3個(gè)木通品種光合特性的比較

吳玲利，熊 利，柯鑌峰，龔 春 ，雷小林 ，李建安

（1.中南林業(yè)科技大學(xué)a.經(jīng)濟(jì)林育種與栽培國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；b.經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；c.經(jīng)濟(jì)林培育與利用湖南省2011協(xié)同創(chuàng)新中心，湖南 長沙 410004；2.江西省林業(yè)科學(xué)院，江西 南昌 330013）

3個(gè)木通品種光合特性的比較

吳玲利1a-c，熊 利1a-c，柯鑌峰1a-c，龔 春2，雷小林2，李建安1a-c

（1.中南林業(yè)科技大學(xué)a.經(jīng)濟(jì)林育種與栽培國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；b.經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；c.經(jīng)濟(jì)林培育與利用湖南省2011協(xié)同創(chuàng)新中心，湖南 長沙 410004；2.江西省林業(yè)科學(xué)院，江西 南昌 330013）

為了篩選高光效的木通品種，為木通引種栽培提供理論依據(jù)，利用Li-6400xt便攜式光合儀對3個(gè)木通品種（木通、三葉木通、白木通）的光合參數(shù)和葉綠素含量進(jìn)行測定，分析了其光合-光響應(yīng)曲線及CO2響應(yīng)曲線，比較了3個(gè)品種之間光合特性的差異。結(jié)果表明，木通的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、葉綠素含量、最大凈光合速率（Pmax）、光飽和點(diǎn)（LSP）、羧化效率（CE）均高于三葉木通和白木通，且差異顯著（P＜0.05）；木通的水分利用效率（WUE）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、表觀量子效（AQY）、暗呼吸速率（Rd）、CO2飽和點(diǎn)和CO2補(bǔ)償點(diǎn)均低于三葉木通和白木通；3個(gè)木通品種的光合效率由高到低的順序?yàn)槟就ā⑷~木通、白木通。

木通；光合特性；葉綠素；光飽和點(diǎn)；羧化效率

木通為木通科木通屬植物木通Akebia quinata、三葉木通A. trifoliate、白木通A. trifoliatevar.australis的統(tǒng)稱，木通和三葉木通的果實(shí)俗稱八月瓜，是營養(yǎng)豐富的野生果品[1]。白木通為三葉木通的亞種，是一種藥用植物，主要分布在華北、華南北部、東南沿海以及長江流域各省市?，F(xiàn)代藥理研究表明木通氣微弱，味苦而澀，性微寒，具有清心瀉火、疏肝益腎、通經(jīng)散瘀、除煩利尿之功效，也是我國傳統(tǒng)的中藥材[2-4]。光合作用是植物體內(nèi)重要的生理過程及其它代謝活動(dòng)的生理基礎(chǔ)，是植物藥材產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ)，也是評價(jià)藥用植物生產(chǎn)能力的重要指標(biāo)[5-7]。目前，關(guān)于木通屬植物的研究報(bào)道主要集中在油的理化特性、資源分布、外觀性質(zhì)的鑒定、化學(xué)成分分析及藥理學(xué)研究等方面，而對木通屬植物人工栽培的研究尚處于起步階段，有關(guān)于其光合特性與環(huán)境因子的關(guān)系等方面的研究未見國內(nèi)外文獻(xiàn)報(bào)道。為此，本研究中對3個(gè)木通主栽品種的光合生理特性進(jìn)行比較研究，旨在揭示自然條件下不同品種光合特性的差異，篩選高光效品種，為木通種質(zhì)資源評價(jià)及引種栽培及推廣提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試材料木通Akebia quinata(Thunb.) Decne、三葉木通A. trifoliata(Thunb.) Koidz、白木通A.trifoliatevar.australis均由江西省林業(yè)科學(xué)研究院提供，為2年生盆栽苗，試驗(yàn)在中南林業(yè)科技大學(xué)校內(nèi)進(jìn)行。

1.2 方 法

1.2.1 葉綠素含量的測定

葉片葉綠素含量的測定參照張志良的方法[8]。取0.5 g鮮葉，加入少許CaCO3和石英沙，用80%丙酮研磨提取后，于663 nm和645 nm處測定吸光度，計(jì)算葉綠素a、葉綠素b及葉綠素(a+b)的總量。

1.2.2 光合作用的測定

在2014年8月20～22日晴朗無風(fēng)光照充足的上午9:00～11:00進(jìn)行光合指標(biāo)測定。選取長勢一致的葉片，每個(gè)品種測定3株，每株測定3枚葉片，重復(fù)3次。用Li-6400xt便攜式光合儀（Li-COR USA）測定葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、細(xì)胞間CO2濃度（Ci）及蒸騰速率（Tr）等參數(shù)。測定時(shí)用紅藍(lán)光源，光強(qiáng)設(shè)為1 000 μmol·m－2s－1，CO2氣體由小鋼瓶提供，控制濃度為 400 μmol·m－2s－1。

