脫氧雪腐鐮刀菌烯醇生物脫毒的研究進(jìn)展

汪 洋 張小溪 張曉琳

（國(guó)家糧食局科學(xué)研究院，北京 100037）

脫氧雪腐鐮刀菌烯醇生物脫毒的研究進(jìn)展

汪 洋 張小溪 張曉琳

（國(guó)家糧食局科學(xué)研究院，北京 100037）

脫氧雪腐鐮刀菌烯醇作為谷物及其制品中最常見的真菌毒素之一，嚴(yán)重威脅著人類和動(dòng)物的健康。由于物理、化學(xué)脫毒方法存在著營(yíng)養(yǎng)成分流失、脫毒不徹底等問題，而不能被廣泛應(yīng)用。微生物通過酶促反應(yīng)將毒素轉(zhuǎn)化成低毒或者無毒物質(zhì)的生物脫毒方法不僅避免了這些缺點(diǎn)，還具有條件溫和、安全環(huán)保的優(yōu)點(diǎn)，是一種理想的脫毒方法。對(duì)近年來國(guó)內(nèi)外脫氧雪腐鐮刀菌烯醇的生物脫毒研究進(jìn)展進(jìn)行了概述，并對(duì)脫毒菌株、脫毒酶、脫毒方式及脫毒產(chǎn)物等研究?jī)?nèi)容作了重點(diǎn)介紹，旨在為脫氧雪腐鐮刀菌烯醇的生物脫毒研究提供參考。

脫氧雪腐鐮刀菌烯醇 生物轉(zhuǎn)化 生物脫毒

真菌毒素是真菌產(chǎn)生的具有毒害作用的次級(jí)代謝產(chǎn)物，不僅給人類和牲畜的健康帶來了極大的危害，也造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失［1］。2010年我國(guó)黃淮海地區(qū)小麥?zhǔn)斋@季節(jié)感染嚴(yán)重的赤霉病，導(dǎo)致玉米赤霉烯酮（Zearalenone，ZEN）和脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（Deoxynivalenol，DON）兩種真菌毒素大面積超標(biāo)，衛(wèi)生部在門戶網(wǎng)站上進(jìn)行了預(yù)警和通告，并且國(guó)家糧食局對(duì)毒素超標(biāo)小麥及時(shí)進(jìn)行了封存，共計(jì)封存毒素超標(biāo)小麥174.5萬t，只能在監(jiān)督下用作燃料乙醇的生產(chǎn)原料，大大降低了實(shí)用價(jià)值［2］。DON作為單端孢霉烯族毒素之一，通常由禾谷鐮刀菌（Fusarium．graminearum）和黃色鐮刀菌（Fusarium．culmorum）感染大麥、小麥、玉米等谷物產(chǎn)生，它廣泛存在于玉米、小麥、啤酒、面包等多種谷物及其制品中［3］，人畜一旦攝入了被DON污染的食物后，會(huì)出現(xiàn)厭食、嘔吐、腹瀉、發(fā)燒、站立不穩(wěn)、反應(yīng)遲鈍等急性中毒癥狀，嚴(yán)重時(shí)損害造血系統(tǒng)造成死亡［4-7］。鑒于DON在糧食、飼料和食品中污染的普遍性及其對(duì)人畜健康危害的嚴(yán)重性，如何降低或者去除其含量，減少其進(jìn)入食物鏈的程度就顯得尤為重要與迫切。目前，DON脫毒方法主要有物理法、化學(xué)處理和生物方法三大類，傳統(tǒng)的物理、化學(xué)法雖然取得了一定程度上的成功，但仍然存在著脫毒不徹底、原料營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)流失等問題，生物脫毒不但避免了上述缺點(diǎn)，還具有作用條件溫和、對(duì)原料的感官性狀、適口性等影響小、安全環(huán)保等優(yōu)點(diǎn)。隨著物理、化學(xué)脫毒手段的弊端不斷出現(xiàn)和對(duì)生物脫毒優(yōu)點(diǎn)認(rèn)識(shí)的增加，國(guó)內(nèi)外利用微生物進(jìn)行毒素脫毒的研究也逐步增多，許多真菌、細(xì)菌、酵母菌等毒素降解微生物已被成功分離，主要就DON生物脫毒的研究現(xiàn)狀作如下概述。

