我國(guó)谷子種質(zhì)資源保存研究綜述

麻慧芳，楊成元，史關(guān)燕，陳瑛

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，山西汾陽(yáng) 032200）

我國(guó)谷子種質(zhì)資源保存研究綜述

麻慧芳，楊成元，史關(guān)燕，陳瑛

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，山西汾陽(yáng) 032200）

谷子種質(zhì)資源是培育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)谷子品種及保障谷子生產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)，因此，谷子種質(zhì)資源保存的研究工作對(duì)保護(hù)現(xiàn)存谷子種質(zhì)資源，防止谷子資源的進(jìn)一步流失，具有非常重要的理論及現(xiàn)實(shí)意義。在分析我國(guó)谷子種質(zhì)資源的收集保存狀況及國(guó)內(nèi)外利用形態(tài)學(xué)特征、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記、生理生化標(biāo)記以及分子標(biāo)記對(duì)谷子種質(zhì)資源研究的基礎(chǔ)上，對(duì)我國(guó)谷子種質(zhì)資源保存工作進(jìn)行了討論和展望。

谷子；種質(zhì)資源；種子保存

谷子（Setaria italica）起源于我國(guó)，栽培歷史悠久，中國(guó)是世界上唯一一個(gè)從谷子開(kāi)始發(fā)展的農(nóng)業(yè)國(guó)家。根據(jù)對(duì)西安半坡遺址、磁山遺址等發(fā)現(xiàn)的大量炭化谷子考證，我國(guó)谷子已有7 500多年的栽培歷史［1～4］。谷子具有苗、株、穗、粒各方面多樣的形態(tài)和色澤，群眾有選種的習(xí)慣，加以單穗粒多，繁殖系數(shù)大，較易形成分化的品種。由于長(zhǎng)期人工栽培和選擇，特別是在廣闊復(fù)雜的自然環(huán)境下種植和馴化（如谷子典型分布有南部熱帶區(qū)、亞熱帶區(qū)、華北區(qū)、東北區(qū)、黃土高原區(qū)、內(nèi)蒙古高原區(qū)等，且各區(qū)還有早中晚熟區(qū)），使我國(guó)谷子發(fā)生了多種多樣的變化，形成了類型繁多的品種資源，為我國(guó)發(fā)展谷子事業(yè)奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。谷子是一個(gè)略有異花授粉能力的自交作物，它能產(chǎn)生雜交變異又能分離保存下來(lái)。谷子抗旱耐瘠，旱薄地穩(wěn)產(chǎn)，水肥地高產(chǎn)，是我國(guó)發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)的理想作物，且在我國(guó)北方是僅次于小麥、玉米居第3位的主要糧食作物［1］。據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織估計(jì)，我國(guó)谷子栽培面積最大、產(chǎn)量最多，約占世界谷子的90%以上［5］。近些年隨著進(jìn)出口渠道的進(jìn)一步暢通以及世界雜糧熱的不斷升溫，谷子這一傳統(tǒng)作物有了更大的需求市場(chǎng)。谷子種質(zhì)資源是培育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)谷子品種及保障谷子生產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)，為此，谷子品種資源進(jìn)一步發(fā)掘和保護(hù)利用就更顯得重要，對(duì)已有谷子種質(zhì)資源進(jìn)行保存是必不可少的一個(gè)重要環(huán)節(jié)。保護(hù)、擴(kuò)增、創(chuàng)新谷子種質(zhì)資源迫在眉睫，而谷子種質(zhì)資源保存的研究工作對(duì)保護(hù)現(xiàn)存谷子種質(zhì)資源、防止谷子資源的進(jìn)一步流失，具有非常重要的理論及現(xiàn)實(shí)意義。