水分利用效率（Ewu）＝凈光合速率（Pn）/蒸騰速率（Tr）。

1.2.3 光合-光響應(yīng)曲線及CO2響應(yīng)曲線的測定

在2014年8月23～25日上午8:00～11:00進(jìn)行光響應(yīng)曲線測定。選取不同品種長勢一致的葉片，用Li-6400xt便攜式光合儀（Li-COR，USA）測定光合-光響應(yīng)曲線及CO2響應(yīng)曲線；光合作用光響應(yīng)曲線用6400-LED紅藍(lán)光源自動(dòng)light-curve測定；CO2濃度由小鋼瓶提供，濃度設(shè)定為400 μmol·m－2s－1，光合有效輻射梯度設(shè)定為 2 100、1 800、1 500、1 200、900、600、300、200、150、100、75、50、25 和 0 μmol·m－2s－1。光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）等光合指標(biāo)根據(jù)葉子飄的直角雙曲線修正模型進(jìn)行擬合計(jì)算[9]。光合作用CO2響應(yīng)曲線測定選擇A-CI Curve曲線測定，葉室CO2梯度設(shè)定為400、300、200、150、100、50、400、600、800、1 000、1 200、1 500 μmol·m－2s－1，設(shè)定光強(qiáng)為1 000 μmol·m－2s－1，CO2飽和點(diǎn)、補(bǔ)償點(diǎn)等參數(shù)的擬合方法同上。

1.2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

用Excel 2007軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理作圖，用SPSS 17.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析及其差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 3個(gè)木通品種光合參數(shù)的比較

凈光合速率（Pn）是衡量植物光合作用能力的直接體現(xiàn)，它的大小直接決定著植物光合能力的強(qiáng)弱[10]。3個(gè)木通品種光合參數(shù)見表1。由表1可知，木通的凈光合速率最高，為14.16 μmol·m－2s－1，三葉木通和白木通的凈光合速率較木通的低，分別為 8.55、7.79 μmol·m－2s－1，差異顯著（P＜0.05）。木通的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度均高于三葉木通和白木通，比三葉木通分別高 43.75%、53.04%、20.88% （P＜ 0.05）， 比白木通分別高44.98%、62.50%、26.90%（P＜0.05）。水分利用效率值（WUE）的高低表明植物固定單位數(shù)量CO2的耗水量，是植物利用水分的能力和抗旱性的一個(gè)重要指標(biāo)，也是植物對干旱適應(yīng)的直接體現(xiàn)[11-12]。由表1可知，3個(gè)木通品種的水分利用效率與凈光合速率等參數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，白木通的最高，為3.71 μmol·m－2s－1，木通的最低，為 2.53 μmol·m－2s－1。

2.2 3個(gè)木通品種葉綠素含量的比較

葉綠素含量是反映植物光合機(jī)構(gòu)生理狀況的一個(gè)基本指標(biāo)，在光能的吸收傳遞和轉(zhuǎn)化中發(fā)揮著重要作用，葉綠素含量的高低也是衡量葉片生長的重要指標(biāo)之一[13]。3個(gè)木通品種葉綠素含量的比較見圖1。由圖1可知，木通葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量及葉綠素a/b的值均高于三葉木通及白木通。木通葉綠素a含量比三葉木通及白木通分別高19.20%、25.89%，差異顯著（P＜0.05），木通葉綠素b的含量分別比三葉木通和白木通高 5.87%（P＞ 0.05）、15.60%（P＜ 0.05）。木通的葉綠素總量分別比三葉木通及白木通的高15.43%、23.15%（P＜0.05）。木通葉綠素a/b值分別比三葉木通和白木通的高13.95%、12.40%，差異顯著（P＜0.05）。

表 1 3個(gè)木通品種光合參數(shù)比較?Table 1 Comparison of photosynthetic parameters of three Akebia cultivars

圖1 3個(gè)木通品種葉綠素含量的比較Fig. 1 Comparison of chlorophyll contents in three Akebia cultivars