1 DON結(jié)構(gòu)及理化性質(zhì)

脫氧雪腐鐮刀菌烯醇又稱嘔吐毒素（Vomitoxin），其化學(xué)名稱為 3α，7α，15-三羥基 -12，13-環(huán)氧單端孢霉-9-烯-8-酮，它與其衍生物3-乙酰基-DON，15-乙酰基-DON，DON-3-葡萄糖苷，雪腐鐮刀菌烯醇（Nivalenol，NIV）都屬于B型單端孢霉烯族毒素，其化學(xué)結(jié)構(gòu)如圖1所示。DON結(jié)構(gòu)上的C12／C13環(huán)氧基團(tuán)是單端孢霉烯族毒素共有的特征性結(jié)構(gòu)，該環(huán)氧基團(tuán)作為DON的主要毒力基團(tuán)，可以使真核細(xì)胞的核糖體聚合體解離，從而抑制蛋白質(zhì)合成，這也是單端孢霉烯族毒素的主要作用方式。除了能夠抑制蛋白質(zhì)的合成，它還可以通過其結(jié)構(gòu)上的疏水基團(tuán)破壞細(xì)胞膜從而發(fā)揮其毒性作用，這種方式是毒性作用的次要方式。

圖1 脫氧雪腐鐮刀菌烯醇的化學(xué)結(jié)構(gòu)

DON作為一種小分子的極性化合物，其理化性質(zhì)見表1。其中最重要的性質(zhì)之一就是耐高溫［8］，在170～350℃的范圍內(nèi)，DON具有良好的熱穩(wěn)定性，傳統(tǒng)的蒸煮、擠壓等食物加工程序都不能破壞其毒性。

表1 脫氧雪腐鐮刀菌烯醇的物化性質(zhì)

2 DON生物脫毒方式

真菌毒素生物脫毒方式包括微生物將毒素代謝為低毒或者無毒產(chǎn)物的生物轉(zhuǎn)化作用和微生物對(duì)毒素的吸附作用。生物轉(zhuǎn)化作用是目前真菌毒素生物脫毒的研究重點(diǎn)。目前，國(guó)內(nèi)外已經(jīng)報(bào)道的DON生物轉(zhuǎn)化方式主要包括C12／C13環(huán)氧基團(tuán)的去環(huán)氧化，C3—OH的氧化、異構(gòu)化、乙?；?、糖苷化，C16的羥基化以及DON的礦物化。

2.1 C12／C13環(huán)氧基團(tuán)的去環(huán)氧化

通常情況下，環(huán)氧基團(tuán)（—CH（O）CH—）是反應(yīng)性很強(qiáng)的官能基團(tuán)，其中的碳原子容易受到親核攻擊而發(fā)生還原、水解等去環(huán)氧化反應(yīng)。然而，DON結(jié)構(gòu)上的C12／C13環(huán)氧基團(tuán)在中性、微酸性、高溫條件下化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定，不易發(fā)生化學(xué)反應(yīng)［9］。微生物作用環(huán)氧基團(tuán)發(fā)生的反應(yīng)主要包括水解作用和還原作用。據(jù) Erber［10］報(bào)道，地生酵母（Saccharomyces telluris）可以水解 DON上的環(huán)氧基團(tuán)，但是，Karlovsky［9］對(duì)多株地生酵母、商業(yè)化的環(huán)氧水解酶進(jìn)行相關(guān)驗(yàn)證試驗(yàn)，結(jié)果為陰性；另外，Theisen等［11］研究了30株產(chǎn)生環(huán)氧水解酶的細(xì)菌、酵母、真菌對(duì)DON的環(huán)氧基團(tuán)的水解作用，結(jié)果同樣為陰性。迄今為止，DON環(huán)氧基團(tuán)的水解作用仍缺乏有力、可信的試驗(yàn)數(shù)據(jù)支撐，所以，DON的C12／C13環(huán)氧基可能并不發(fā)生水解反應(yīng)。

