 植物生理學(xué). 第2 版. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社

[3]張繼澍（2006）. 植物生理學(xué). 第2 版. 北京： 高等教育出版社

[4]陳晉文，孫長凱，黃遠桂（1996）NO合酶的若干研究進展. 生物物理與生物化學(xué)進展，23：293-297

[5]Chen KM （2003） Up-regulation of glutathione metabolism and changes in redox status involved in adaptation of reed （Phragmites communis） ecotypes to drought-prone and saline habitats. J Plant Physiol， 160：293-301

[6]Klessing DF， Druner J， Noad R， Navarre DA， Wendehenne D， Kumar D， Zhou JM， Shah J， Zhang SQ， Kachroo P， Trifa Y， Puntied D， Lam E， Silva H （2000） Nitric oxide and Salicylic acid signaling in plant defense. Proc Natl Acad Sci USA， 97：8849-8855

[7]Navarre DA （2000） Nitric oxide modulates the activity of tobacco aconitase. Plant Physiol， 122：573-582

[8]Zhou R （2003） A new abscisci acid catqabolic pathway. Plant Physiol， 134：361-369

作者簡介：李積勝（1983-），男，甘肅蘭州人，博士，講師，研究方向：植物生理學(xué)教學(xué)實驗研究。