2.3 3個(gè)木通品種光合-光響應(yīng)曲線的比較

3個(gè)木通品種的光合-光響應(yīng)曲線見圖2。由圖2可知，隨著光合有效輻射（PAR）的增加，3個(gè)木通品種葉片的Pn逐漸升高，木通、三葉木通及白木通的PAR分別達(dá)到1251.14、987.58、801.71 μmol·m－2s－1時(shí)，最大凈光合速率（Pmax）分 別 為 14.70、9.47、8.69 μmol·m－2s－1。3 個(gè)木通品種的光合-光響應(yīng)特征參數(shù)見表2。光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）的高低說明植物對弱光的利用能力，由表2可知，木通、三葉木通及白木通的LCP分別為 10.64、18.51 及 23.53 μmol·m－2s－1，說明3個(gè)木通品種葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)較低，木通的光適應(yīng)范圍更廣。表觀量子效率（AQY）是植物葉片光能利用效率的一個(gè)重要指標(biāo)，它的大小反映葉片對弱光的利用能力，AQY越高，表明植物吸收和轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體較多[14]。木通、三葉木通及白木通的AQY分別為0.061、0.068及0.076，說明白木通對弱光的利用能力較強(qiáng)，是較耐陰的植物。木通、三葉木通和白木通的暗呼吸速率（Rd）分別為0.59、1.02、1.53，說明白木通葉片呼吸速率要高于木通及三葉木通。

圖 2 3個(gè)木通品種凈光合速率光響應(yīng)曲線Fig. 2 Photosynthetic-light response curves of threeAkebia cultivars

表 2 3個(gè)木通品種光合-光響應(yīng)特征參數(shù)的比較Table 2 Comparison of photosynthetic-light response parameters of three Akebia cultivars

2.4 3個(gè)木通品種光合-CO2響應(yīng)曲線的比較

羧化效率（CE）反映了植物在給定條件下CO2的同化能力，它的大小體現(xiàn)了植物在低濃度CO2下的光合能力[15]。3個(gè)木通品種的光合-CO2響應(yīng)特征參數(shù)見表3。由表3可知，3個(gè)木通品種的羧化效率較低，木通的羧化效率比三葉木通及白木通的分別高33.33%和23.08%，差異顯著（P＜0.05），說明木通在低濃度CO2條件下的光合能力較弱。CO2補(bǔ)償點(diǎn)是判斷植物是否具有高光合效率遺傳特性的一個(gè)重要指標(biāo)，CO2補(bǔ)償點(diǎn)低的作物常具有凈光合速率高、產(chǎn)量高的特點(diǎn)[16]。木通、三葉木通、白木通的CO2補(bǔ)償點(diǎn)均較高，分別為94.54、99.61、107.49 μmol·m－2s－1，CO2飽和點(diǎn)分別為942.51、1 321.58、1 043.46 μmol·m－2s－1，說明三葉木通葉片在高濃度CO2下更有利于進(jìn)行光合作用。由此可知，三葉木通更具有C3植物的光合特性。

表 3 3個(gè)木通品種光合-CO2響應(yīng)特征參數(shù)的比較Table 3 Comparison of photosynthetic-CO2 response parameters of three Akebia cultivars

3 結(jié)論與討論

木通的Pn、Tr、Gs、Ci、葉綠素a含量、葉綠素b含量、Pmax、LSP、CE均高于三葉木通及白木通，且差異顯著（P＜0.05）；木通的WUE、LCP、AQY、Rd、CO2飽和點(diǎn)及CO2補(bǔ)償點(diǎn)均低于三葉木通和白木通；3個(gè)木通品種按光合效率由高到低排序依次為木通、三葉木通、白木通。三葉木通與白木通的光合能力差異較小，也為白木通是三葉木通的亞種提供了科學(xué)依據(jù)，同時(shí)也說明木通與三葉木通及白木通的遺傳背景相差較大。木通Pn與Tr、Gs、葉綠素含量及CE呈顯著正相關(guān)關(guān)系。由試驗(yàn)結(jié)果可知，在同一立地條件下，木通的光合生產(chǎn)能力要高于三葉木通及白木通，說明木通較三葉木通及白木通具有更大的生態(tài)效益及經(jīng)濟(jì)效益。

植物光飽和點(diǎn)（LSP）與光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）的高低直接體現(xiàn)它對光能的利用能力，可用來衡量植物的需光程度，光補(bǔ)償點(diǎn)低、光飽和點(diǎn)高的植物對光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)[17]。本研究結(jié)果表明，木通具有較高的光飽和點(diǎn)及較低的光補(bǔ)償點(diǎn)，說明木通對光的適應(yīng)范圍較大，而白木通與三葉木通的光飽和點(diǎn)較低，光補(bǔ)償點(diǎn)較高，說明它們對光的適應(yīng)范圍要小于木通，更適合在光照較弱的陰坡生長。CO2補(bǔ)償點(diǎn)越低的植物更有利于在低濃度CO2環(huán)境中生長，本研究中發(fā)現(xiàn)，木通3個(gè)品種的CO2補(bǔ)償點(diǎn)及CO2飽和點(diǎn)均較高，施用有機(jī)肥增加空氣CO2濃度是提高產(chǎn)量的方法之一，同時(shí)也說明木通具有C3植物的光合特性。