具有DON環(huán)氧基團(tuán)還原活性的微生物通常是來自腸道、瘤胃液的混合微生物培養(yǎng)物，但由于這類微生物的嚴(yán)格厭氧性和嚴(yán)苛的營(yíng)養(yǎng)需求導(dǎo)致單一菌株很難被分離。1992年，He等［12］研究發(fā)現(xiàn)，雞腸道中微生物培養(yǎng)物在96 h內(nèi)可轉(zhuǎn)化98%以上的DON，其毒素轉(zhuǎn)化能力即使經(jīng)過6次傳代培養(yǎng)后都沒有丟失，而牛瘤胃和土壤微生物培養(yǎng)物則分別能轉(zhuǎn)化35%和50%的DON，經(jīng)氣質(zhì)聯(lián)用技術(shù)（GC-MS）分析發(fā)現(xiàn)，該轉(zhuǎn)化產(chǎn)物為去環(huán)氧-DON（deepoxy DON，dE-DON）（如圖2所示），其毒性遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于DON。直到1997年，Binder等［13-15］從牛的瘤胃液中成功分離了一株真桿菌Eubacterium sp.BBSH 797，它在厭氧條件下可以使A型或者B型單端孢霉烯族毒素的C12／C13環(huán)氧基團(tuán)去環(huán)氧化（Epoxidation），后來，該菌株被商業(yè)開發(fā)為用于動(dòng)物飼料脫毒的微生物制劑。

圖2 C12／C13環(huán)氧基團(tuán)的去環(huán)氧化

Yu等［16］采用抗生素選擇壓力法并輔以PCRDGGE技術(shù)從雞的腸道內(nèi)容物中分離到10個(gè)分離株，這些菌株分別歸類于梭菌（Clostridiales），厭氧細(xì)桿菌（Anaerofilum），柯林斯氏菌（Collinsella），芽孢桿菌（Bacillus），它們都能在厭氧條件下將DON轉(zhuǎn)化為去環(huán)氧化合物dE-DON。Guan等［17］從褐色大頭鯰（Ameiurus nebulosus）腸道內(nèi)容物中分離得到細(xì)菌混合物C133，該混合培養(yǎng)物于完全培養(yǎng)基中，在15℃的較低溫度的條件下，經(jīng)96 h的脫毒培養(yǎng)可以將DON完全轉(zhuǎn)化為dE-DON。

2.2 C3—OH的氧化和差向異構(gòu)化

除了單端孢霉烯族毒素的環(huán)氧基團(tuán)具有毒性外，C3—OH也有一定的毒性［9］。微生物將DON中的C3—OH氧化生成3-keto-DON也是生物脫毒方式之一（如圖3所示）。1997年，Shima等［18］報(bào)道了一株從土壤中分離的土壤細(xì)菌Agrobacterium-Rhizobium E3-39，該菌株代謝DON的過程中產(chǎn)生3種代謝產(chǎn)物，其中之一經(jīng)質(zhì)譜和核磁共振分析鑒定為3-keto-DON，與DON相比，其免疫抑制活性比DON低10倍。另外，該菌株的氧化活性存在于培養(yǎng)物上清而非細(xì)胞內(nèi)，這表明該DON氧化酶是一種胞外酶。2004年，V?lkl等［19］從土壤、谷物、昆蟲及其他樣品來源中分離到了一種細(xì)菌混合培養(yǎng)物D107，它可以在好氧條件下能將DON氧化（Oxidation）為3-keto-DON。后來，研究人員從該混合物培養(yǎng)物中成功分離純化到一株核黃素德沃斯氏菌Devosia riboflavina HOH107，該菌株具有 C3—OH的氧化能力［9］。2008年 Zhou等［20］從土壤中成功分離了一株未知分類地位的菌株Barpee，該菌株同樣具有C3—OH的氧化能力。