1 我國(guó)谷子種質(zhì)資源保存現(xiàn)狀

根據(jù)作物繁殖方式等生物學(xué)特性，實(shí)行種質(zhì)資源原生境保存與非原生境保存相結(jié)合的保存策略。原生境保存是指在植物原來(lái)的生態(tài)環(huán)境中建立保護(hù)區(qū)或保護(hù)地，使重要作物野生種及野生近緣植物就地進(jìn)行自我繁殖以保存種質(zhì)。非原生境保存，即將種質(zhì)保存于該植物原產(chǎn)地以外的地方，包括在低溫種質(zhì)庫(kù)中進(jìn)行的種子體保存、在種質(zhì)圃中的植株保存、在試管苗種質(zhì)庫(kù)中的組織培養(yǎng)物保存等［6］。谷子種質(zhì)資源的保存主要就是種子繁種入庫(kù)，我國(guó)主要是從1986年開(kāi)始的，規(guī)定入庫(kù)的材料必須具有資源目錄統(tǒng)一編號(hào)，至今共入編谷子種質(zhì)資源27 059份，其中包括國(guó)內(nèi)29個(gè)省市約26 554份、國(guó)外16個(gè)國(guó)家的505份（表1）［7～10］。各省市區(qū)農(nóng)業(yè)科研單位負(fù)責(zé)本地區(qū)谷子種質(zhì)資源的繁種入庫(kù)任務(wù)，邊遠(yuǎn)地區(qū)、南方各省非谷子種植區(qū)及從國(guó)外引進(jìn)的品種均由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物品種資源研究所負(fù)責(zé)繁種入庫(kù)。近幾年開(kāi)展了一些對(duì)部分種質(zhì)資源的抗病性、抗蟲(chóng)性、抗旱性和品質(zhì)的鑒定和分析工作，有效地提高了種質(zhì)資源的利用價(jià)值。另外，為了方便種質(zhì)資源的交流和利用，在建立長(zhǎng)期庫(kù)的同時(shí)，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物品種資源研究所及各省還相應(yīng)建立了種質(zhì)資源的中期庫(kù)、短期庫(kù)或其它保存設(shè)施。

表1 我國(guó)谷子種質(zhì)資源分布概況

2 谷子種質(zhì)資源保存研究

2.1 利用形態(tài)學(xué)研究谷子種質(zhì)資源分類保存

形態(tài)性狀的變異往往具有適應(yīng)性和進(jìn)化上的意義，也是種質(zhì)保護(hù)措施制定及其實(shí)施的重要依據(jù)，形態(tài)學(xué)的研究具有重要的價(jià)值。作物的外部形態(tài)特征即農(nóng)藝性狀的變化，在一定程度上可以反映出植株的遺傳變異，同時(shí)，農(nóng)藝性狀的觀察具有簡(jiǎn)單、直觀等優(yōu)點(diǎn)，因此，對(duì)其的研究在種質(zhì)保存中也不失為一種有效的手段。谷子的主要農(nóng)藝性狀如有效分蘗、株高、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)及千粒重等均屬于形態(tài)性狀，皆可用于谷子種質(zhì)保存中的遺傳變異研究。但谷子有些形態(tài)性狀在不同生態(tài)環(huán)境下易發(fā)生變化，依據(jù)形態(tài)學(xué)對(duì)品種類型進(jìn)行劃分易有分歧，需要借助其他技術(shù)才能達(dá)到精確地歸類保存。

2.2 利用細(xì)胞學(xué)標(biāo)記研究谷子種質(zhì)資源分類保存

細(xì)胞學(xué)標(biāo)記研究的是植物細(xì)胞染色體的變異，利用細(xì)胞學(xué)標(biāo)記方法研究種質(zhì)資源的保存早在20世紀(jì)30—40年代就已開(kāi)始。研究發(fā)現(xiàn)，貯存年限越久，種子衰老程度越大，種子的活力和發(fā)芽率下降越顯著，染色體的畸變率與發(fā)芽率成負(fù)相關(guān)，染色體畸變也可能誘導(dǎo)點(diǎn)突變的發(fā)生。染色體是遺傳物質(zhì)的載體，攜帶有連續(xù)、穩(wěn)定、多樣的遺傳信息。周翔等研究發(fā)現(xiàn)，谷子品種間的染色體數(shù)目、形態(tài)和結(jié)構(gòu)雖沒(méi)有明顯差異，但核型卻往往各不相同［11］。楊秀英對(duì)染色體核型的分析也認(rèn)為，不同谷子品種不僅在核型組成、核型分類存在差異，而且在染色體臂、染色體大小方面均可見(jiàn)不同變化［12］。封朝暉等用自然核型分析后也認(rèn)為，谷子品種間的染色體結(jié)構(gòu)是有一定差異的，結(jié)構(gòu)變化多集中在2、3、4、5、6、7染色體上［13］。不僅谷子染色體的核型有分化，而且不同基因型的谷子染色體的帶型也有差異，研究表明，谷子的染色體經(jīng)高分辨分帶后帶紋數(shù)可達(dá)100～126條之多，不同谷子品種帶型有一定變化，不同染色體間的帶紋數(shù)量、寬窄、顏色深淺也有差異［14］。可以據(jù)此分類保存，也可觀察不同保存方式下的核型差異。

