氮、磷、鉀對毛白楊幼苗光合生理的影響

趙 燕，王 輝，李吉躍

（1.河南科技大學(xué) 林學(xué)院，河南 洛陽471003；2.河南科技大學(xué) 化工與制藥學(xué)院，河南 洛陽471003；3.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，廣東 廣州510642）

毛白楊（Populus tomentosa）為楊柳科、楊屬落葉大喬木，生長快，樹干通直挺拔，品種適應(yīng)性強，是速生用材林，防護林和行道河渠綠化的好樹種。施肥能夠改善土壤條件、增加土壤肥力、促進苗木生長［1-2］，對于速生豐產(chǎn)林的培育至關(guān)重要［3］。光合作用生產(chǎn)植物生長發(fā)育所必須的有機物和水分，與植物的生產(chǎn)能力密切相關(guān)。已有研究發(fā)現(xiàn)，施肥能夠促進光合作用，提高生長量［4-6］。迄今為止，施肥對毛白楊生長的影響已有不少報道［7-10］，但施肥對毛白楊光合性能影響的系統(tǒng)研究甚少。通過研究氮、磷、鉀對毛白楊雜種無性系BT17幼苗光合生理特性的影響，以期探明不同氮、磷、鉀施用量下毛白楊幼苗的光合生理特性，從而為毛白楊幼苗合理施肥提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選擇毛白楊雜種無性系BT17進行試驗，苗木來源于河北威縣苗圃。2011年3月將無性系BT17嫁接苗移栽至塑料桶（徑37cm×高28cm）中，每桶裝土16kg，土壤為沙壤土，基本農(nóng)化性狀：全氮0.259g／kg，速 效 磷 5.43mg／kg，速 效鉀 43.5 mg／kg，pH 值7.76，有機質(zhì) 4.35g／kg，容重1.49 g／cm3，田間持水量14.31%。

氮肥為含N 46.4%的尿素、磷肥為含P2O512.1%的過磷酸鈣、鉀肥為含K2O 50%的硫酸鉀。

1.2 研究方法

按正交表 L9（34）進行正交設(shè)計試驗［11］，氮、磷、鉀分別放在L9（34）的第1，4，3列上（表2），對照（CK，不施肥）單列，共10個處理，重復(fù)3次，氮磷鉀水平及用量［3，12］見表1。

N、P、K在6、7、8月中上旬分3次隨澆水平均施入土壤中。

表1 施肥水平及全年施肥量Table 1 Fertilization levels and the corresponding amounts in the whole year

1.3 測定方法

1.3.1 光合參數(shù)的測定 于9月16日9：00-11：00晴朗無云天氣條件下，采用Lico-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)測定凈光合速率、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度和氣孔導(dǎo)度，光強設(shè)定為1 000μmol·m-2·s-1，CO2濃度為380～400μmol·L-1。每個處理測定3株，即3個重復(fù)。

表2 施肥處理Table 2 The fertilizing treatment

1.3.2 光響應(yīng)曲線的測定 于9月24日9：00-11：00晴朗無云天氣條件下，用Lico-6400便攜式光合儀進行測定，測定過程中將葉溫設(shè)定為30℃，設(shè)定光合強 度的梯 度依次為 2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、0μmol·mol-1·s-1，用小鋼瓶控制CO2濃度為400μmol·mol-1。通過光響應(yīng)曲線可以確定光補償點、光飽和點、最大凈光合速率、表觀量子效率等指標(biāo)。

1.3.3 葉綠素的測定 于9月16日取葉片測定葉綠素含量［13］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 13.0統(tǒng)計分析軟件和 Microsoft Office Excel 2003。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮磷鉀配施對毛白楊幼苗光合性能的影響

2.1.1 氮磷鉀配施對凈光合速率的影響 凈光合速率能夠體現(xiàn)植物有機物的累積水平。毛白楊幼苗各處理間凈光合速率方差極顯著（表3）。氮、磷、鉀肥三因素對凈光合速率影響的平均值與施肥水平建立簡單的對應(yīng)關(guān)系（圖1）。從圖1可以看出，由氮肥引起的凈光合速率變化幅度為最大，鉀肥引起的變化幅度次之，磷肥最小。