圖3 C3—OH的氧化

C3—OH異構(gòu)化是微生物通過相關(guān)酶轉(zhuǎn)化DON生成差向異構(gòu)物3-epi-DON（如圖4所示）的生化反應(yīng)，該過程通常是DON先經(jīng)氧化反應(yīng)生成3-keto-DON，再經(jīng)還原反應(yīng)生成3-epi-DON。能將DON差向異構(gòu)化（Epimerization）生成3-epi-DON的微生物主要包括諾卡氏菌Nocardioides和德沃斯氏菌 Devosia及一株未知分類地位的 Barpee［9，20-22］。Ikunaga等［21］從麥田土壤中成功分離到一株諾卡氏屬菌株Nocardioides sp.WSN05-2，該菌株能夠利用嘔吐毒素為唯一碳源生長(zhǎng)，它與1 000 mg／L DON經(jīng)過10 d的共培養(yǎng)可以完全移除培養(yǎng)基中的DON，并產(chǎn)生3-epi-DON和一種未知的代謝產(chǎn)物B，這是關(guān)于DON差向異構(gòu)化的首次報(bào)道，然而其作用機(jī)制及相關(guān)酶都未曾提及。另外，D．riboflavina HOH107即具有C3—OH的氧化能力，又具有差向異構(gòu)化能力，Karlovsky［9］通過監(jiān)測(cè) D．riboflavina HOH107轉(zhuǎn)化DON過程中 DON，3-keto-DON，3-epi-DON的濃度變化，推測(cè)了DON差向異構(gòu)化的作用機(jī)理：DON先經(jīng)關(guān)鍵酶氧化C3—OH（R構(gòu)象）生成3-keto-DON，而3-keto-DON可能作為呼吸鏈上的電子受體，繼續(xù)由酮還原成S構(gòu)象的羥基，從而完成由DON向3-epi-DON的轉(zhuǎn)化，而3-keto-DON則是整個(gè)差向異構(gòu)化過程中的中間產(chǎn)物；負(fù)責(zé)催化DON生成3-epi-DON的3-羥基差向異構(gòu)酶可能是一個(gè)與膜系統(tǒng)相關(guān)的、在同一時(shí)間和同一空間既能使羥基氧化又能使羰基還原的多功能酶。

圖4 C3—OH的差向異構(gòu)化

2.3 C3—OH的乙?；?、糖苷化

DON的C3—OH是已發(fā)現(xiàn)的、發(fā)生生物轉(zhuǎn)化類型最多的位點(diǎn)，除了氧化、差向異構(gòu)化反應(yīng)，還可以發(fā)生乙?；ˋcetylation）、糖苷化（Glycosylation）反應(yīng)。Kimura等［23-24］發(fā)現(xiàn)在禾谷鐮刀菌（F．graminearum）合成單端孢霉烯族毒素的過程中，由Tri101負(fù)責(zé)編碼的乙酰基轉(zhuǎn)移酶（trichothecene-3-O-acetyltransferase）可以將DON上C3—OH乙?；?-乙酰基-DON（3-acetyl-DON）（如圖5所示），其C3—OH的暫時(shí)乙?；梢员苊舛舅貙?duì)真菌自身產(chǎn)生的毒害作用。與DON相比，3-acetyl-DON的動(dòng)物毒性是其一半，但其植物毒性并沒有任何減少：Wang等［25］發(fā)現(xiàn)DON與乙?；鵇ON會(huì)同樣程度地抑制小麥的生長(zhǎng)。Desjardins等［26］考察酯化DON對(duì)擬南芥毒性的影響時(shí)，其結(jié)果時(shí)好時(shí)壞。鑒于這些研究結(jié)果，希望通過在植物中表達(dá)乙酰基轉(zhuǎn)移酶從而達(dá)到抗小麥赤霉病目的的愿望過于樂觀［9］。