氣孔的開放及大小是植物對外界環(huán)境適應(yīng)性的直接體現(xiàn)，也是植物衰老的衡量指標(biāo)之一[18-19]。氣孔是CO2進(jìn)入葉片的主要通道，氣孔的開閉直接影響植物的凈光合速率。本研究中發(fā)現(xiàn)，氣孔導(dǎo)度與Pn呈顯著正相關(guān)關(guān)系，主要是空氣中的CO2濃度未受到氣孔的限制，從而提高葉肉細(xì)胞的CO2濃度，保持較高的光合速率。Tr的大小反映植物吸收和運(yùn)輸能力的強(qiáng)弱，一定程度上反映了植物調(diào)節(jié)水分損失能力及環(huán)境適應(yīng)能力[20]；與植物的Pn高度相關(guān)，一般認(rèn)為光合速率高，Tr也較高，因?yàn)檎趄v作用過程不僅為光合作用過程提供光合底物——水，還為光合作用過程積累物的運(yùn)輸提供動(dòng)力[21]。3個(gè)木通品種的Tr和Pn呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這與前人的研究結(jié)果相一致[22-23]。關(guān)于Pn與Ci的關(guān)系前人研究得較多，本研究中發(fā)現(xiàn)Pn與Ci呈正相關(guān)關(guān)系，這與李朝陽等人在槲蕨中的研究結(jié)果不一致[24]。主要原因是植物在高凈光合速率的狀態(tài)下，葉片內(nèi)部的光合生理活性及相關(guān)酶的活性較強(qiáng)，通過氣孔進(jìn)入的CO2同化較快，使得Ci降低。

本研究中主要測定了3個(gè)木通品種光合特性的差異及凈光合速率對光合有效輻射及CO2的響應(yīng)，同時(shí)也比較了不同品種葉綠素含量，所選取的材料為木通的盆栽苗，對大田栽培的植株光合特性還需進(jìn)一步研究。

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Comparison of photosynthetic characteristics of threeAkebiacultivars

WU Ling-li1a-c, XIONG Li1a-c, KE Bin-feng1a-c, GONG Chun2, LEI Xiao-lin2, LI Jian-an1a-c
(1. a. The Key Lab of Non-wood Forest Products of State Forestry Administration; b. The Key Lab of Cultivation and Protection for Non-Wood Forest Trees of Education Ministry; c. 2011 Cooperative Innovation Center of Cultivation and Utilization for Non-Wood Forest Trees of Hunan Province, Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, China; 2. Jiangxi Province Academy of Forestry, Nanchang 330013, Jiangxi, China)

In order to screen outAkebiacultivar with high photosynthetic ef fi ciency and to provide theoretical basis for introduction and cultivation ofAkebia, photosynthetic parameters and chlorophyll content in threeAkebiacultivars were determined by Li-6400xt portable photosynthesis system, photosynthetic-light response curves and photosynthetic-CO2response curves for threeAkebiacultivars (A. quinata,A. trifoliata,A. trifoliatavar) were analyzed, and differences of photosynthetic characteristics in threeAkebiacultivars were compared. The results showed that: (1) Most of indexes ofA.quinatawere higher than those ofA. trifoliataandA. trifoliatavar, and the differences between them reached signi fi cant level (P＜0.5), including net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), intercellular CO2concentration (Ci), chlorophyll content, the maximum net photosynthetic rate (Pmax), light saturation point (LSP), and carboxylation ef fi ciency (CE); (2) Some indexes ofA. quinataare lower thanA. trifoliataandA. trifoliatavar., and they were water use ef fi ciency (WUE), light compensation point (LCP), apparent quantum yield (AQY), dark respiration rate(Rd), CO2saturation point and CO2compensation point; (3) The order of threeAkebiacultivars based on photosynthetic ef fi ciency from high to low wasA. quinata,A. trifoliate,A. trifoliatavar.

Akebia quinata; photosynthetic characteristics; chlorophyll; light saturation point; carboxylation ef fi ciency

S601

A

1003—8981(2015)02—0046—04

2014-12-13

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)“紅壤丘陵區(qū)經(jīng)濟(jì)林生態(tài)經(jīng)營關(guān)鍵技術(shù)研究”（201104052）。

吳玲利，碩士研究生。

李建安，教授，博士，博士生導(dǎo)師。E-mail：lja0731@126.com

吳玲利,熊 利,柯鑌峰,等.3個(gè)木通品種光合特性的比較[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2015,33(2):46－49, 100.

10.14067/j.cnki.1003-8981.2015.02.008

http: //qks.csuft.edu.cn

[本文編校：聞 麗]