2.3 利用生化指標(biāo)研究谷子種質(zhì)資源分類保存

低溫種質(zhì)庫(kù)中保存的種子新陳代謝會(huì)趨于緩慢，但隨著保存時(shí)間的延長(zhǎng)和老化程度的加劇，其生理上會(huì)發(fā)生一些變化。Vishaw anatha與Rao對(duì)谷子栽培品種蛋白質(zhì)、磷、鈣含量的研究結(jié)果認(rèn)為，谷子營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)有較大的差異［15～16］。而且谷子不同品種直鏈淀粉含量、糊化溫度、膠稠度、脂肪酸、維生素含量等性狀不同品種間差異較大，硬脂酸、油酸、亞油酸、亞麻酸的變異系數(shù)分別為16.08%、10.93%、6.61%、12.59%［17～20］。有研究也表明，谷種中的總貯藏蛋白電泳結(jié)果雖顯示了很多譜帶，歐洲品種和中國(guó)品種間貯藏蛋白存在一定的差異，但蛋白質(zhì)電泳的結(jié)果表明，谷種內(nèi)蛋白質(zhì)變異小于谷種間變異，栽培谷子的遺傳變異很小，蛋白質(zhì)電泳的類型相當(dāng)一致［21～23］。

利用幼苗生長(zhǎng)測(cè)定、冷浸試驗(yàn)、電導(dǎo)率測(cè)定和模擬田間出苗率測(cè)定等方法，研究液氮超低溫保存對(duì)谷子種子發(fā)芽力與活力的影響，結(jié)果表明，起始發(fā)芽率為87.7%～97.3%的谷子種子，液氮保存7 d后，其幼苗生長(zhǎng)測(cè)定發(fā)芽率為82.0%～94.0%，冷浸試驗(yàn)發(fā)芽率為79.3%～98.0%，模擬田間出苗率為43.7%～58.0%，初步認(rèn)為谷子種子可進(jìn)行液氮超低溫保存［24］。據(jù)有關(guān)資料記載，谷子液氮保存后采用快速冷凍（直接投入液氮中保存）、快速解凍（在38℃水浴鍋中解凍）好于溫度梯度冷凍（經(jīng)-20℃→-70℃→-196℃和經(jīng)-70℃→-196℃）和緩慢解凍（在18℃室溫緩慢解凍），種子用聚乙烯塑料袋和鋁箔包裝好于牛皮紙包裝，而自然風(fēng)干種子（含水量12%～14%）的發(fā)芽率和生長(zhǎng)勢(shì)較好［25］。