圖5 C3—OH的乙酰基化

Poppenberger等［27］從擬南芥中成功分離了UDP-葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶（UDP-glucosyltransferase）基因，其編碼蛋白可以將UDP-glucose上的葡萄糖基轉(zhuǎn)移至DON的C3—OH上生成DON-3-glucoside（如圖6所示），從而解除DON的毒性并增強(qiáng)了植物對(duì)毒素的耐受性。Schweiger等［28］將大麥中UDP-葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶（UDP-glucosyltransferase）基因 HvUGT13248在酵母進(jìn)行了異源表達(dá)，陽性轉(zhuǎn)化子可以將DON成功轉(zhuǎn)化為DON-3-glucoside。這些研究結(jié)果表明，通過基因工程手段，在宿主中過量表達(dá)不同來源的UDP-葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶，有望提高受試植株對(duì)小麥赤霉病及玉米穗腐病的抗性。

圖6 C3—OH的糖苷化

2.4 C16的羥基化

2013年，Ito等［29］報(bào)道了一株具有 DON降解活性的鞘氨醇單胞菌Sphingomonas sp.KSM1，為了研究其DON降解基因，研究者先從KSM1菌株的黏?；蚪M文庫(kù)中成功篩選到了具有DON降解活性（DON降解產(chǎn)物經(jīng)化學(xué)結(jié)構(gòu)鑒定為16-羥基 -DON）的陽性克隆pKSM1007，又從該克隆中篩選并鑒定了具有毒素降解活性的基因ddna（編碼細(xì)胞色素P450）；由于ddna基因鄰近區(qū)域并不存在編碼鐵氧還蛋白（Ferredoxin，F(xiàn)dx）的Kdx基因和編碼鐵氧還蛋白還原酶（Ferredoxin reductases，F(xiàn)dR）的 KdR基因，研究者又根據(jù)與鞘氨醇單胞菌親緣關(guān)系較近的菌株中已知的Fdx和FdR的保守氨基酸序列分別設(shè)計(jì)了簡(jiǎn)并引物，成功克隆了kdx和kdR基因；最后，完整的細(xì)胞色素P450系統(tǒng)DdnA-Kdx-KdR在體外得以成功重組表達(dá)，該系統(tǒng)能通過羥基化作用（Hydroxylation）將DON轉(zhuǎn)化為植物毒性大大降低的16-羥基-DON（如圖7所示），這一研究成果是DON羥基化反應(yīng)及其相關(guān)酶和基因的首次報(bào)道，若含有ddnA-kdx-kdR基因的轉(zhuǎn)基因植株培育成功，則有望降低染病植株中DON的濃度，并提高轉(zhuǎn)基因植株的小麥赤霉病抗性。

圖7 C16的羥基化

2.5 DON的礦物化

微生物礦物化DON常見報(bào)道，但是其中大部分的DON降解活性并不穩(wěn)定。第一個(gè)報(bào)道的能礦物化單端孢霉烯族毒素的微生物菌株是Curtobacterium sp.114-2，該菌株分離自土壤，它可以以雪腐鐮刀菌烯醇為唯一碳源進(jìn)行生長(zhǎng)，具有同化單端孢霉烯族毒素的能力［30］，但是，Karlovsky報(bào)道其活性已經(jīng)消失。據(jù)Dowd等［31］報(bào)道分離自昆蟲的共生酵母Pseudotaphrina kochii能以DON為唯一碳源生長(zhǎng)，但是V?lkl等的驗(yàn)證試驗(yàn)表明該菌株并不具有降解DON的活性。另外，土壤細(xì)菌Agrobacterium-Rhizobium E3-39，能將DON氧化為中間產(chǎn)物3-keto-DON后將之同化，但從該報(bào)道至今鮮有后續(xù)報(bào)道，猜測(cè)其活性已經(jīng)喪失。