對施肥處理進行正交方差分析（表4），氮、磷、鉀肥對毛白楊無性系幼苗凈光合速率的影響均達(dá)到極顯著水平（p=0.000＜0.001），這說明氮、磷、鉀肥能夠有效地提高毛白楊幼苗的凈光合速率。由表5可以看出，N3水平（7g／株）時，凈光合速率達(dá)到了最大值24.87μmol·m-2·s-1；P2水平（2.25g／株）時，凈光合速率達(dá)到了最大值22.87μmol·m-2·s-1；K2水平（0.5g／株）時，凈光合速率達(dá)到了最大值23.01μmol·m-2·s-1。凈光合速率隨供磷量和供鉀量的增加先增后減，因此磷、鉀肥對毛白楊幼苗光合速率有最適施入量，超過一定限度，凈光合速率呈現(xiàn)下降的趨勢。

表3 不同處理毛白楊幼苗各光合指標(biāo)的方差分析Table 3 The ANOVA of photosynthetic indexes of P.tomentosa seedlings under different treatment conditions

圖1 不同氮磷鉀水平對毛白楊幼苗凈光合速率的影響Fig.1 Effects of N，P，K at different levels on net photosynthetic rate（Pn）in P.tomentosa seedlings

表4 方差分析Table 4 Viariance analysis

2.1.2 氮磷鉀配施對蒸騰速率的影響 蒸騰速率表明葉片通過蒸騰作用單位時間耗散的水量，能夠代表蒸騰作用的大小。由表3可以看出，毛白楊各處理間蒸騰速率方差極顯著（p=0.000＜0.001）。氮、磷、鉀的極差值分別為RK=0.89mmol·m-2·s-1＞RN=0.69mmol·m-2·s-1＞RP=0.36 mmol·m-2·s-1，說明對蒸騰速率的影響較大的是鉀肥，其次是氮肥。對施肥處理進行正交方差分析（表4），氮、鉀肥對毛白楊無性系幼苗蒸騰速率的影響達(dá)到極顯著水平，而磷肥對蒸騰速率無顯著影響。從表5可以看出，K2水平（0.5g／株）時，蒸騰速率達(dá)到最大值5.43mmol·m-2·s-1，而在K3水平（1g／株）時，蒸騰速率降低到4.54mmol·m-2·s-1，說明K肥施入超過一定范圍，蒸騰速率呈現(xiàn)下降的趨勢；N3水平（7g／株）時，蒸騰速率達(dá)到最大值5.37mmol·m-2·s-1。

表5 多重比較Table 5 Multiple comparison

2.1.3 氮磷鉀配施對胞間CO2濃度的影響 毛白楊無性系幼苗各處理間胞間CO2濃度方差極顯著（表3），進一步對施肥處理作正交方差分析，氮、磷、鉀肥均對胞間CO2濃度影響達(dá)到極顯著水平（表4），氮、磷、鉀的極差值分別為RK=42.33μmol·mol-1＞RN=22.56μmol·mol-1＞RP=18.22 μmol·mol-1，說明對胞間CO2濃度影響較大的為鉀肥，其次是氮肥和磷肥。

2.1.4 氮磷鉀配施對氣孔導(dǎo)度的影響 氣孔導(dǎo)度反映了氣孔張開的程度，與光合作用、呼吸作用和蒸騰作用有關(guān)。毛白楊幼苗各處理間氣孔導(dǎo)度差異極顯著（p=0.000＜0.001），氮、磷、鉀的極差值分別為RK=0.06mol·m-2·s-1＞RN=0.04mol·m-2·s-1＞RP=0.01mol·m-2·s-1，說明對蒸騰速率的影響較大的是鉀肥，其次是氮肥。從表4可以看出，氮、鉀肥對毛白楊無性系幼苗氣孔導(dǎo)度影響極顯著，磷肥對氣孔導(dǎo)度無顯著影響。

2.2 氮磷鉀配施對光響應(yīng)曲線的影響

由圖2可知，各處理間毛白楊幼苗的光響應(yīng)曲線存在差異，隨著光照強度的增大，最大光合速率差異亦增大，絕大部分施肥處理比對照的最大光合速率高，只有處理9的光合速率比對照小，可能是由于處理9未施磷肥，施肥比例失調(diào)導(dǎo)致光合速率降低，這說明合理施肥能夠促進毛白楊幼苗光合速率的提高。