2.4 利用分子標(biāo)記研究谷子種質(zhì)資源分類保存

近年來(lái)，隨著SSR、RAPD、AFLP和RFLP等分子標(biāo)記技術(shù)的快速發(fā)展，分子標(biāo)記越來(lái)越多被應(yīng)用于谷子研究中。朱學(xué)海等利用SSR分子標(biāo)記對(duì)來(lái)自核心種質(zhì)谷子材料進(jìn)行檢測(cè)，根據(jù)遺傳距離計(jì)算，分類的結(jié)果與來(lái)源地生態(tài)類型總體表現(xiàn)一致［26］。利用RAPD標(biāo)記技術(shù)對(duì)谷子品種進(jìn)行DNA分析的結(jié)果表明，谷子種內(nèi)存在遺傳多樣性，應(yīng)用RAPD技術(shù)，利用多種引物可以從遺傳上區(qū)分谷子基因型。通過(guò)對(duì)RAPD資料進(jìn)行的聚類分析，認(rèn)為基于RAPD分析遺傳類別與地理類型有很大的一致性，并發(fā)現(xiàn)中國(guó)谷子材料與其他地區(qū)的谷子相比，表現(xiàn)更大的遺傳多樣性［27～29］。張舒娜等采用35對(duì)與農(nóng)藝性狀相關(guān)的SSR標(biāo)記檢測(cè)同一小麥品種保存于長(zhǎng)期庫(kù)與其保存于中期庫(kù)中的經(jīng)繁殖更新的材料，發(fā)現(xiàn)已保存的小麥種質(zhì)在更新后發(fā)生了遺傳多樣性的變化，并有等位基因丟失的現(xiàn)象，一些位點(diǎn)等位基因頻率變化非常顯著［30］。根據(jù)在其他作物上的經(jīng)驗(yàn)，也可以對(duì)谷子不同貯藏條件下的遺傳變化進(jìn)行研究，以尋找到最佳的貯藏方式和輪繁更新時(shí)間。

3 討論與展望

谷子種質(zhì)資源的保存主要就是種子保存，是針對(duì)正常型種子進(jìn)行的，絕大多數(shù)農(nóng)作物都屬于這一類型。這類種子可在含水量為50 g/kg以下、溫度為0℃以下的條件下而不受傷害。進(jìn)行種子保存的作物材料必須隔一定時(shí)間在田間輪繁更新1次，以免喪失生活力。在輪繁時(shí)還應(yīng)保持一定的種植規(guī)模，入庫(kù)時(shí)作為樣本的種子應(yīng)具有一定容量。根據(jù)谷子種質(zhì)資源的特點(diǎn)，在繁種過(guò)程中要注意以下幾點(diǎn)：一是及時(shí)間苗；二是防治病蟲(chóng)害；三是防止鳥(niǎo)害；四是適時(shí)收獲，充分晾曬；五是人工粒選。目前，谷子種質(zhì)資源的保存方法雖然很多，但實(shí)際使用的方法還很單一局限，要實(shí)現(xiàn)利用形態(tài)學(xué)特征、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記、生理生化標(biāo)記以及分子標(biāo)記對(duì)這些保存種質(zhì)展開(kāi)研究，各科研單位應(yīng)根據(jù)自已的實(shí)際情況，把種質(zhì)資源的保存工作重視起來(lái)，逐步實(shí)現(xiàn)不同方法或者多種方法相結(jié)合的保存方式，使作物種質(zhì)資源既能夠得到最好地保存，又能最大限度地省力、省物、省錢、省時(shí)，以保證育種工作的順利開(kāi)展，并取得更大突破。

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（本文責(zé)編：鄭立龍）

The Research Progress of Millet Germplasm Resources Preservation

MA Hui-fang，YANG Cheng-yuan，SHI Guan-yan，CHEN Ying
（Institute of Crop，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，F(xiàn)enyang Shanxi 032200，China）

Millet germplasm resources is the material basis of high-quality，high-yield varieties of millet millet production and guarantee.So，the work on preserving research of millet germplasm conservation which has a very important theoretical and practical significance for the protection of millet germplasm resources，to prevent further loss millet resources.This paper mainly introduces the millet germplasm collection and conservation status，study on millet germplasm resources for researchers at home and abroad by the morphological characteristics，cytological markers，biochemical and physiological markers and molecular markers.

Millet；Germplasm resources；Seed preservation

S515

A

1001-1463（2015）03-0057-04

10.3969/j.issn.1001-1463.2015.03.020

2015-01-05

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)資金項(xiàng)目-國(guó)家谷子糜子產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-07-12.5-B5）；國(guó)家“十二五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2014BA07B01）；山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技攻關(guān)項(xiàng)目“優(yōu)質(zhì)雜交谷抗早衰的生理探索研究”（YGG1411）

麻慧芳（1977—），女，山西渾源人，助理研究員，碩士，主要從事谷子遺傳育種研究工作。E-mail：jzsmhf@163.com