目前為止，能將DON礦物化的微生物有3種：其一就是放線菌Nocardioides sp.WSN05-2，它能將DON轉(zhuǎn)化為中間產(chǎn)物3-epi-DON后將之同化，并且能夠利用DON為唯一碳源生長(zhǎng)。其二是大理石雕菌Marmoricola sp.MIM116，它是由Ito通過植物原位富集培養(yǎng)法首次從小麥麥穗上分離獲得的，該菌株能夠完全清除培養(yǎng)基中DON并以之為碳源生長(zhǎng)，另外，將菌株培養(yǎng)物與自然染毒的小麥、黑麥分別進(jìn)行脫毒培養(yǎng)，結(jié)果表明該菌株能將谷物中DON的污染濃度從 3 mg／kg降低至 1mg／kg［32］。其三就是上述從水體環(huán)境中的分離的鞘氨醇單胞菌Sphingomonas sp.KSM1，該菌株能在以DON或NIV為碳源的礦物鹽培養(yǎng)基中生長(zhǎng)，雖然DON-C16羥基化的機(jī)制已被闡明，但整個(gè)DON礦物化過程的分子機(jī)制仍然未知。

2.6 未知作用方式

除已知的作用方式之外，還存在一些尚未被闡明的作用方式。2008年，He等［33］成功分離了一株塔賓曲霉Aspergillus tubingensis NAJ-1，該菌株可以將DON轉(zhuǎn)化為分子量比DON大，極性比DON強(qiáng)的，具有熒光性的未知代謝產(chǎn)物。2010年，徐劍宏等［34］從土壤、麥穗中分離獲得了一株德沃斯氏菌Devosia sp.DDS-1，該菌株對(duì)液體培養(yǎng)基中的DON毒素的降解能力達(dá)95%以上，其代謝產(chǎn)物化學(xué)結(jié)構(gòu)及其毒性未知。2013年，徐劍宏等［35］后續(xù)研究發(fā)現(xiàn)德沃斯氏菌DDS-1可以先將DON乙?；癁?-ACDON，再將3-AC-DON氧化為3-OXO-DON，再進(jìn)一步降解。對(duì)3-AC-DON氧化酶的酶學(xué)特性研究表明，DDS-1產(chǎn)生的3-AC-DON氧化酶具有較好的溫度和酸堿穩(wěn)定性，該酶反應(yīng)需要金屬離子作為輔因子。2010年，Cheng等［36］從59株益生菌中通過2輪篩選獲得了2株具有DON清除能力芽孢桿菌，這2株菌株的細(xì)胞并無任何DON轉(zhuǎn)化能力，但其培養(yǎng)物上清液中某些熱敏性物質(zhì)則有DON轉(zhuǎn)化活性。這些研究在DON代謝產(chǎn)物的化學(xué)結(jié)構(gòu)的鑒定，代謝產(chǎn)物的毒性是否降低或者消失，降解機(jī)理的闡明等方面仍待研究。

2.7 微生物對(duì)嘔吐毒素的吸附作用

微生物除了通過酶促反應(yīng)將毒素轉(zhuǎn)化成低毒或者無毒的產(chǎn)物，還能將毒素黏附在其細(xì)胞壁上形成復(fù)合物而達(dá)到去除毒素的目的。目前已報(bào)道的具毒素吸附能力的微生物主要是乳酸菌和酵母菌，不同菌株吸附毒素的種類與能力都存在著較大的差異。El-Nezami等［37］研究了鼠李糖乳桿菌（Lactobacillus rhamnosus）GG、鼠李糖乳桿菌LC705、費(fèi)氏丙酸桿菌JS對(duì)液體中的單端孢霉烯族毒素的去除能力，結(jié)果表明不同菌株對(duì)毒素的吸附能力不同，活細(xì)胞與熱滅活細(xì)胞具有基本相當(dāng)?shù)亩舅厝コ?，并且GC-MS技術(shù)沒有檢測(cè)到相關(guān)降解產(chǎn)物，由此推測(cè)其機(jī)理是微生物細(xì)胞與毒素的吸附結(jié)合作用。Niderkorn等［38］研究了29株乳酸菌和丙酸菌在酸性條件下對(duì)嘔吐毒素的吸附脫毒效果，結(jié)果表明不同菌株對(duì)DON的吸附能力不同，乳酸菌吸附嘔吐毒素的效率高于丙酸菌，毒素吸附率在10%～55%之間。V?lkl等［19］發(fā)現(xiàn)蛋白酶K、去污劑、離液劑可以使細(xì)胞吸附或吸收的DON重新釋放，而毒素的化學(xué)結(jié)構(gòu)不發(fā)生改變，不是真正意義上的脫毒。