對施肥處理進行正交方差分析表明，氮、磷、鉀對毛白楊幼苗最大凈光合速率、表觀量子效率、光飽和點的影響均未達(dá)到顯著水平（表6）。氮對毛白楊幼苗光補償點的影響達(dá)到顯著水平（p=0.015＜0.05），磷、鉀對光補償點的影響未達(dá)到顯著水平。最大凈光合速率的極差值分別為RN=3.40μmol·m-2·s-1＞RK=2.23μmol·m-2·s-1＞RP=1.83μmol·m-2·s-1，說明氮、磷、鉀對最大凈光合速率的影響大小依次為氮＞鉀＞磷；表觀量子效率的極差值分別為RK=0.0028＞RN=0.0015μm＞RP，說明氮、磷、鉀對表觀量子效率的影響大小依次為鉀＞氮＞磷；光飽和點的極差值分別為RN=54.37μmol·m-2·s-1＞RP=35.73μmol·m-2·s-1＞RK=29.09μmol·m-2·s-1，說明氮、磷、鉀對光飽和點的影響大小依次氮＞磷＞鉀；光補償點的極差值分別為RN=13.96μmol·m-2·s-1＞RP=7.36μmol·m-2·s-1＞RK=4.57μmol·m-2·s-1，說明氮、磷、鉀對光補償點的影響大小依次氮＞磷＞鉀。

圖2 毛白楊幼苗在氮磷鉀不同配施處理下的光響應(yīng)曲線Fig.2 Effect of different fertilization treatments on light response curves of P.tomentosa seedlings

表6 光響應(yīng)曲線各參數(shù)方差分析Table 6 Variance analysis of each parameters of light response curve

3 結(jié)論與討論

氮顯著影響光合參數(shù)的大小，氮與葉片光合色素和核酮糖1，5一二磷酸羧化酶（Rubisco）的含量以及活性密切相關(guān)［14］。王力朋［15］等研究表明施氮能夠提高楸樹無性系的氣孔導(dǎo)度，進而提高凈光合速率和蒸騰速率，從而增強楸樹無性系的光合能力。劉寶光［16］對人工紫椴幼林的研究表明，氮能明顯提高葉片的光合速率。曹幫華［17］等對三倍體毛白楊的研究發(fā)現(xiàn)氮對光合速率和葉綠素有顯著影響。增施氮肥可以促進毛白楊的蒸騰作用及有利于硝酸還原酶的活性的增強。王奇峰［18］等對107楊研究發(fā)現(xiàn)氮濃度的高低影響葉片Chlb含量，從而影響PSⅡ的光能吸收、傳遞效率和凈光合速率。本研究表明，毛白楊幼苗的葉綠素含量和光合參數(shù)隨供氮水平的升高均呈升高的趨勢。這可能因為氮能夠引起可溶性蛋白和Rubisco含量的增加以及羧化能力的提高，最終使光合速率增加。

鉀與光合速率顯著相關(guān)，鉀可以提高葉片含鉀量，增大氣孔導(dǎo)度和葉肉細(xì)胞光合活性，降低氣孔和非氣孔因素對光合作用的制約，使凈光合速率增加［19］，此外，鉀的適量供給能夠促進葉綠體良好片層結(jié)構(gòu)的形成和維持葉片的葉綠素合成、運轉(zhuǎn)的動態(tài)平衡［20］，而鉀的過量供給將不利于植株生長。本研究表明，毛白楊幼苗光合氣體交換參數(shù)隨施氮量增加呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢。這可能由于植株對高鉀的負(fù)載作用所致。

施肥處理顯著影響光合特性，處理3（N∶P∶K=3∶4.5∶1）的光合速率與對照無顯著差異，而其他施肥處理光合速率均極顯著大于對照?？赡苁怯捎谔幚?施氮量較少，施磷鉀量較多，氮磷鉀比例失調(diào)所致。氮、磷、鉀對凈光合速率和葉綠素含量的影響順序為氮＞鉀＞磷，對蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的影響順序為鉀＞氮＞磷。綜合分析得出促進毛白楊幼苗光合生理特性最佳的施肥處理是N3∶P2∶K2，其氮、磷、鉀配比為7∶2.25∶0.5。

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