3 展望

目前已報(bào)道的DON生物脫毒方式包括C12／C13環(huán)氧基團(tuán)的還原，C3-OH的氧化、差向異構(gòu)化、乙?；?、糖苷化、C16的羥基化，礦物化及未知作用方式的生物轉(zhuǎn)化脫毒以及微生物與毒素的吸附脫毒，這些脫毒方式中，有些表現(xiàn)出了良好的開發(fā)和應(yīng)用前景，有些則存在一定的問題：對(duì)于C12／C13環(huán)氧基團(tuán)的去環(huán)氧化的脫毒方式，百奧明公司基于此脫毒機(jī)理成功開發(fā)了微生物飼料脫毒制劑真桿菌BBSH 797，表明了其良好的應(yīng)用價(jià)值，但由于該脫毒方式需要嚴(yán)格的厭氧條件，一定程度上限制了其應(yīng)用；C3—OH的氧化、差向異構(gòu)化則由于執(zhí)行相關(guān)功能的酶可能是與膜系統(tǒng)相關(guān)的蛋白，在植物中進(jìn)行組裝和表達(dá)其編碼基因存在著一定的技術(shù)障礙；C3—OH的乙?；?、糖苷化，C16的羥基化是目前為止研究較為透徹的方式，若相關(guān)轉(zhuǎn)基因植株培育成功，則有望增強(qiáng)轉(zhuǎn)基因植株的抗病性，降低染病植株中DON的濃度。礦物化作為DON生物降解方式中最復(fù)雜、最神秘、最安全的方式，雖然分離DON礦物化微生物的難度比較大，但是，目前已有的成功案例，會(huì)愈發(fā)地激勵(lì)研究人員去發(fā)明新的、行之有效的方法從自然界中篩選毒素降解菌株。

目前，關(guān)于DON生物脫毒的研究多集中于脫毒菌株的篩選和代謝產(chǎn)物化學(xué)結(jié)構(gòu)的分析，而對(duì)于代謝產(chǎn)物的毒性、脫毒機(jī)理，相關(guān)降解酶及編碼基因的分離與鑒定、生物脫毒對(duì)糧食和飼料營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的影響等方面的研究則比較薄弱，有待更加深入系統(tǒng)地研究。

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Research Advancement on Biological Detoxification of Deoxynivalenol

Wang Yang Zhang Xiaoxi Zhang Xiaolin
（Academy of State Administration of Grain，Beijing 100037）

Deoxynivalenol（DON）is one of the most common mycotoxins of grains.Its subsequent products pose considerable health risk to humans and animals.Most of physical or chemical approaches are notwidely available due to drawbacks of destruction of nutrients and incomplete detoxification involved in detoxification process.Microbiological detoxification can be theway bywhich toxin was catalyzed into relatively less or even no toxic substances by bacterial enzymes ofmicroorganisms.Thus，microbiological detoxification shall be considered as a desired detoxification strategy.Itnotonly overcomes the above shortcomings，but also has the advantages asmild reaction condition，safety and environmental friendliness.The paper described the summarization of research progress on DON biological detoxification at home and abroad，especially the contents of species of microorganisms，enzymes，pathways and products involved in DON biological detoxification process，with an aim to provide a theoretical reference for the study of DON biological detoxification.

deoxynivalenol，biotransformation，biological detoxification

Q939.96

A

1003-0174（2015）07-0128-07

“十二五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃（2011BAD26B002），糧食公益行業(yè)科研專項(xiàng)（201313002）

2014-02-12

汪洋，男，1981年出生，助理研究員，微生物學(xué)

張曉琳，女，1975年出生，研究員，微生物學(xué)